RACINES

ment de la graine, s'oppose à la jeune tige sans avoir pris naissance sur cette dernière, il est évident que les mousses n’ont pas de racines proprement dites. Les spores de ces végétaux ne reproduisent pas aussitôt la plante-mère, comme le font les graines des phanérogames; elles ne produisent d’abord, en germant, qu'un prothalle filamenteux. Aussi plusieurs botanistes distingués, M. Schacht, M. Duchartre, etc. n’attribuent aux mousses que des racines adventives. La thèse opposée, soutenue en particulier par M. Schimper, semble beaucoup plus probable. Le prothalle étant convenablement développé, une autre phase végétative commence. Ça et là apparaissent, sur ces filaments proembryonnaires, des bourgeons qui sont le point de départ de la nouvelle plante. Bientôt, en effet, une tige s’élève garnie de feuilles distinctes et caractéristiques; or, dès la formation de ces premiers rudiments d’une tige à venir, on constate la présence, à la base de ces bourgeons, de racines pâles ou brunâtres, en forme de tubes articulés obliquement, ramifiés, dépourvus de chlorophylle et plongeant dans le sol, en sens inverse de la tige. Pendant que la tige se développe, ces racines croissent de leur côté; les principaux tronçons prennent un diamètre de plus en plus fort; ils se ramifient successivement et finissent par se charger vers l'extrémité d’un abondant chevelu.

Comment refuser à ces productions souterraines la quahfication de racines, lorsque, pour des raisons d’analogie-identiques, on accorde celle de tige à la portion aérienne de l’axe des mousses ?

Ces racines ont ordinairement leur surface couverte de petites aspérités qui les rendent éminemment propres à fixer le végétal dans le sol; c’est sans doute pour la mème fin que leurs ramifications se recourbent en grand nombre et s'accrochent aux objets qn’elles rencontrent sur leur passage, Aussi ce n’est qu'avec beaucoup de peine qu’on parvient à extirper complétement les touffes de certaines espèces de Grimmia, d'Andreæa, d’Orthotrichum fixées pourtant à la surface de corps très durs et presque lisses. L’'extrémité des dernières fibrilles ne présente rien de particulier ; elle est arrondie obtuse et ne laisse voir que

des cellules en voie de formation. Quelques espèces ont souvent une partie de leurs racines terminées par des renflements tuberculeux.

C'est sur les mousses annuelles, telles que Funaria hygrometrica et beaucoup de Phascum, qu’il est le plus facile d’observer le développement et la forme des racines proprement dites. La plupart des espèces vivaces -ont aussi de vraies racines, mais pendant les premiers temps de leur existence seulement; car, à mesure qu'elles s’allongent par l'extrémité supérieure, les tiges de beaucoup d’espèces se décomposent et périssent par la partie inférieure, ou chez d’autres, les tiges se renouvellent par des stolons. Dans tous les cas les racines primitives disparaissent de bonne heure et sans retour.

Les racines adventives se distinguent des vraies racines par leur point d’origine qui est toujours situé sur un axe feuillé. Sur de nombreuses espèces des genres Æypnum, Bartramia, Dicranum, etc., elles envahissent les stolons et les tiges jusqu'aux pousses de l’année et garnissent ces parties d’un feutre enlacé, très épais (feutre radiculaire, tomentum). Elles se développent même sur les feuilles, comme dans le Hypnum nitens. Le plus souvent ces racines que nous avons constamment désignées sous le nom de radicules, dans nos descriptions ; naissent de préférence sur les parties de l’axe en contact avec le sol ou des corps humides; c’est un cas très fréquent dans le genre Hypnum. Ailleurs elles ne se voient que sur les stolons souterrains , ou vers la base des tiges. Enfin dans plusieurs espèces, surtout du genre Æypnum, par ex. dans les Hyp. triquetrum, splendens, umbratum, squarrosum, purum, ete., elles font complètement défaut. Quand on arrache avec précaution des tiges de ces mousses, on est fort surpris de voir qu’elles sont totalement libres et n’adhèrent nullement au sol; c’est par la tige et les feuilles que ces plantes empruntent directement leurs moyens d'alimentation , au milieu ambiant.

Quand eiles existent, les radicules naissent de tous les points de la surface des tiges, ou seulement, par paquets, dans le voisinage de la base des feuilles, à l’aisselle ou en dehors. Leur

couleur varie du blanc au blanc rosé, au brun, au violet, au pourpre foncé; en général, elles finissent par devenir brunes ou rousses avec l’âge. Leur structure est des plus simples; ce sont des tubes capillaires ordinairement ramifiés, à divisions diversement enlacées, contournées, divariquées. Ces tubes sont formés de cellules soudées bout à bout, selon des surfaces de contact obliques ; ces articulations ou cloisons sont très espacées ou rapprochées , d’après les espèces. Les racines adventives sont lisses dans le très grand nombre des cas; plusieurs espèces cependant les ont hérissées de papilles plus ou moins saillantes. Ce dernier caractère se vérifie surtout dans la tribu des Bartramiées , et particulièrement sur les Bartramia gracilis, Halleriana, pomiformis, Breutelia arcuata; les Philonotis fontana et calcarea ont des filaments très faiblement muriqués ou à peu près lisses.

Le rôle des racines adventives est plus important, dans les mousses, que celui des racines proprement dites. Comme ces dernières, elles fixent le végétal sur son support et fournissent des matériaux pour son alimentation ; mais elles servent de plus à donner aux tiges une direction constante; elles consolident, dans une même touffe, à l’aide de crampons multipliés, les nombreux individus d’une même espèce qui croissent les uns à côté des autres. Sous ce dernier rapport, les racines adventives contribuent pour une large part à donner à plusieurs espèces de mousses leur physionomie propre. Elles protègent aussi contre les rigueurs du froid les tiges qu’elles enveloppent d'ur feutre épais, comme, d'autre part, elles tendent à maintenir une fraicheur constante, pendant les chaleurs de l'été, soit en modérant l’évaporation, soit en puisant dans le sol l’eau qu’elles élèvent ensuite en vertu de la capillarité et par l’action des forces vitales.

De la tige. Dansles mousses annuelles qui d’ailleurs ne sont . pas nombreuses, la tige n’acquiert qu’an faible développement ; elle reste courte (1-10 millim. rarement plus), molle, simple, ou, si elle se divise, les branches qu’elle émet se terminent bientôt par des fleurs; elle est ordinairement dressée et garnie de

racines seulement à sa base. La plupart des Funariées, des Splachnées, des Buxbaumiées, des Phascées font partie de cette catégorie. Le Phascum muticum, les Ephemerum recurvifolium, stenophyllum, serratum atteignent les dernières limites de la petitesse ; leur tige n’a guère qu’un demi millimètre de long. La tige des espèces vivaces offre plus d'intérêt. Lorsque sa longueur est comprise entre 3-6 centimètres, on peut dire qu'elle atteint les dimensions ordinaires ou des plus communes; elle est courte, si elle reste au-dessous de 2 centimètres, tandis qu’elle est de forte taille, élevée ou élancée, au dessus de 8-10 centimètres. Dans les Fontinalis antipyretica et squamosa, elle mesure jusqu’à 4 et même 6 décimètres. Ce sont des longueurs extrêmes, au moins pour les espècess de nos climats.

Le diametre transversal des tiges n’est pas toujours en rapport avec leur longueur; il ne varie que dans des limites peu étendues, de 114 mill. à 3j4 à peine 1 mill. La tige des mousses affecte les mêmes directions que celle des plantes supérieures; elle peut être de même dressée, ascendante, décombante, couchée, rampante (1); elle n’est jamais volubile, ni précisément grimpante. Les espèces dont la tige est dressée ou ascendante, appartiennent pour la plupart à la famille des Bryacées, tandis que les Hypnacées sont tres souvent décombantes ou rampantes.

La ramification des tiges a plus d'importance encore que leur direction. Elle s'opère selon deux modes principaux très distincts.

Le premier est propre aux espèces dont les pousses annuelles se terminent par une fleur mâle ou femelle. L’axe végétatif se trouve donc aussitôt limité, défini, cependant les mousses dont il s’agit étant vivaces, la force végétative cherche à se frayer un autre passage. Elle y parvient de deux manières. Ou bien elle détermine, immédiatement au dessous de ces fleurs terminales, la formation des 1-5 bourgeons qui se développent en autant de

(1) Les termes dont la signification est exactement la même en bryologie que dans l’étude des phanérogames , sont considérés, dans ce travail , comme suffisamment connus, sans qu’il soit nécessaire de rappeler leur définition.

pousses semblables à celles de l’année précédente. On donne à ces pousses annuelles le nom d’innovations, paree qu'elles rajeunissent la plante et la renouvellent. A mesure, en effet, que de nouvelles innovations se produisent, les parties inférieures, plus anciennes, cessent de vivre et périssent, en sorte que la longueur des tiges vivaces finit par devenir constante au bout de quelques années, vu qu’elles perdent d’un côté ce qu’elles gagnent de l’autre. Une conséquence importante de ce fait est que deux innovations, nées sur une même tige , deviennent bientôt indépendantes l’une de l’autre, et constituent deux individus tout à fait distincts. Ce mode de ramification constitue donc, pour les mousses, un puissant moyen de propagation et de multiplication.

Quand les tiges n’émettent de la sorte qu’une seule innovation, elles peuvent être appelées simples, bien qu’elles soient formées de parties successives qui ne se continuent pas directement. C’est le cas du Paludella squarrosa et de quelques autres espèces. Dans le plus grand nombre des cas, il naît deux innovations égales, au-dessous de chaque fleur, et la tige prend un aspect dichotome régulier. Quand le nombre des innovations continue à s’accfoitre, les tiges sont dites fasciculées. Il arrive alors très souvent qu’une partie de ces pousses , ne recevant du support commun qu’une alimentation insuffisante, s’atrophient, restent courtes, ou grèles et stériles. Citons comme exemples, Philonotis fontana, calcarea, Bryum cirratum, Weisia verticillata, Ceratodon purpureus.

Si les innovations ne se produisent pas immédiatement audessous des fleurs, c’est de la base des tiges, ou au milieu du feutre radiculaire, et le plus souvent sous la forme de stolons qu’elles prennent naissance. La nature de ces stolons est facile à reconnaitre; ils se développent toujours sur un axe feuillé et sont eux-mêmes garnis de feuilles ou au moins d’écailles qui empêchent de les confondre avec des racines. Les uns, en effet, parcourent, sous terre , un trajet plus ou moins long pour apparaître ensuite et reproduire une tige normale. C’est le cas du Bryum roseum, et des Polytrichées dont les tiges aériennes

ne fructifient qu’une fois. D’autres stolons sont épigés et couverts de feuilles ordinaires, dès leur origine, comme on le voit sur plusieurs espèces du genre Mnium ; ces stolons stériles par eux-mêmes, s’enracinent à leur extrémité et déterminent, à ce point, la formation d’une tige dressée florifère. On peut rapporter à ce cas celui de l’Æedwigidium imberbe dont les tiges, soit de leur extrémité, soit de leurs portions latérales, émettent des rejets greles, retombants, couverts de feuilles disparates et cherchant un endroit propice afin d’y implanter leurs racines adyentives.

Dans le genre Grimmia, les tiges dressées ou ascendantes fructifient plusieurs fois, puis, au bout d’un certain nombre d'années, elles dépérissent et sont remplacées par des jets d’abord grèles qui naissent de leur base.

. Les plantes mâles, dans la tribu des Polytrichées, présentent une exception singulière. Ces tiges restent simples, dans leur portion aérienne ; elles se terminent d’abord par une fleur; quand la floraison est achevée, l’axe continue de s’accroitre directement et traverse la fleur pour former l'innovation de l’année suivante. Les anneaux successifs formés sur ces tiges par les débris persistants des fleurs indiquent l’âge de la plante. Le Pogonatum alpinum fournit un bel exemple de ce que nous venons de dire : nous avons compté jusqu’à 15 de ces anneaux sur une tige mâle de cette espèce. Cependant au bout d’un temps plus ou moins long, ces tiges mâles se remplacent de la même mamère que les tiges femelles des mêmes espèces. L'Atrichum undulatum offre encore une autre particularité dont on peut voir le détail dans la description de cette espèce.

Le second mode principal de division s’observe sur les tiges dont l’accroissement ‘est continu, indéfini; les fleurs naissent latéralement sur ces tiges, au lieu de les terminer. La division dont il s’agit ici est une ramification proprement dite, susceptible de variations nombreuses très étendues. Voici les principales formes : |

1° La tige primaire constitue un axe simple, très net, qui émet, à droite et à gauche, dans un même plan, des rameaux

nombreux, équidistants, plus grèles qu’elle-même. Cetie tige est dite pennée. Mais ces rameaux peuvent ètre simples, et la tige est, dans ce cas, simplement pennée, par ex. Hypnum Cristacastrensis, ou bien ils se ramifient , à leur tour, une fois de la même maniere (tige bipennée), ex. Hypnum delicatulum , ou même deux fois (tige tripennée), ex. Hypnum tamariscinum. Ces rameaux de tout ordre font avec leur axe immédiat un angle plus ou moins ouvert, de là les dénominations de rameaux dressés, élalés-dressés, élalés, divergents, etc.

2° Les rameaux peuvent naître tellement rapprochés sur certains points de la tige principale, et de même, les rameaux secondaires , sur les rameaux de premier ordre, qu’il soit difficile de saisir l’ordre de leurs positions relatives; cette ramification est dite fasciculée, et les rameaux, dans ces conditions, sont fasciculés. Il y a lieu de distinguer encore, sous ce titre, des formes spéciales. Parfois la tige primaire s’élève, tout en restant simple, à une hauteur notable, et c’est vers le sommet seulement qu'elle se ramifie; elle émet alors, de points rapprochés, des rameaux nombreux qui s’étalent en tous sens, ou se courbent, plus ou moins , selon une même surface unilatérale ; exemple du premier cas : Climacium dendroides, du second : Hypnum alopecurum. Ce mode de ramification simule assez bien celui de plusieurs de nos grands arbres, de là l’épithète de dendroïde qui sert à caractériser cet aspect.

3° Sur d’autres espèces, les rameaux sont disposés plus ou moins irrégulièrement, autour de leur axe immédiat, et, dans ce cas, ils sont encore ou dressés, ou étalés, ou recourbés (courbés en dehors), ou divergents. Ces expressions doivent toujours être entendues de la position des rameaux par rapport à la tige et non par rapport à la verticale. Cette répartition sans ordre

. des rameaux sur la tige se désigne par les termes de ramifica-

tion vague ou irrégulière.

4° Un grand nombre d’espèces, dans la sous-famille des Hypnacées dont il s’agit en ce moment, possèdent une tige principale qui se partage bientôt en deux ou trois divisions d’égale force; ces branches se ramifient, à leur tour, comme la ©)

tige principale avant le partage. Nous avons donné constamment, dans nos descriptions d'espèces, le nom de branches à ces tronçons principaux, par opposition aux rameaux qui sont toujours beaucoup plus grêles.

5° Un autre fait mérite quelque attention. Quand un rameau, même de second ou de troisième ordre, se trouve en contact avec le sol humide, dans de meilleures conditions que ses voisins, souvent il émet, du point de contact, de nombreuses racines adventives qui le fixent et de plus lui apportent un excès d'alimentation. Il se constitue dès lors à l’état de tige principale, et, partant du point où il s’est d’abord fixé, il renouvelle la plante-mère, en reproduisant, pour sa part, le système de ramification propre à l'espèce. Dans les conditions ordinaires, c’est presque toujours l'extrémité de l’axe primaire qui se met en contact avec le sol et s’enracine, comme le font un grand nombre d'espèces du genre Rubus. Les portions de tiges ou de rameaux qui touchent au sol, se modifient souvent, en raison de ce contact. Parfois elles s’effilent, restent simples, se garnissent de feuilles spéciales, espacées et plus petites, en un mot, prennent un aspect s{oloniforme, pour se relever assez loin du point de départ. Sur d’autres espèces, c’est de sa base, que la tige émet de vrais stolons souterrains garnis de radicules abondantes et de petites folioles squamiformes ; il y a même lieu de considérer, dans certains cas, la tige principale comme stoloniforme dans toute sa longueur; elle se borne alors à émettre, de distance en distance, des rameaux, ou tiges secondaires qui seules, dans ces conditions, portent des capsules. Les espèces suivantes, Leucodon sciuroides, Pierogonium gracile, Leskea myura, attenuata, Hypnum tamariscinum, alopecurum, myosuroides, Tommasinii, Slokesii, peuvent servir à confirmer les indications théoriques de ce dernier paragraphe.

La structure de la tige des mousses assez uniforme au premier abord, présente cependant, à un observateur attentif, des modifications notables. En général, une coupe transversale de ces tiges laisse voir de deux à trois zônes concentriques passant insensiblement de l’une à l’autre, sans ligne de démarcation bien

TIGE. i

nette. Les cellules qui forment la zône extérieure, ou corticale, sont petites, à parois très épaisses, colorées, d’un vert jaunâtre, brunes ou pourpres. Le nombre des couches de cellules qui entrent dans cette zône est très variable. La tige du Bartramia pomiformis n’en présente qu’une seule ; les Pterygophyllum lucens, Paludella squarrosa, et plusieurs mousses à tiges molles, n’ont presque pas de cellules corticales distinctes. Les tiges d’autres espèces, à tissu serré, celles, par exemple, du Pogonatum alpinum et de plusieurs Orthotrichum, ont, au contraire, toutes leurs cellules petites et à parois épaisses. La zône corticale sur la tige de l’Encalypta streptocarpa est formée de deux couches de cellules étroites; ce nombre s’élève de trois à quatre sur les tiges des Fontinalis antipyretica et Timmia austriaca; enfia un grand nombre de Hypnacées, surtout de Hypnum, ont des tiges raides, presque ligneuses, dont la zône corticale comprend 6-8 couches de cellules épaisses et endurcies, par ex. Hypnum rusciforme, splendens, Crista-castrensis, Antitrichia curtipendula. Les cellules de la zône suivante, ou moyenne, sont presque toujours beaucoup plus grandes, hyalines, à parois minces, à contours réguliers ou sinueux, nettement hexagones ou arrondies. Dans un grand nombre d'espèces, cette seconde zône occupe tout l'espace intérieur limité par la zône corticale; d’autres en présentent une troisième, ou centrale, dont les cellules sont plus petites que les voisines, par ex. Timmia austriaca, Bartramia ithyphylla Mnium undulatum Ces cellules de la zône centrale qui représentent la moelle des végétaux supérieurs, ont souvent une teinte différente de celle des voisines ; elles sont à parois minces ou épaisses ; dans le Polytrichum commune, cette zône est formée de cellules plus grandes que celles de la zône intermédiaire.

Les tiges de quelques espèces, particulièrement du genre Philonotis, ont de plus, sur leur partie récente, une couche de cellules épidermiques, hyalines, molles et plus grandes que les autres cellules corticales. C’est M. Bescherelle qui a, le premier, attiré l’attention des Bryologues sur ce fait intéressant. Vues sur des coupes longitudinales, les cellules, dont l'aspect,

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en coupe transversale, vient d’être signalé, sont allongées, 8-10 fois aussi longues que larges, terminées à angle droit, où par des surfaces obliques, ou enfin atténuées aiguës. Ces diverses formes sont souvent mélangées dans une même tige; mais la dernière prédomine dans un grand nombre d'espèces de la famille des Hypnacées.

Notons enfin quelques autres particularités dont il n'a pas encore été question. La tige de la plupart des mousses est arrondie ; dans quelques -unes seulement, elle est obtusément trigone, par exemple dans le genre Polytrichum , dans le Climacium dendroides, eic.; les Hypnum Crista-castrensis, undulatum et d’autres l’ont un peu comprimée. Elle est, du reste, lisse, sans articulations, ni renflements, non sillonnée, glabre, inerme. La teinte passe du vert, propre aux jeunes pousses, au brun, au rougeâtre et au violet noirâtre brillant ; en géneral, les parties anciennes sont noires ou d’un brun foncé ; cependant les tiges d’un certain nombre d’espèces se maintiennent vertes et pales jusqu’à la fin.

EX. Système appendiculaire.

Les mousses n'ayant ni stipules, ni aiguillons, ni vrilles, leur système appendiculaire se borne aux feuilles.

Au point de vue de leur attache, les feuilles des mousses sont toujours sessiles. Leur base décrit une ligne convexe dont les extrémités remontent obliquement, de part et d'autre, en sorte qu'elle embrasse du tiers aux trois quarts de la tige; cette limite n’est cependant guère dépassée; aussi ne trouve-t-on pas de mousses dont les feuilles soient perfoliées ou engainantes. Leur décurrence, qui est presque toujours sensible, varie notablement. Dans le Bryum Duvalii et d’autres espèces, elle est très saillante et rend la tige ailée. Sur beaucoup de Hypnum, elle présente des particularités qu’il est bon de signaler. En raison de la décurrence de la ligne d'insertion et par une dilatation ou plutôt un écartement du bord libre de la feuille, un espace triangulaire se trouve circonscrit à la base, de chaque côté, et con-

stitue une oreillette. Dans les Hypnum giganteum, cuspidatum, sarmentosum , etc., les oreillettes sont d’autant plus faciles à reconnaître, qu’elles sont formées par une surface courbe, dont la convexité est tournée vers la tige; leur tissu est toujours formé de cellules plus grandes et plus délicates que les voisines ; leur coloration est très souvent hyaline, parfois jaune-orangée, comme dans le Hyp. cupressiforme. Plusieurs Dicranum ont des oreillettes subrectangulaires, brunes ou orangées.

La disposition de ces feuilles sur la tige est assez compliquée. L'ordre le plus simple est celui des feuilles distiques, très distinct dans les genres Distichium et Eustichium. Quelques espèces ont les feuilles tristiques ; mais la plupart ont leurs feuilles arrangées selon des combinaisons plus difficiles à découvrir ; les plus communes sont exprimées par les formules 275, 378, 5713 ; malheureusement l'instabilité de ces rapports dans la disposition des feuilles d’une même espèce en diminue de beaucoup l’importance. Les feuilles des mousses ne sont jamais opposées, ni verticillées. Du reste, elles sont espacées, quand il est facile d’apercevoir la tige dans les intervalles qu’elles laissent entre elles, ou rapprochées, si elles couvrent la tige à ce point qu'il faut les écarter pour l’apercevoir; tel est du moins le sens que nous avons attaché à ces termes, dans nos descriptions, afin d’échapper à l'arbitraire.

Sous le rapport de leur direction, les feuilles sont dressées, élalées, divergentes, recourbées ou réfléchies dans tous les sens autour de la tige (squarrosa) ou courbées en dessous toutes d’un même côté, ce que nous désignons par le terme d’homotropes (tournées d’un même côté), ou par celui de falciformes (courbées en faux). Elles sont de plus planes, concaves ou canaliculées, courbées ou creusées en cuiller, au sommet. La configuration des feuilles prises dans leur ensemble, passe de la forme orbiculaire à la forme linéaire-subulée; les formes intermédiaires que l’on rencontre le plus souvent sont celles des feuilles ovales, obovées, oblongues, spatulées, lancéolées, linéaires et toutes Les nuances d’une forme à l’autre, nuances que l’on caractérise par des termes composés, tels que ovale-oblongue, lan-

céolée-linéaire, etc. Leur sommet se termine comme celui des feuilles de phanérogames, et on désigne ses diverses modifications par les mêmes termes. Il peut être aigu, acuminé, mucroné, apiculé, oblus, tronqué, rétus ; mais jamais il n’est pro- - fondément émarginé, ni bilobé.

Une particularité très importante dans l'étude des feuilles de mousses, c’est la nervure. Un certain nombre d’espèces en sont complétement dépourvues ; mais la présence de cet organe est de beaucoup le cas le plus commun. Sous le rapport de sa longueur, la nervure est très courte, ne présentant que des traces de son existence, comme on le voit dans les Hypnum molle, stellatum cupressiforme, ou bien elle s’avance jusqu'au milieu de la feuille, jusque près du sommet, sans l’atteindre pourtant, ou bien elle l’atteint, sans le dépasser, ou enfin elle dépasse le limbe. Si elle sort brusquement d’un sommet de feuille obtus, la feuille est dite mucronée par l’excurrence de la nervure; en s’avançant de la sorte hors du limbe, sur une grande longueur, la nervure finit par prendre l’aspect d’un poil, et la feuille devient pilifère; ce poil peut être brun ou hyalin, entier ou denté.

Au point de vue de son épaisseur, la nervure peut être tres mince, formée d’une seule couche de cellules, ou bien plus épaisse et composée de 2-5 couches superposées. D’autre part, elle s’étend diversement en largeur; dans un certain nombre d’espèces de Trichostomées, de Dicranées et de Polytrichées, elle occupe presque tout le revers des feuilles qu’elle épaissit notablement. Aïlleurs elle constitue une simple côte arrondie où canaliculée, lisse, papilleuse, dentée ou garnie de crètes saillantes, comme dans le genre Polytrichum.

A la nervure, répondent, sur la face supérieure des feuilles , dans les Polytrichées, des lamelles longitudinales nombreuses, dressées, parallèles, terminées par un bord droit légèrement renflé. C’est une particularité tres curieuse ; mais on ne l’observe bien qu’à l’aide du microscope, sur des sections transversales bienfaites. Le Bgrbula cavifolia présente aussi quelqueslamelles analogues. Dans quelques autres espèces, à la face supérieure des feuilles, on rencontre des paquets de filaments composés de

cellules courtes, posées bout à bout, v. les descriptions des Barbula papillosa, chloronotos, rigida, etc.

Le bord des feuilles présente aussi des modifications notables. Ce bord est plan (droit), ou révoluté, c’est-à-dire renversé et roulé plus ou moins fortement en dehors, ou involuté, roulé en dedans; il est simple, sans modification dans le tissu, ou marginé quand les cellules qui le forment, présentent une configuration particulière, par exemple, plus d’allongement ou d'épaisseur, une teinte spéciale. On trouve de beaux exemples de feuilles marginées dans la tribu des Mniées.

Le bord des feuilles est entier ou denté. Un assez petit nombre de mousses ont les feuilles tout à fait entières, quand on les examine à un fort grossissement microscopique; d’un autre côté, la simple loupe ne permet d’apercevoir les dents que sur un petit nombre de celles qui en ont. Nous avons appelé distinctement ou neltement dentées les feuilles dont on voit les dents facilement et sans effort, à l’aide d’un grossissement de 100 à 200 diamètres ; les feuilles sont, au contraire, superficiellement ou très faiblement dentées quand leur denticulation n'est bien résolue que par un grossissement de 350 à 450 diamètres.

Ces dents sont du reste très variables, selon les espèces, obtuses, ou plus souvent aiguës, étalées, ou dressées-conniventes, presque toujours simples, rarement disposées sur deux rangs, comme on le voit sur les feuilles du Mnium hornum et des espèces voisines. Elles sont formées par les cellules du limbe foliaire qui s’écartent et s’isolent par leur sommet.

La surface des feuilles est peu variée. Elles sont toujours glabres; parfois elles sont ridées, ce qui se dit d’ondulations transversales, ou plissées, dans le sens de la longueur. Leur maintien, sous ce rapport, comme sous celui de leur direction, se modifie singulièrement par l’action de l'humidité ou de la sécheresse. En général, c’est à l’état humide qu’elles sont le plus étalées, tandis que, par la sécheresse, elles se crispent, se contournent en spirales très serrées autourgde la tige; sur d’autres espèces, elles restent étalées, ou dressées, mais elles se rident et se plissent davantage. Toutes ces modifications four-

nissent des caracteres spécifiques. Les jeunes feuilles de mousses sont presque toujours vertes; mais avec l’âge, elles prennent, plus ou moins vite, diverses teintes; elles se colorent en brun, en rouge violacé ou pourpre et affectent quelquefois des reflets métalliques ou glaucescents, par ex. Bryum crudum.

Elles sont persistantes ; sur la plupart des espèces, elles durent aussi longtemps que les portrons de tiges qui les portent; elles ne tombent jamais d'une pièce; cependant plusieurs mousses finissent par se dénuder vers la base. Ce phénomène a lieu particulièrement pour les espèces à tige tres dure, subligneuse, tandis que les feuilles, d’un tissu beaucoup plus délicat et moins tenaces, se décomposent et se détruisent plus rapidement ; souvent, dans ce cas, les nervures de ces feuilles persistent encore quelque temps apres la destruction du limbe.

Le tissu des feuilles de mousses est peut-être ce qu'il y a de plus étonnant dans l’organisation de ces petits végétaux : il offre une élégance et une richesse qu’on ne saurait se lasser d’admirer; toutefois il est bon de savoir qu’un grossissement microscopique de 800 à 500 diamètres est nécessaire pour en découvrir toute la magnificence.

A part l’épaississement dû à la dilation de la nervure dorsale dans quelques espèces, le limhe des feuilles de mousses ne se compose que d’une seule couche de cellules en contact par leurs parois latérales seulement. L’épaisseur et la transparence de ces parois varient dans de grandes proportions; presque complétement opaques ou raides dans plusieurs espèces des genres Barbula, Orthotrichum, Grimmia, etc., elles sont délicates et diaphanes de manière à laisser parfaitement juger de leur contenu, dans d’autres espèces, par exemple dans le Pterygophyllum lucens. Les surfaces libres sont lisses ou papilleuses. Ces papilles se détachent au-dessus des cellules sous la forme de saillies obtuses arrondies ou anguleuses, solitaires ou agglomérées, au nombre de 2 à 5 sur chaque cellule ; elles sont diversement proéminentes, généralement plus communes sur le revers des feuilles que sur leur face interne; les genres Grimmia, Rhacomitrium, Orthotrichum, Barbula, les Hypnum tama-

riscinum, delicatulum, triquetrum, rugosum fournissent des exemples variés, à ce sujet. M. Schimper regarde ces papilles comme « le résultat de la coagulation de la substance extracellulaire (1). »:

Nous croyons qu’il est plus simple et plus vrai d’avouer notre ignorance sur ce point, et de voir là un de ces mille détails d’organisation dont la nature et l’origine nous échappent. La forme des cellules est tres variable ; elle passe du type linéaire allongé, droit ou sinueux (vermiculaire Schimp.) obtus aux extrémités, tel qu’on le rencontre dans les Æypnum triquetrum, loreum, umbratum, au type rectangulaire très commun dans la tribu des Trichostomées; entre ces formes extrêmes on pourra établir, en série, une foule d’intermédiaires. A côté de cellules linéaires obtuses, on en trouvera d’autres qui seront linéaires encore, mais atténuées aiguës aux extrémités; ces cellules sont quelque. fois très allongées, de telle sorte qne le rapport de la largeur à la longueur égale 1730 ; sur d’autres espèces, la longueur diminue et la largeur augmente, bientôt on se trouve en présence des cellules hexagones dont le type est double, car on rencontre des cellules hexagones aiguës aux extrémités et des cellules hexagones tronquées aux extrémités, le premier, très comman dans le genre Hypnum, le second, assez répandu dans les tribus des Funariées et des Splachnées. Les cellules hexagones aiguës par la contraction de leurs faces moyennes, deviennent ‘rhombées ou rhomboïdales (2). Aïlleurs elles deviendront carrées ou arrondies; dans le genre Rhacomitrium, elles restent allongées, mais elles émettent, à droite et à gauche des saillies qui les

(4) Icones. morphol. p. 16.

(2) Par ces expressions de cellules Lexagones, rhombées, carrées, ete., on ne veut désigner que le nombre des côtés du polygone qui résulte de leur projection, on exprime l'aspect qu’elles prése:tent sous le microscope. Ces cellules sont des solides plus ou moins régulièrement tabulaires libres par deux faces ; c'est ainsi que les cellules appelées hexagones sont des octaèdres, en réalitc.

rendent tres sinueuses. En résumé, les formes principales de ces cellules sont les suivantes :

Linéaire-obtuse droite ou sinueuse, linéaire-aigquë par aîtenuation ou par une troncature oblique, heragone-aigquë ou heæagone-tronquée, oblongue, rectangulaire-allongée, carrée, arrondie. Les cellules ne sont pas toutes de même forme dans une feuille; en général, ce sont les cellules inférieures ou basilaires, les dernières formées, qui sont les plus allongées ; dans beaucoup de Æypnum cependant, ce sont les cellules moyennes qui atteignent un développement maximum ; enfin les cellules du sommet des feuilles, les premières d’après l’ordre d'apparition, sont les plus petites; il a été question précédemment des cellules marginales et de celles qui forment les oreillettes. Ce qui vient d’être dit n’est que l'expression du plus grand nombre des cas; car il existe des mousses dont le tissu foliaire est aussi uniforme que possible. Il en est de même des observations suivantes. Les feuilles de beaucoup de mousses, en particulier dans les tribus des Polytrichées , des Trichostomées, des Mhniées, des Funariées, etc., ont, sur un quart ou un tiers de leur longueur, les cellules basilaires vides et par suite hyalines. D’autres, mais bien moins nombreuses, par ex. Rhacomitrium canescens, lanuginosum, Hedwigia ciliata, Grimmia leucophœa, Schulizii, Bryum argenteum, etc., ont, au contraire, les cellules supérieures de leurs feuilles dépourvues de matière verte; ce dernier fait donne à ces mousses un aspect scarieux grisâtre ou même blanchâtre caractéristique. En dehors de ces cas, les cellules, surtout à l’état jeune, renferment des grains arrondis, de grosseur variable, qui communiquent aux feuilles leur belle couleur verte; c’est la chlorophylle. Ces grains sont diversement rangés dans chaque cellule, si celle-ci est étroite, linéaire , ils ne forment souvent qu’une seule file, comme dans beaucoup de Hypnum ; ailleurs ils se disposent sur 2-3-4 séries ; lorsque les cellules sont très grandes, ils se rangent sur les contours ou s’éparpillent uniformément. La chlorophylle. disparait dars les feuilles malades et à mesure qu'elles vieillissent ; sa destruction s’annonce ordinairement par l'aspect granuleux

ou floconneux qu’elle revêt; souvent encore on découvre dans les cellules malades des myriades de très petits infusoires. Nous regardons aussi comme une modification maladive de la chlorophylle les bandes sinueuses qu’on rencontre dans les cellules de certaines feuilles de mousses; nous en avons constaté dans les espèces suivantes : Hypnum albicans, rugosum, commutatum, giganteum , cordifolium, lycopodioïdes, fluitans, tenellum , rotundifolium, incurvatum, Bryum Duvalii, Zygodon Forsteri, Dicranum subulalum , etc., etc.

Leur apparition accidentelle et nullement caractéristique, leur aspect mou, gélatineux, et l'exclusion dans les mêmes cellules de grains nets de chlorophylle semblent motiver notre manière de voir, malgré l'opinion de M. Schimper qui les regarde comme des débris de cellules primitives incomplétement résorbées.

Pour ce qui concerne la composition chimique de la chlorophylle, nous renvoyons aux traités spéciaux, par ex. au Traité de Chimie, par Pelouze et Fremy, 3° Ed., t. 1v, p. 804; voy. aussi un résumé intéressant sur cette question dans les Eléments de Botanique, par M. Duchartre, p. 80.

La structure des feuilles dans les genres Leucobryum et Fissidens exige une mention à part.

Dansle Leucobryum glaucum , les feuilles, à l'exception d’une marge hyaline formée de 3-6 séries de cellules disposées sur un même plan, présentent deux couches superposées de cellules hyalines, rectangulaires, épaisses, mais à parois minces; dans une même couche, chaque cellule communique avec la cellule qui se trouve immédiatement au-dessus, ainsi qu'avec celle qui est au-dessous, par un pore arrondi dont les contractions peuvent servir à expliquer la grande hygroscopicité de ces feuilles. Entre les deux couches de grandes cellules hyalines dont nous venons de parler, courent, le long de leurs lignes verticales de contact, d’autres cellules, mais linéaires très étroites et remplies de chlorophylle. Cette structure rappelle, en quelque chose, celle des feuilles de Sphagnum.

Au premier abord, les feuilles de Fissidens semblent formées

par une simple lame lancéolée-elliptique, disposée plus ou moins dans un plan vertical et parcourue par une nervure généralement épaisse. Mais, si on y regarde de plus près, on découvre une seconde lame foliaire qui, partant de la base, adhère à la nervure par un de ses bords, tands que le second reste libre; cette lame n'atteint guère que le quart ou le tiers, plus rarement la moitié de la première. Les anciens bryologues considéraient généralement la lame principale, comme représentant la feuille proprement dite; pour eux, la petite lame latérale n’était qu'une production accessoire. Les modernes, R. Brown, MM. Schimper, et C. Müller, ont adopté une autre opinion. D’après cette nouvelle théorie, c’est la petite lame avec la portion correspondante de la plus grande qui constitue la feuille ; tandis que le reste de la grande lame est dû à une excroissance de la nervure. Il nous aura suffi de signaler ici l’état de la question : ajoutons seulement qu’elle ne nous semble pas résolue, surtout dans le sens de la seconde manière de voir.

D’après ce qui vient d’être dit sur leur structure, les feuilles de mousses n’ont pas de stomates, d'autre part, le microscope ne saurait faire découvrir aucun pore à leur surface ; cependant lorsque, à l’aide d’un pinceau, on humecte peu à peu les feuilles d’une mousse desséchée, on les voit presque aussitôt pomper le liquide, se gonfler et reprendre en quelques instants l’apparence de la vie. C’est donc par uue sorte d’imbibition ou d’endosmose qu’elles absorbent le gaz et les liquides qui servent à la nutrition de la plante. Cette observation s'applique également à la tige et aux racines. L’existence d'un assez grand nombre de mousses sur des supports très-durs et dépourvus de substances assimilables, tels que des hlocs de grès vosgien et de granite, permet de croire que ces végétaux puisent, surtout dans l'atmosphère, les matériaux nécessaires à l'exercice de leurs fonctions végétatives.

Avant de terminer cet article, nous devons dire un mot des feuilles accessoires qui se rencontrent dans quelques espèces. Ces feuilles sont encore de deux sortes. Dans la tribu entièrement exotique des Æypoptérygiées, les feuilles forment trois