C. — Vaisseaux et nerfs du bulbe

Système vasculaire du bulbe. — Les vaisseaux du bulbe proviennent d'une source unique : un rameau artériel qui se détache de l'artère dentaire au moment où celle-ci rencontre dans son trajet le fond du sac folliculaire; le rameau se rend directement à l'organe, qu'il traverse à peu près en son centre pour se diriger vers le sommet. Il représente, pour ainsi dire, l'axe du bulbe. A son côté se trouve un rameau veineux d'un volume sensiblement égal, et qui se jette dans la veine du même faisceau dentaire. (Pl. n, fig. 2.)

L'artériole présente dans la première partie de son trajet une largeur de un à deux dixièmes de millimètre, et elle se divise dès son entrée à la base de l'organe en un grand nombre de ramuscules d'un volume relativement assez considérable, mais sans que les premières divisions diminuent sensiblement son calibre, car elle continue son trajet presque vers le sommet du bulbe sans changer de diamètre. Assez ordinairement, lorsque le rameau primitif est parvenu au tiers ou au quart supérieur du bulbe, il se recourbe en forme de crosse (pl. u, fig. 2 c), et c'est de celle-ci que partent alors les branches qui forment le réseau terminal.

Ce réseau se dirige ainsi, en se subdivisant et s'anastomosant très-finement, jusqu'à la limite de l'étage inférieur de la superficie du bulbe, qu'il n'atteint cependant pas. Son mode de terminaison se présente sous forme d'anses très-petites, tout à fait régulières et parallèles sur certains points, disposées en huit de chiffre sur d'autres, mais toujours très déliées et très élégantes.

C'est de ce point que part le réseau veineux de retour, qui, avec les mêmes dispositions que les artérioles, gagne le tronc unique qui occupe le côté de l'artère.

Le système vasculaire ainsi constitué s'observe de la manière la plus simple sur des bulbes injectés au carmin, et aussi, plus simplement encore, sur les bulbes congestionnés des animaux asphyxiés ou sur certains follicules affectés d'inflammation spontanée ou provoquée.

L'état vasculaire du bulbe que nous venons d'indiquer pour l'époque qui précède le début de la dentification, varie sensiblement avec les périodes de développement. Ainsi, au début de la formation bulbaire, on observe seulement un capillaire afférent qui, après avoir pénétré au centre de l'organe, se recourbe brusquement en anse, et revient directement gagner le tronc veineux comme capillaire efférent. Plus tard, au contraire, lorsque la couronne a achevé son développement et que l'activité fonctionnelle de l'organe s'est considérablement ralentie, l'appareil capillaire, tout en conservant la disposition qu'il avait à la période antérieure, présente une réduction sensible dans le diamètre des ramifications principales et secondaires.

A ces changements correspondent des différences d'aspect du tissu bulbaire. Au début de sa formation, il est pâle, grisrosé; au moment de la genèse de l'ivoire, il devient rougeâtre; enfin, chez l'adulte, il reprend la teinte grise, transparente de l'état embryonnaire. Les maladies eu modifient singulièrement la physionomie : ainsi, dans la pulpite, il devient rouge foncé, violacé, et parfois la rupture de quelques capillaires forme un très fin piqueté à la surface et dans l'épaisseur de l'organe. C'est dans ces circonstances qu'on peut rencontrer la disposition variqueuse des capillaires avec de courts

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replis intestiniformes distendus par des hématies entassées et cohérentes sans trace de sérum entre elles, comme cela s'observe en général dans les autres tissus enflammés.

Nerfs du bulbe. - La description du système nerveux du bulbe est une question de la plus haute importance au point de vue du rôle et des caractères physiologiques de l'organe dentaire dans la série animale. Une partie de ce problème a déjà été présentée dans un mémoire antérieur publié en France en 1860 (1); mais, depuis cette époque, aucun travail nouveau ne nous paraît en avoir donné une solution satisfaisante. Si nous y revenons aujourd'hui, c'est que nos recherches nous ont permis de suivre plus loin que ne l'avaient fait nos devanciers les faits relatifs à la répartition des éléments nerveux dans le bulbe, à leur mode de terminaison et à leurs rapports de continuité avec les cellules de l'ivoire ou odontoblastes.

Lorsqu'on observe le bulbe chez l'homme après l'achèvement de la formation folliculaire, on rencontre ordinairement deux faisceaux de tubes nerveux qui pénètrent dans l'organe par sa partie étranglée ou col, et qui proviennent d'un rameau détaché du nerf dentaire. Chez les grands mammifères, ces faisceaux sont au nombre de trois ou quatre. Leur largeur, qui est assez souvent chez ces derniers animaux de un dixième de millimètre, descend chez l'homme à 0ra,n,05. Ils sont rectilignes et distants les uns des autres, tandis que leurs intervalles sont remplis par des capillaires et des faisceaux de fibres cellulaires. Ils sont composés de tubes minces immédiatement contigus les uns aux autres, sans capillaires dans leur épaisseur et entourés d'un très mince périnèvre qui les retient fortement serrés les uns contre les autres.

Ces particularités peuvent s'observer directement et sans réaction spéciale sur des bulbes frais dilacérés au moyen des aiguilles et à un grossissement moyen ; mais, pour pousser plus loin l'investigation, il faut d'autres préparations el l'emploi de certains réactifs.

(1) Voir Ch. Robin et E. Magitot, loc. cit., p. 310.

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 10 Afin de suivre, en effet, les faisceaux nerveux jusqu'au voisinage de la partie superficielle du bulbe, on devra traiter des bulbes enlevés à des animaux vivants ou récemment sacrifiés parla macération dans l'acide osmique et la réaction par le chlorure d'or. Sur une préparation favorable ainsi disposée, a un grossissement minimum de 500 diamètres, on parvient, avec l'objectif à immersion, à poursuivre les subdivisions des faisceaux nerveux. Les petites saillies coniques qui surmontent le bulbe chez les animaux carnassiers (chien, chat) et le cône terminal du bulbe chez le veau, nous ont paru particulièrement favorables à cette recherche. C'est chez ce dernier animal que nous avons pu constater le mode de terminaison que nous allons indiquer :

En plaçant sur l'objectif une préparation ainsi traitée et dans une lumière très vive, on aperçoit, à côté d'une anse capillaire, un tube nerveux mince. Quelques variations dans l'éclairage permettent de reconnaître son double contour.

On le voit alors dépassant légèrement la limite de l'anse vasculaire qu'il accompagne et se continuer par soudure, sans interposition d'aucune substance, et par voie de continuité complète avec un des filaments profonds d'une cellule du stratum (étage inférieur de la superficie du bulbe). (Pl. n, fig. 5, f.)

Cette continuité est le fait fondamental dont nous tirerons certaines conséquences , et qui éclaire d'ailleurs tant de points restés obscurs de la physiologie du bulbe aussi bien dansl'état embryonnaire qu'à la période adulte. Les cellules du stratum deviennent ainsi les éléments intermédiaires entre le rameau nerveux sensitif et la couche des odontoblastes, et ceux-ci prennent nécessairement la physionomie d'une couche épithéliale.

On pourrait donc regarder le stratum comme composé de cellules nerveuses, épanouissement véritable des tubes nerveux terminaux de la pulpe.

Certains faits d'histologie comparée apportent à cette interprétation anatomique chez l'homme des raisons démonstratives. Ainsi, les recherches de plusieurs observateurs allemands,

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Max Schulze, Ecker, Eckardt et Balogh (1), ont établi cette môme continuité des extrémités nerveuses sensitives avec les cellules épithéliales de la tache olfactive chez certains animaux inférieurs, et plus récemment, M. Remy (2) est arrivé à une démonstration identique relativement à la môme courbe épithélialechezlechien.il est même digne de remarque que ces particularités sont bien plus facilement saisissables chez les vertébrés inférieurs, la poule, le canard, la grenouille. M. Remy les a toutefois mises hors de doute chez les carnassiers et chez l'homme, tandis que, de notre côté, nous croyons en avoir réalisé la démonstration par les cellules épithéliales de l'organe de l'ivoire chez les mammifères.

De ces détails il résulte que le réseau cellulaire qui compose le stratum est une couche de cellules qui sont en continuité, d'une part, avec les extrémités des tubes nerveux, et, d'autre part, avec les cellules de l'ivoire. C'est ainsi que l'hypothèse de Tomes, sur les qualités sensitives propres des cellules de l'ivoire et de leurs prolongements, se confirme de faits anatomiquement démontrés.

Les faits histologiques que nous venons de décrire sur la continuité des éléments nerveux avec les cellules de l'ivoire par l'intermédiaire du stratum reposent, ainsi qu'on vient de le voir, sur l'étude minutieuse d'une préparation soumise aux réactions des sels d'or, réactions très fugaces, il est vrai, parfois infidèles, mais qui cependant n'ont laissé aucun doute dans notre esprit. Et cependant, cette étude, entreprise par d'autres histologistes, ne paraît pas avoir fourni le même résultat. La recherche des terminaisons nerveuses reste l'un des plus difficiles problèmes que puisse se poser l'investigation

(1) Voy. Max Schulze : Ueber die endigungs Weise des Geruchs nerven und die Eyilhelialgebilde der Nasen Schleimhaul. Monats berighten des Konigl. Acad. d. Wissensch. zu Berlin, 1556. — Ecker : in Berichte ueber die Verhandludgen sur Beforderung der Naturwiss. — Fribourg, n° 12, 1855. — Ëekhardt, Ueber Endigungsiveise des Geruchsnerven ; in Beitrag zur unatomie und physiologie, 4Abhand, p. 77, 1858 — Balogh, Ueber das Jacobson'sche organ desSchafes sitzungsberichte der K. Akad., zu Wien, 1860, Bd LU, s. 280.

(2) Uemy, La membrane muqueuse des fosses nasales, thèse d'agrégation d'analomie. Paris, 1878, p. G2.

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 21 microscopique. Déjà Boll, élève du laboratoire de Max Sehultze, avait public, eD 1868 (1), un mémoire destiné à étudier cette question relativement au bulbe dentaire. Il était arrivé à une conclusion que nous n'avons pu vérifier pour notre compte. Pour lui, les extrémités terminales des nerfs du bulbe auraient été suivies jusqu'au delà des cellules mêmes du stratum. Elles traverseraient cette couche cellulaire sans continuité de substance avec elle, iraient de là côtoyer la paroi des cellules de l'ivoire, et, débordant leur limite périphérique, pénétreraient dans l'intérieur des canalicules au côté des filaments ou queues de ces cellules. Ce serait ainsi, non plus la continuité, mais la simple contiguïté avec celle-ci.

Pour l'auteur allemand, la chose paraît hors de doute; mais nous ne comprenons pas aisément comment il a pu discerner au delà de la couche des cellules de l'ivoire et dans les canalicules, les filaments nerveux d'avec les prolongements des cellules car les uns et les autres se colorent d'une manière à peu près égale par les préparations d'or.

En outre, nous dirons que la continuité dont nous avons parlé, explique d'une manière saisissante certains faits de la physiologie de l'ivoire. On peut même ajouter qu'elle peut seule en donner la raison : on sait en effet que l'ivoire est doué d'une sensibilité propre. Il n'y a là nullement un phénomène de transmission à la pulpe, ainsi que l'un de nous l'avait admis dans des recherches antérieures (2), c'est un fait d'impression directe. Qu'on détache par exemple de la surface d'une dent chez un individu vivant et jeune la couche d'émail, on découvre ainsi une certaine étendue de la superficie de l'ivoire qui peut se prêter à un certaiu nombre d'expériences. Qu'on impressionne cette surface par divers agents mécaniques ou chimiques, on reconnaîtra aussitôt son extrême sensibilité; qu'on augmente l'intensité de ces actions, qu'on y applique, par exemple, un caustique, aussitôt on constatera une véritable hyperesthésie

(1) Untersuchungen ueber die Zshnptllpa archiv, fur mikroskopisohe anat. Vierter Band. erstes Heft; Uonn, 1868, p. 73, et taf. V, fig. 19.

(2) Magitot, Développement et structure des dents, thèse inaugurale, 1858, p. 91.

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qui sera à son tour susceptible d'être amoindrie par d'autres

agents anesthésiques ou par la cautérisation.

Si on y promène un cautère rougi, on pourra à son gré soit anéantir cette sensibilité, soit l'exaspérer excessivement, suivant la durée ou l'intensité de l'application. En un mot, le tissu de l'ivoire se comporte vis-à-vis des réactifs divers au même titre et avec la même physionomie que tous les tissus vivants pourvus de sensibilité propre.

Le mécanisme de cette sensibilité est extrêmement simple à concevoir, si l'on admet les détails anatomiques que nous venons de décrire. Les fibrilles qui occupent chaque canalicule, et qui s'épanouissent précisément à la superficie de l'ivoire, sont, non les organes de transmission à la pulpe centrale, mais les points d'impression directe. Si Ton veut poursuivre l'observation, on pourra, à l'exemple de Tomes, sur cette même dent en expérience, pratiquer, par une trépanation directe, la destruction de la pulpe centrale, et aussitôt toute sensibilité, si exaltée qu'elle soit, de la surface de l'ivoire s'éteindra complètement. C'est même, là, dans la pratique, un mode de traitement de certaines formes de caries superficielles ou de quelques fractures avec hypéresthésie de l'ivoire.

Comment dès lors expliquera-t-on cette sensibilité propre de l'ivoire autrement que par les propriétés sensitives personnelles des fibrilles et par la continuité de substance entre elles, et les ramifications nerveuses terminales de la pulpe ?

Particularités secondaires de tissu du bulbe. — A l'époque de l'évolution du bulbe qui précède immédiatement son entrée en fonctionnement, la masse du tissu présente quelques particularités transitoires , qui sont la formation de grains phosphatiques de forme sphéroïdale ou ovoïde, et dont la composition chimique rappelle exactement celle de la substance fondamentale de l'ivoire. Ces grains phosphatiques, déjà décrits dans un travail antérieur (1), sont insolubles dans l'éther, l'alcool et le sulfure de carbone : l'acide chlorhydrique, sans les

(l) Voir Robin et Magitol, Joe. cit., p. 312.

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFERES. 23 dissoudre, les pâlit et les rend granuleux. Ces petites masses sont très brillantes et douées d'un indice de réfraction qui les rapproche sous le microscope de celui des gouttes d'huile.

Ces divers caractères établissent qu'ils sont composés de phosphates calcaires déjà combinés avec la matière azotée, qui s'oppose à leur dissolution complète dans les acides. Ils sont en outre assimilables à d'autres masses dont on connaît la présence dans les couches de l'ivoire anormal, les globules de dentine, avec cette diffrence que ceux-ci sont parcourus par des canalicules, tandis que les premiers sont amorphes et homogènes.

La signification physiologique de cette production de grains phosphatiques se rattache à l'exagération du mouvement nutritif au sein de la pulpe, pendant les phénomènes de la dentification, c'est-à-dire à un afflux de matériaux calcaires qui, dépassant les besoins de la formation dentinaire, se déposent en partie dans l'épaisseur de l'organe sous forme de masses amorphes. Cette explication se confirme encore d'une autre particularité, qui consiste en la présence, dans les interstices des ,léments anatomiques de l'organe, de dépôts dliematoïdme, tantôt amorphe et infiltrée, tantôt cristallisée en houppes ou aiguilles. Ces deux phénomènes se sont présentés à notre observation ordinairement d'une façon simultanée et comme indices communs d'un travail de dentification en pleine vigueur.

g 3. — De l'organe de l'émail.

L'organe de l'émail, dont nous avons suivi dans le précédent mémoire le mode de formation par épanouissement du cordon épithélial primitif, apparaît dans le follicule constitué et clos sous une forme spéciale. C'est un capuchon d'une épaisseur variable et coiffant d'une manière absolue la surface saillante de bulbe, dont il suit exactement les contours, depuis le cul-desac que forme celui-ci avec la paroi folliculaire jusqu'au sommet simple ou multiple, suivant la forme de la dent future. Cette application de l'organe de l'émail à la surface du bulbe

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est telle que, dans aucun cas, il n'y a interposition d'aucune substance ni production d'un espace quelconque entre eux. Toute séparation ou lacune que certaines préparations peuvent présenter, sont dès lors purement artificielles. Il y a, entre la face convexe du bulbe et la face concave de l'organe de l'émail, juxtaposition complète, mais nullement adhérence ou continuité de tissu, les deux organes restant aussi distincts par leur surface de contact qu'ils le sont par leur organisation et leur rôle physiologique. La dissection directe ou la pression entre deux lames de verre, les sépare donc l'un de l'autre par un simple glissement.

Il n'en est pas de même de la paroi extérieure ou surface convexe de l'organe de l'émail. Celle-ci est manifestement adhérente à la face profonde de la paroi folliculaire, et il faut une véritable déchirure pour les séparer. Nous verrons plus loin par quel mécanisme a lieu cette adhérence.

Au point de vue de sa constitution à l'œil nu, l'organe de l'émail a la forme d'une lame molle gélatiniforme interposée entre le bulbe d'une part et la paroi folliculaire de l'autre chez les animaux dépourvus de cément coronaire, et entre le bulbe et l'organe du cément dans ces espèces qui présentent une couche de cément superposé à l'émail. Il est transparent, extrêmement altérable ; car, si on l'examine quelques heures après la mort, il perd sa consistance, devient diffluent, etprendl'aspectd'un mucus (I). Sa coloration est gris clair, ce qu'il doit en partie à l'absence complète de vaisseaux sanguins, cet organe étant, comme nous le verrons plus loin, absolument dépourvu aussi bien de système vasculaire que de système nerveux.

C'est précisément cette absence de vaisseaux qui donne à

(l) Cette altérabilité est telle qu'il se produit à l'air libre des modifications de formes très bizarres déjà indiquées sous le nom d'altérations sarcodiques des cellules étoilées. (Robin et Magitot, ' foc. cit., p. 67, et pl. xiu, lig. 1.) Ce phénomène est très important à noter car certains auteurs, Hannover entre autres, ont considéré les modifications purement cadavériques comme des dispositions normales. (Hannover, Ueber die Enlwicklung un den flou des Saugethicrzahns. VerhandJ. der kais. Léopuld-Caroliuichen Akad der Naturforscher; Breslau, 1856, XXV,

14 et 124, fig. 9 et 10,)

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 25 l'organe de l'émail, sur une coupe de follicule durci par l'acide chromique, cet aspect transparent qui tranche si nettement sur les deux tissus qui le limitent : d'une part, le bulbe central, éminemment vasculaire, et l'organe du cément ou la paroi folliculaire, également gorgés de vaisseaux. Le contraste est surtout saisissant sur un follicule d'une molaire d'herbivore dans lequel l'organe du cément q\ii plonge, comme on sait, entre les divisions de l'organe de l'émail, est parcouru par de nombreuses et volumineuses anses vasculaires. (Voir pl. v, fig. 1, e).

A l'égard de sa texture, l'organe de l'émail, au moment où le follicule a achevé son développement, présente des particularités toutes spéciales pour l'intelligence desquelles nous croyons devoir revenir un instant sur les phases antérieures de son développement.

Nous avons distingué, en effet, clans les phénomènes d'évolution de l'organe de l'émail, trois phases successives, dont les deux premières ont déjà été décrites dans le mémoire précédent. Ces trois phases sont :

1° La période épithéliale, comprenant la naissance et la descente du cordon épithélial de la couche de Malpighi, jusqu'à l'époque où l'extrémité de ce cordon se renfle en forme sphéroïdale. Pendant toute cette période, la structure est exclusivement épithéliale, soit: épithélium prismatique à la périphérie, épithélium polyédrique au centre.

2° La période muqueuse, c'est-à-dire celle qui correspond à la transformation de l'épithélium polyédrique central en cellules étoilées par un mécanisme que nons avons décrit. C'est à ce moment que l'organe prend l'aspect d'une masse gélatiniforme toujours entourée de la couche des cellules prismatiques.

3° Enfin, la période de résorption, qui marque le début de la formation de l'émail, et qui consiste dans la disparition de la masse centrale par voie de résorption pure et simple, ce qui produit l'amincissement considérable de la masse, et amène les cellules prismatiques de la concavité de, l'organe presqu'au contact des cellules de la convexité. C'est cette période qu'il nous reste à décrire, car elle paraît être la condition du fonctionnement

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physiologique de l'organe, c'est-à-dire la production de l'émail.

Ace moment, l'organe de l'émail peut donc être considéréet décrit comme composé d'une couche mince centrale de tissu étoilé, et d'un revêtement périphérique de cellules épithéliales. C'est une sorte de couche membraniforme, ce qui a fait émettre par beaucoup d'auteurs cette idée : que cet organe représentait une réelle membrane, membrana adamantinœ de Raschkow. Elle est indiquée sous cet aspect par Hunter et Frédéric Cuvier, et plus récemment par ïïenle (I).

La diminution progressive ou la résorption du tissu étoilé central est un phénomène sur lequel un travail français antérieur a déjà insisté longuement (2) ; seulement, l'époque exacte à laquelle il correspond a été inexactement indiquée. Il est dit dans ce mémoire que cette résorption s'effectue alors que la couronne est déjà en pleine formation, tandis qu'en réalité il est achevé lorsque débute la production du premier chapeau de dentine. Il est dès lors antérieur à cette période, de telle sorte que l'organe n'entre en fonctionnement que lorsqu'il est réduit à l'aspect membraniforme.

Le mécanisme de la disparition de la pulpe étoilée de l'organe de l'émail, parait être le fait de la résorption pure et simple des cellules et de leur prolongement, phénomène précédé d'une certaine compression, due sans doute au développement exagéré que prend à ce moment le bulbe central. La matière amorphe interposée aux cellules disparaît la première, et les éléments prennent alors une disposition comme feutrée, puis on remarque bientôt après la production de fines granulations graisseuses qui apparaissent dans le corps de la cellule autour du noyau. Celui-ci s'aplatit ensuite, et la totalité de la cellule s'efface définitivement. Ce travail s'effectue avec une très grande rapidité ; car, si on le suit avec quelque attention sur un follicule demam-

(1) Voir Raschkow, loc. cit., p. 35. - Hunter, loc. cit., p. 66. - F. Cuvier, Dents des mammifères, 1822, p. 22. - Hcnle, loc. cit., 1841, traduction française,

p. Uètfiu, Of)*MOl «h ' Mli. > ni "

(2) Voy. Robin et Magitot, loc. cit., p. 65 et suiv.

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 27 mifère, comme le mouton par exemple, ou constate qu'entre le moment où la paroi du follicule vient de se fermer, alors que l'organe de l'émail est complet, et l'époque du début de la couronne, où ce môme organe est résorbé, il s'écoule quelques jours à peine. La portion centrale de l'organe de l'émail est donc tout à fait éphémère, et représente un exemple d'existence transitoire si commun du reste dans beaucoup de formations embryonnaires. Nous n'avons donc plus à l'étudier ici, et il nous suffira de décrire la couche épithéliale, qui subsiste seule à cette époque du développement.

ÉPITHÉLIUM DE l'oïUUNE DE l'ÉMAIL.

L'organe de l'émail, pendant toute la périodede sa formation, estentouré, ainsi qu'on l'a vu précédemment, d'une couche non interrompue de cellules prismatiques, prolongement par une sorte d'invagination de la couche de cellules de Malpighi; ces cellules conservent, jusqu'à!' époque du développement à laquelle nous sommes parvenus, des caractères identiques. Mais, à ce moment, des modifications surviennent, si marquées et si importantes, qu'il nous faut dans la description distinguer la physionomie de la couche épithéliale qui occupe la convexité de l'organe de celle qui tapisse la surface concave. Or, tandis que les premières, celles delà surface convexe, conservent la forme et la dimension qu'elles avaient précédemment, les secondes acquièrent un tel développement, qu'elles ont reçu le nom de couche de cellules de V émail, parce que c'est à leur fonctionnement que sera due laproduction des prismes de l'émail. Ces différences de dimensions sont tellement accusées, qu'on a supposé que les cellules externes s'atrophiaient en même temps que les externes s allongeaient. Cela n'est pas exact, et les cellules externes conservent simplement leurs dimensions antérieures. Nous allons d ailleuis les décrire isolément :

A. - Épithélium externe de l'organe de l'émail.

L'épitbélium externe de l'organe de l'émail constitue une couche cellulaire prismatique ayant conservé tous les caractères des

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cellules de l'organe épithélial primitif. Elles en ont exactement la forme, les dimensions, la régularité parfaite. La rangée continue qu'elles forment s'étend depuis le fond du repli formé de la réflexion de la paroi sur le bulbe jusqu'au sommet du follicule. A leur point de départ dans le repli en question, elles se continuent avec l'autre couche des cellules de l'émail, et elles y présentent brusquement un contraste de dimensions tel, qu'il semble au premier abord qu'elles soient d'une autre origine. Les cellules de la convexité sont courtes, d'une longueur deOmm,008 à 0mm,010. (Pl. iv, fig. 2, b.) Leur noyau est central, pâle et finement granuleux. Elles présentent, du reste, les mêmes réactions que les cellules centrales, réactions que nous établirons plus loin. Mais, bien que stationnaires et ne participant en rien aux modifications qui atteignent les autres, elles jouent un certain rôle, qui n'est pas sans importance, et qui résulte d'une disposition anatomique que nous allons indiquer.

Lorsqu'on ouvre, en effet, par sa face gingivale un follicule parvenu à la période d'évolution que nous envisageons ici, on reste frappé de l'adhésion manifeste qui s'observe entre cette paroi et la superficie de l'organe de l'émail, formée par la rangée des cellules susdites. La séparation des deux parties ne se fait pas sans déchirure, et c'est la couche épithéliale qui se détache et reste adhérente à la paroi.

C'est qu'en effet ladite couche épithéliale communique au travers de la paroi folliculaire avec ces prolongements épithéliaux cylindroïdes, simples ou multilobés, qui occupent le tissu sous- muqueux, et qui ont été longuement décrits et figurés dans le mémoire précédent. (Voy. t. IX de ce recueil, p. 469, et pl. xvni, fig. 4, 2, 3.) Nous les avons désignés sous le nom de débris du cordon épithélial primitif, et c'est à leur prolifération qu'est dû précisément cet aspect de villosités qu'on trouve nterposées à la couche de Malpighi et à la paroi folliculaire (1).

(1) Ce sont môme ces prolongements êpilhélîaux, dont quelques débris peuvent persister jusqu'à l'âge adulte, qui ont été invoqués par M. Verueuil dans la pulhogonie de l'ôpithélioma térébraut des mâchoires. (Voy. Ballet, de la Soc. de chirurgie, Ks78.

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 29 Leur rôle a été diversement interprété. Ainsi, Todd et Bowmann, qui les ont rencontrées, semblent les considérer comme des culs-de-sac glandulaires (1). Nous ne saurions partager cette opinion. Pour nous, les prolongements tubulés qui sont pleins, sans cavité quelconque et sans paroi propre, ont un double but : le premier est de servir de moyen de fixation de l'organe de l'émail ; le second est de lui permettre d'emprunter ses matériaux de nutrition, car on sait que cet organe est dépourvu de vaisseaux. Or, les villosités pénètrent dans un tissu remarquablement vasculaire, surtout au moment qui précède la formation de la couronne. Des anses très nombreuses et très serrées les entourent comme d'une sorte de gaîne, et lui constituent ainsi une source de nutrition d'une grande richesse.

Ces prolongements cylindriques d'épithélium qui pénètrent ainsi dans la paroi folliculaire, dans les follicules de dents dépourvues de cément, se retrouvent encore identiques dans les follicules des molaires d'herbivores ; seulement, c'est dans l'organe du cément qu'elles pénètrent, ce qui justifie la richesse vasculaire non moins grande de ce dernier, car il doit subvenir non seulement à sa propre nutrition, mais encore à celle de l'organe de l'émail.

B. — Êpithélium interne de l'organe de l'émail. — Cellules

de l'émail.

La couche cellulaire qui tapisse la face profonde de l'organe de l'émail, membrane de V émail de certains auteurs, est composée d'une rangée continue d'éléments en contiguïté parfaite avec la surface du bulbe, et en continuité de tissu avec les éléments sous-jacents de l'organe dont elle représente le revêtement.

Ces éléments, qui ne sont autres que les cellules prismatiques de la couche de Malpighi, ont pris peu à peu des caractères nou-

p. 443.) L'un de nous a également cherché à expliquer delà même manière la formation de certains kystes multiloculaires des'màchoires. (Voy. Magitot, Bullet. de la Soc. de chiruryic, 1878,, p. 441.) (1) Phytiological Anatomy. London, 1847, part. III, p. 176.

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veaux qui lui ont donné une physionomie particulière. Ces modifications, qui comprennent une période de temps qui s'écoule entre la constitution de l'organe de l'émail en forme de capuchon et le début de la formation de l'émail, ont pour effet d'en accroître singulièrement la longueur sans modifier leur diamètre transversal. En outre, il survient un phénomène nouveau : c'est la production d'une couche cellulaire sousjacente, véritable substratum des cellules de l'émail, tandis que l'extrémité libre de celles-ci se recouvre d'un épaississement connu sous le nom de plateau. Nous allons décrire successivement ces trois parties, intimement liées entre elles au double point de vue anatomique et fonctionnel.

Les cellules de V émail sont des corps prismatiques à cinq ou six pans accolés et comprimés les uns contre les autres, de dimensions égales et toujours rectilignes, malgré les inflexions des parties avec lesquelles elles sont en rapport. Ces cellules sont étroites et allongées; mais leur forme prismatique n'est due qu'à la pression réciproque, car aussitôt qu'elles sont isolées elles reprennent leur forme cylindrique. Leur largeur uniforme est de 0inin,003 à 0mm,005; leur longueur atteint, au moment de la formation de l'émail, jusqu'à un dixième de millimètre, ce qui, — n'était leur extrême transparence, — les rendrait presque visibles à l'œil nu. (Pl. iv,fig. 1 6; fig. 3 etfig. 5, 6).

Le corps de la cellule est clair, grisâtre, parsemé de fines granulations pâles, d'égal volume. Le noyau est ovoïde, à grand diamètre parallèle à l'axe de la cellule ; sa dimension, dans le sens transversal, est à peu près égale à la largeur de la cellule, qu'il déborde même quelquefois. Ce noyau a un contour net, foncé, à centre finement granuleux et transparent. Lorsqu'il acquiert un certain volume, il éprouve sans doute à son tour une notable compression, car il peut devenir plus cylindrique qu'ovoïde, et représente plutôt une sorte de bâtonnet. Sa longueur est de 0mm,014 à 0mm,01 8. Le siège du noyau dans le sein de la cellule est d'abord central, comme il était au pourtour du bourgeon épithélial ; puis, par le fait même du développement, il arrive à occuper l'extrémité périphérique de la cellule, c'est-

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 31 à-dire celle qui est en rapport avec le bulbe. Cette modification de siège résulte, non point d'un fait de déplacement du noyau, mais du phénomène d'allongement du corps de la cellule dans la direction de l'organe de l'émail. Le noyau occupe ainsi un point invariable, pendant que la cellule s'allonge par une seule de ses extrémités.

Tel est l'aspect du corps des cellules de l'émail vues par leur côté, dans le sens de la longueur et réunies en masse ; mais si l'on 'réussit dans une préparation favorable à les observer par leur extrémité libre, leur disposition apparaît sous l'aspect d'une véritable mosaïque très régulière et très élégante. (Pl. iv, fig. 6.) Cette mosaïque rappelle assez exactement la physionomie de la surface de l'œil composé des insectes, et elle se retrouve d'ailleurs dans un faisceau de prismes d'émail vu par les extrémités, et aussi dans la surface extérieure du chapeau de dentine, qui doit son aspect réticulé à l'adhérence même des prismes à cette surface.

L'extrémité périphérique delà cellule de l'émail, celle qui regarde le bulbe, présente une particularité très digne d'attention : eh\est coupée très régulièrement à angle droit, et son bord extrême est marqué par une ligne foncée d'une notable épaisseur. Cette ligne est formée par un véritable plateau, en tout point comparable à celui qui s'observe à l'extrémité des cellules prismatiques de l'intestin. Ce plateau, qui est tout à fait adhérent à la cellule, dont il fait partie intégrante, peut, sous l'influence de certains agents chimiques, se durcir, devenir plus foncé et plus étroit, et finalement se séparer du corps de la cellule. Le petit opercule flotte alors librement dans la préparation; mais, dans certains cas, le plateau d'une cellule peut rester adhérent à son voisin, de sorte que, dans une macération, dans l'eau, par exemple, les plateaux réunis l'un à l'autre arrivent à constituer un lambeau membraniforme que Kolliker, Raschkow, Henle et la plupart des auteurs décrivent comme une membrane véritable, la membrana pmformativa des cellules de l'émail. Cette explication doit être rejetée. En dehors de la paroi folliculaire, il n'existe,

3Î CH. LEGROS Et E. MAGITOT. - MORPHOLOGIE

ainsi que nous l'avons affirmé à plusieurs reprises, aucune membrane dissécable dans le follicule, pas plus à la limite des cellules de l'émail qu'à la superficie du bulbe lui-même. Ce sont ces hypothèses qui ont si longtemps compliqué et obscurci l'étude du follicule, sans réussir à établir anatomiquement un fait qui ne repose que sur un mécanisme artificiel. En effet, la plupart des réactifs, qui désorganisent les cellules de l'émail sont sans action sur le plateau, dont la substance est plus compacte et plus résistante. Quant au rôle physiologique qui lui est dévolu, il est sans doute assimilable à un phénomène d'exosmose ou de diapédèse, car les éléments constitutifs de l'émail élaborés par- les cellules traversent ce plateau, et vont au delà, sur la convexité du chapeau de dentine, constituer les prismes ou colonnes de l'émail.

Tandis que l'extrémité périphérique ou bulbaire de la cellule de l'émail est pourvue d'un opercule ou plateau, l'extrémité centrale offre de son côté des particularités anatomiques qui doivent être mentionnées :

Nous avons vu déjà que cette extrémité de la cellule a pris un plus grand développement, de telle sorte que sa partie qui est en deçà du noyau est plus allongée que celle qui est au delà. En outre, cette extrémité, qui n'est terminée par aucun opercule ou plateau, n'est point taillée à angle droit, mais présente un bord oblique qui s'effile sur un ou plusieurs points, de manière à présenter, à la façon des cellules de l'ivoire, un ou plusieurs prolongements clairs et transparents. Ces prolongements se terminent à leur tour par un véritable filament qui se rend à une couche mince de cellules multipolaires ou étoilées qui forment le substratum de la couche des cellules de l'émail. (Pl. iv, fig. 5, c.) Les cellules de ce stratum n'ont pas besoin d'être décrites, car elles ne sont autres que les derniers vestiges des cellules étoilées de la pulpe de l'organe. Or, celles-ci ne diffèrent de l'état antérieur que par une plus grande compression, un véritable tassement dont elles ont été l'objet.

Cette couche cellulaire, qui est composée d'éléments à contours nets et foncés, est en tous points comparable au même

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 33 stratum qu'on trouve au-dessous des cellules de l'ivoire, et elles jouent vraisemblablement un rôle important dans l'élaboration des matériaux de formation de l'émail, avec cette différence toutefois qu'elle n'est en rapport ni avec des vaisseaux ni avec des nerfs, car l'organe de l'émail est, comme on sait, aussi bien dépourvu des uns que des autres.

Pour terminer l'étude histologique des cellules de l'émail, nous devons parler de leurs réactions chimiques : l'eau les gonfle et les déforme en leur donnant l'aspect cylindrique. Ce gonflement est quelquefois assez prononcé et assez irrégulier pour que leur forme se rapproche assez manifestement de celle des cellules de l'ivoire ; mais une telle confusion sera toujours évitée lorsqu'on étudiera les éléments anatomiques du follicule à l'état frais. On distinguera toujours aisément ainsi les cellules courtes et ventrues de l'ivoire des cellules étroites et allongées de l'émail. La glycérine a pour effet de pâlir le corps de la cellule, mais sans modifier l'aspect du noyau ; l'alcool a sur ces éléments les effets ordinaires : il les contracte et les déforme. Les acides étendus accusent plus nettement les contours des granulations et le noyau. Concentrés, ils désorganisent le tout, qui se réduit en un petit amas informe de granulations noires. La soude caustique (solution concentrée) a pour effet de gonfler les cellules de l'émail ainsi que leurs prolongements centraux et les élémens du stratum. Cette réaction permet ainsi de les observer plus facilement ; mais cet effet n'est que temporaire, car, au bout d'une heure environ, toute la masse entre en destruction véritable et se trouve, ainsi que par les acides concentrés, réduite à l'état d'un petit groupe informe de granulations.

g 4. — Organe du cément.

Le germe ou organe du cément, considéré comme partie

intégrante du follicule dentaire, n'appartient qu'aux espèces

animales pourvues de cément coronaire. Telles sont les molaires

des herbivores, celles des pachydermes, etc. Les dents de

l'homme et des carnassiers, n'étant pourvues que d'une couche

34 CH. LEGROS et E. MAGITOT. - MORPHOLOGIE

relativement mince de cément radiculaire, n'ont pas d'organe spécial à cette formation. Il résulte de là que le cément répond à deux mécanismes physiologiques distincts : cément coronaire, dû à la transformation sur place d'un organe particulier ; cément radiculaire, résultat de modifications d'une couche celluleuse qui n'est autre que la paroi folliculaire devenue périoste dentaire. Nous n'avons pas à tracer la description du second terme de cette évolution; elle trouvera sa place dans l'étude du développement du cément radiculaire, tandis que le cément coronaire est toujours le résultat du fonctionnement d'un organe spécial.

C'est donc la seule étude de ce dernier organe qui nous reste à faire.

Une démonstration de l'existence de l'organe du cément paraîtra sans doute superflue aux anatomistes français, car ce point d'histologie a été suffisamment établi antérieurement (1). Cependant, devant les erreurs de certains auteurs et les négations de quelques autres (2), il nous paraît utile d'y revenir.

(1) Voir Robin et Magitot, loc. cit. p. 115.

(2) Le nom d'organe du cément se trouve pour la première fois dans Markhusen (Sur le développement des dents des mammifères. Bulletin del'Acad. impér. de Saint- Pétersbourg, 1850, in-8, t. VIII, p. 314 et suiv.), qui a montré après Raschkow (1835) que, contrairement à l'hypothèse de Goodsir, le follicule naissant n'est pas en communication avec la surface de la gencive. Mais ce qu'il appelle de ce nom n'est autre que le tissu de Yorgane de rémail. Kôlliker, ne pouvant déterminer ce que Markhusen appelle organe du cément, ajoute qu'il n'existe aucun organe particulier du cément, mais que c'est la paroi du follicule dentaire qui fournit par ses vaisseaux un exsudât qui s'ossifie; que cette paroi jouerait tout à fait le même rôle, par sa face interne, qu'elle remplit plus tard par sa face externe comme périoste de l'alvéole et enveloppe de l'os; tantôt ce serait dans ses parties inférieures qu'elle le fournit, tantôt ce serait là où auparavant siégeait la membrane de l'émail; c'est chez le cheval et les ruminants que l'organe de l'émail fournirait le cément après complète formation de l'émail, et il regarde cet organe comme étant simplement une partie modifiée du sac. (Microscopische Anatomie, Leipzig, 1852, in-8, t. II, p. 110 et 1 1 1 .) Hannover emploie l'expression de germe du cément; mais ce qu'il décrit sous ce nom est l'organe de l'émail, et c'est la couche des cellules épithéliales prismatiques, dite membrane de l'émail ou des cellules dites de l'émail, qu'il nomme germe de l'émail. Il est par suite amené à admettre que la formation du cément a lieu, d'une manière inconnue jusque-là, après la tranformation préalable des cellules primordiales de l'organe de l'émail en fibres, puis l'apparition des cellules du cartilage dans ce tissu, suivi, en troisième lieu, d'ossification. (Hannover, loc. cit., 1855. p. 13 à 23.) Déjà Cuvier avait dit que le cortical osseux (cément) était produit par la même lame et la même face qui a produit l'émail chez les éléphants, etc.;

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 35 Les divers travaux entrepris en Allemagne et en Angleterre parWaldeyer, Kollmann, Hertz, Ch. Tomes, etc., sont muets sur la question de l'organe du cément.

Voici donc de quelle manière il faudra procéder pour résoudre d'une manière absolue ce problème anatomique : la démonstration de l'existence de Yorgane de cément.

Que l'on prenne, par exemple, pour cette recherche, un follicule de molaire d'embryon de veau à une époque correspondant à la formation du premier rudiment de la couronne, on trouve, en pratiquant sa dissection attentive, les parties suivantes de dehors en dedans (pl. v, fig. 1) :

1° Une membrane dissécable mince, transparente et friable, la paroi folliculaire (d) .

2° Au-dessous de cette dernière, un tissu mou, grisâtre, limité d'une part par la paroi précédente, et d'autre part par un autre tissu complètement distinct d'aspect et de caractère. Ce tissu grisâtre intermédiaire est V organe du cément (e).

Il offre l'apparence d'une couche mince étendue sur tout le pourtour des organes folliculaires sous-jacents, jusqu'à la base du bulbe, où il s'arrête, constituant ainsi un capuchon superposé à l'organe de l'émail qu'il recouvre dans toute son étendue.

Son épaisseur est de quelques dixièmes de millimètre, et par conséquent très appréciable à l'œil nu ; sa consistance est comme gélatiniforme, très supérieure à celle de l'organe de l'émail, qui lui est sous-jacent et qui est d'aspect muqueux et fluide. Il est opaque, demi-transparent et laiteux; mais, en outre, — et c'est là un autre élément fondamental de distinction, — il est très vasculaire dans toutes ses parties. Cette richesse de vascularisation donne même à la couleur grisâtre du tissu une légère teinte rouge ou rosée très manifeste. 3° Au-dessous de l'organe du cément se trouve Yorgane

seulement elle changerait de tissu; tant qu'elle ne donnait que de l'émail, elle était mince et transparente; pour donner du cortical, elle deviendrait épaisse, spongieuse, opaque etrougeâtre. (Ossements fossiles. Paris, 4" édit., 1834, t. I, p. 514.) Ce n'est pns ainsi que se passent ces phénomènes; il y a un véritable organe du cément, distingué .le l'émail pour la première fois par l'un de nous. (Magitot, loc. cit., 1858, p. 10.)

36 LEGROS et E. MA.G1T0T. - MORPHOLOGIE

de rémail (g), dont nous avons tracé la description plus haut.

4° Au-dessous de ce dernier et au centre du follicule, le bulbe ou organe de l'ivoire (k).

Telle est sur un follicule de molaire d'herbivore, sur un follicule d'incisive de cheval, et généralement dans tous les follicules de dents à cément coronaire, la superposition invariable des organes constituant cet appareil.

Si maintenant, après avoir séparé de ses connexions normales l'organe du cément par une dissection à l'œil nu, on en poursuit l'étude anatomique au point de vue de sa constitution intime et de sa texture, on arrive aux résultats suivants :

Une première distinction est d'abord nécessaire ; car, au moment où vont se former les premiers rudiments de l'ivoire et de l'émail, le germe du cément n'est pas parvenu encore à sa période' de fonctionnement ou de transformation. En effet, le cément, qui représente la couche osseuse propre dans l'organisation d'une molaire d'herbivore, par exemple , ne se forme qu'après l'achèvement complet de la couronne, à laquelle il constitue un dernier revêtement. Aussi, n'est-ce que beaucoup plus tard, dans l'évolution folliculaire, que le germe du cément devient l'organe cartilagineux proprement dit qui doit se métamorphoser en tissu osseux.

C'est ainsi qu'il faut décrire deux états successifs à l'organe du cément : l'état fibreux simple, qui correspond à l'époque de formation de la couronne; et l'état jibro-cartilagineux, qui apparaît au moment où le chapeau de dentine est constitué, et où commence le développement de la racine.

Le premier élat est caractérisé par une trame de tissu lamineux lâche, entre-croisé par mailles larges avec substance amorphe abondante contenant des corps fusiformes et des corps fibro-plastiques nucléaires. Tout ce tissu est parcouru d'une manière uniforme par des capillaires volu mineux formant un réseau tellement serré et riche, que sa présence obscurcit souvent le champ d'observation.

On n'y trouve aucune trace de nerfs.

Vers le voisinage de la paroi folliculaire, le germe du cément

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 37 ne se distingue de celle-ci, malgré leur adhésion réciproque complète, que par une différence d'aspect de la part du tis^u lamineux. La paroi des follicules, en effet, se trouve représentée par une lame fibreuse formée des mômes éléments, mais plus condensée, plus feutrée, et par conséquent plus dense.

L'organe du cément est, comme on le voit, un véritable organe embryonnaire dans lequel il n'est possible, à cctle époque, de découvrir ni cellules cartilagineuses propres, ni aucun de ces éléments épithéliaux qui sont assez abondants dans le tissu sus-muqueux interposé entre la paroi folliculaire et l'épi-

thélium buccal.

Quelques réactions confirment pleinement les résultats de l'observation anatomique. Ainsi le carmin, qui colore uniformément les éléments embryonnaires, et l'acide acétique, qui accuse plus vivement leurs contours, ne permettent de distinguer aucune trace de cellules cartilagineuses.

Le second état est véritablement fibro-cartilagineux; car, outre les éléments ci-dessus indiqués et qui persistent eu proportion déterminée dans le tissu, on reconnaît la présence d'éléments nouveaux : ce sont ces petites cavitités contenant une ou plusieurs cellules cartilagineuses ou chondroplastes (pl. v, fig. 2 et 3).

Les chondroplastes (pl. v, fig. 4) contiennent le plus souvent une cellule, quelquefois deux, rarement trois. Le diamètre de ces cellules est de 18 à 25 millièmes de millimètre. Lorsqu'il n'y a qu'une cellule dans un cbondroplaste, elle le remplit souvent d'une manière exacte, et alors le contour de ce dernier est dificile à voir; ou même il se confond entièrement avec celui de la cellule, et dans ce cas il ne se voit pas. D autres fois il en est écarté de quelques millièmes de millimètre; alors on distingue aisément le bord de la cavité du contour de la cellule qu'elle renferme. Lorsqu'il y a deux ou trois cellules dans un cbondroplaste, la distinction du contenant et du contenu est beaucoup plus facile. Les cellules renferment un noyau ordinairement sphérique, quelquefois ovoïde (ruminants), d'un diamètre moyen de 15 millièmes de millimètre, a contour net. En général, une cellule ne contient qu'un seul

38 CH. LEGROS et E. MAG1TOT. - MORPHOLOGIE

noyau, quelquefois deux. Le noyau est parsemé de granulations très fines, avec un ou deux nucléoles brillants. Autour du noyau se trouve la masse de la cellule, incolore, transparente et presque toujours dépourvue de granulations (i).

Lorsque la dilacération ouvre un chondroplaste, ce qui n'est pas rare, on trouve libres et isolées dans la préparation les cellules qu'il contenait.

Telle est la constitution anatomique de l'organe de cément aux deux phases de son évolution, et les caractères qu'il présente sont identiques, quelle que soit d'ailleurs la nature de la dent future, pourvu que celle-ci soit recouverte d'une couche de cément coronaire. Il existe, en effet, un grand nombre d'espèces animales (carnassiers, rongeurs, homme) dans le follicule dentaire desquels aucune trace d'un organe de cément ne s'observe à une époque quelconque, et dans ces circontances il est aisé de reconnaître que l'organe de l'émail est immédiatement contigu à la paroi du follicule; de sorte que l'organe de l'émail emprunte les matériaux de sa nutrition et de son fonctionnement, tantôt à la paroi folliculaire (dents sans cément coronaire) , tantôt à l'organe du cément, dontl'extrême vascularité peut bien suffire à la double formation du cément et de l'émail (dents à cément coronaire).

Toutes les dents des mammifères contiennent cependant une couche cémentaire à siège variable : ainsi, chez l'homme, c'est une lame mince de tissu osseux qui revêt la surface de la racine. Il en est de même chez les singes, dans les incisives des herbivores, et même dans celles de certains pachydermes (porc). Les

(1) Hannover, comme nous l'avons dit, a considéré comme étant l'organe du cément le tissu propre de l'organe de l'émail, qui se transformerait en fibro-cartilage à la troisième phase de son évolution, et il y figure ces phases d'après des observations faites, d'une part, sur des follicules humains et, d'autre pari, sur des follicules du poulain. La portion du tissu qu'il figure et décrit comme transformation du germe primordial en fibro-cartilage, avec ses cellules, d'après le quatrième follicule de la mâchoire supérieure d'un poulain nonveau-né, a bien les caractères du tissu de l'organe du cément; elle a certainement été prise dans l'organe du cément de ce follicule et non dans l'organe de l'émail. Il figure un capillaire vide comme la place d'un canal médullaire. (Hannover, loc. cit., 1855, p. 16. 17 et 124, fig. 13.) Or, on sait que le cément coronaire n'a pas de canaux médullaires ni de vaisseaux.

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LliS MAMMIFÈRES. 39

incisives des rongeurs elle-mômes sont pourvues d'une couche de cément qui revêt la face antérieure et convexe de leur portion incluse, et qui, de même que l'émail et l'ivoire, est douée de développement continu. Mais, chez ces diverses espèces, c'est à un phénomène tout différent qu'est due la formation du cément :non point, ainsi que le croyaient Hannover et quelques autres anatomistes, qu'on doive l'attribuer à la couche superficielle de l'organe de l'émail : le seul fait de l'existence de certaines dents dépourvues d'émail et entourées de cément (défense de l'éléphant) suffirait à infirmer cette hypothèse.

La formation cémentaire est le résultat d'un phénomène d'ossification direct, sans passage à l'état fibro-cartilagineux d'une certaine portion (la couche interne) de la paroi folliculaire. C'est là le fait que nous nous bornons à indiquer seulement ici, car nous le développons dans notre dernier mémoire, qui traitera du mécanisme de développement des tissus dentaires proprement dits.

Ce que nous avons voulu établir seulement ici, c'est l'existence incontestable pour tous les follicules de dents à cément coronaire d'un organe spécial, fibreux d'abord, fibro-cartilagineux ensuite, et qui, ainsi que tous les fibro-cartilages quelconques de l'économie, fait place à une formation osseuse régulière.

% 5. — Résumé. — Synthèse anatomique du follicule dentaire.

Le follicule dentaire est un appareil embryonnaire dont la durée et le rôle physiologique dépassent considérablement la limite de la vie fœtale, car on le retrouve au sein des mâchoires et en pleine activité fonctionnelle pendant l'enfance et jusqu'à la période adulte.

À partir du moment, où sa formation est achevée, il se compose essentiellement : 1° d'un sac membraneux, clos de toutes parts; 2° d'un certain nombre d'organes contenus dans le sac.

Le sac, ou enveloppe folliculaire, est constitué par une paroi celluleuse ou fibro-celluleuse, affectant avec le tégument extérieur, muqueux ou cutané, une adhérence complète.

40 LEGROS et E. M AGI TOT. - MORPHOLOGIE

Les organes inclus sont en nombre variable et de composition anatomique parfaitement distincte. Relativement à leur nombre, celui-ci n'est jamais inférieur à deux ni supérieur à trois. L'un de ces organes, dont la présence est fixe et invariable, est le bulbe, car sa l'onction consiste dans la formation de la dentine ou ivoire, tissu fondamental de tout organe dentaire défini. Lorsque le follicule dentaire ne contient que deux organes formateurs, le second qui entre dans sa composition est tantôt un organe du cément (follicule de la défense de l'éléphant), tantôt Y organe de l'émail (follicule des carnassiers, de l'homme, etc.).

Dans l'état le plus complet du follicule, alors que trois organes intérieurs figurent dans sa constitution, ceux-ci sont, par ordre de superposition : 1° le bulbe central; 2° l'organe de l'émail, exactement moulé sur la surface convexe du précédent; 3° l'organe du cément entourant les deux autres et recouvert lui-même par la paroi folliculaire. Tel est le folliculedes dents composées des grands mammifères (molaires des herbivores).

Le bulbe, partie essentielle et centrale du follicule dentaire, est composé d'une masse d'éléments embryonnaires du tissu cellulaire, noyaux libres, cellules fusiformes et étoilées, recouverte d'une couche hyaline de matière amorphe transparente, membrana prœformativa des auteurs. Cette masse est revêtue d'une couche de cellules dites cellules de la dentine, odontoblastes, qui ont pour lieu de développement l'épaisseur même de la couche transparente. Le tissu central est pourvu d'un système vasculaire d'une grande richesse et d'un réseau nerveux sensitif très abondant, dont les terminaisons sont en continuité directe avec les cellules de la dentine. Celles-ci représentent un épithélium dont chaque élément se compose d'un corps principal contenant un noyau, et dont les extrémités offrent divers prolongements. Ces prolongements sont les uns périphériques, appelés queues, les autres formés de ramifications centrales qui se rendent à une autre couche mince de cellules étoilées, substratum de l'épithélium du bulbe.

A lacouclie épithéliale, ou dcsodontoblastes, estdévolue lafonc-

DU FOLLICULE DENTAIRE CHEZ LES MAMMIFÈRES. 41 tion de produire l'ivoire, dont les matériaux viennent se grouper autour du prolongement caudal, lequel subsiste comme axe et centre de chacun des canalicules dont l'ivoire est creusé. Le bulbe est un organe définitif, car il persiste pendant toute la vie, de sorte que la formation de l'ivoire est continue. Ce phénomène, d'abord considéré comme exclusif aux rongeurs, est donc commun à toutes les espèces animales pourvues de dents.

L'organe de l'émail, étalé comme un capuchon sur le précédent, qu'il recouvre jusqu'à sa base, se compose d'une trame de cellules épithéliales étoilées, entourée de toutes parts d'une couche épithéliale prismatique nou interrompue. La trame centrale, transparente, de consistance muqueuse, est absolument dépourvue de vaisseaux et de nerfs. La couche épithéliale périphérique se distingue en deux rangées : celle qui occupe la face profonde et regarde la superficie du bulbe, et celle qui tapisse la face convexe. Celle qui regarde le bulbe (membrane adamantine, cellules de Vémaiï) est composée de cellules volumineuses, allongées, pourvues d'un noyau central et d'un plateau qui occupe l'extrémité libre. L'autre extrémité est en rapport, par des prolongements filamenteux, avec une mince couche de cellules étoilées, substratum de l'épithélium de l'organe de l'émail. Cette disposition est, comme on voit, analogue à celle des cellules de l'ivoire elles-mêmes. C'est par un phénomène d'élaboration de l'épithélium de l'organe de l'émail que se produisent et transsudent au travers du plateau les éléments qui constitueront les colonnes ou prismes de l'émail. La couche périphérique, composée de cellules petites, à noyau central, présente des prolongements en forme de diverticulum qui plongent dans le tissu voisin et y jouent le rôle d'agents de nutrition, par voie d'emprunt au réseau vasculaire ambiant. L'organe de l'émail, lorsque sa fonction rst achevée, s'atrophie et disparaît. C'est donc un organe épithélial transitoire, dépourvu de vaisseaux quelconques, et, lorsque est achevée la formation de la couche d'émail, on n'en retrouve aucune trace. L'orgaue du cément, troisième et dernier organe consti-

42 CH. LEGROS et E. MAGITOT. - MORPHOLOGIE

tuant du follicule, présente dans son développement deux phases successives : c'est d'abord un tissu embryonnaire, très riche en vaisseaux, mais dépourvu de nerfs; puis il se transforme en un véritable fibro-cartilage pourvu des éléments caractéristiques ou chondroplastes. Cet organe subit, après l'achèvement de la formation de la couronne , une dernière transformation osseuse par le mécanisme commun à l'ossification de tous les cartilages de l'économie. C'est à ce phénomène qu'est dû le développement de la couche de cément qui entoure la couronne des molaires des herbivores. Quant aux dents non pourvues de cément coronaire, mais dont les racines sont revêtues de cette couche osseuse, celle-ci résulte de l'ossification du périoste alvéolo-den taire. Or, ce périoste n'est autre que la paroi folliculaire elle-même. De même que l'organe de l'émail, l'organe du cément est transitoire, car il disparaît entièrement pour faire place à une formation osseuse régulière ; mais il en diffère en ce qu'il possède son appareil vasculaire propre.