Scaptognathus Hallezi RR
D'après leur fréquence , on peut ranger les espèces dans Tordre suivant :
r Espèces représentées par plus de 100 individus : Halacarus spinifer y H. Chevreuxi, Rhombognalhus (3 espèces).
2** Espèces représentées par plus de 50 individus : Halacarus actenos, H. gracilipes, H. rhodostigma.
3'' Espèces représentées par 12 à 20 individus : Agaue brevipalpics , A. mierorhyncha, Leptognathus falcatus, Halacarus oculatus, H. tabellio, H. gibbus.
4° Espèces représentées par 10 ou moins de 10 individus : Halacarus anomalies (10), Leptognathus Kervillei (8), Halacarus ctenopus, H. striatus, H. Fabricii (chacun 3),
//. glyptoderma (1), Scaptognathus Hallezi (I), Simognathus leiomerus (1).
Il est évident que la rareté des espèces rangées dans cette dernière catégorie, et surtout celle des deux dernières, tient à ce que le véritable habitat de ces types n'a pas été exploré par la drague , ou bien à ce que les habitudes sédentaires , et peut-être nocturnes, de ces espèces, ne les mettent qu accidentellement dans le cas d'être capturées par le filet traînant sur le fond.
Malgré ces conditions défavorables, on voit que M. Henri Gadeau de Kerville a eu la bonne fortune de récolter un nombre relativement considérable d'espèces rares ou nouvelles, ce qui prouve que la faune halacarienne des côtes de France est loin de nous être complètement connue, bien que des explorations plus ou moins complètes aient eu lieu sur les points les plus variés de ces côtes.
Je rappellerai ici que j'ai eu entre les mains des matériaux provenant des localités suivantes, en allant du Nord au Sud :
Le Portel (Pas-de-Calais), par M. Hallez; Wimereux (Pasde-Calais), par M. Giard; Saint-Waast-la-IIougue (Manche), par M. Malard ; Granville et les îles Chausey (Manche), par M. Henri Gadeau de Kerville; rade de Brest et île Tudy (Finistère), par M. Bavay; Le Croisic (Loire-Inférieure), par M. Chevreux; île de Ré (Charente-Inférieure), par M. Ph. Rousseau; Saint-Jean-de-Luz (Basses-Pyrénées), par M. G. Neumann; Marseille (Bouches-du-Rhône), par M. Marins Aubert; Villefranche (Alpes-Maritimes), par M. Chevreux ; enfin j'ai fait connaître les premiers Ilalacariens de la Méditerranée d'après mes recherches personnelles sur la Mousse de Corse desséchée des pharmacies.
La plupart des espèces précédemment décrites par Gosse, HoDGE et Bradv des côtes d'Angleterre, et par Lohmann des côtes de la Baltique, se trouvent sur les côtes de France.
Par contre, un assez grand nondjre d'espèces (notamment celles qui portent les n^^ 3, 4, 8, U, 13, 15, 16, 17, 18,
20, 21, sur ma liste), n'ont pas encore été signalées sur les côtes d'Angleterre, ni dans la mer Baltique.
Sur les 22 espèces récoltées par M. Henri Gadeau de Kerville, 6 au moins (c'est-à-dire plus du quart) sont trèsrares ou nouvelles ; ce sont : Simognathtcs leiomerus, Halacarus anomalus, H. tabelliOy H. gibbus var. britannica, Leplognathus Kervilleiy Scaptognalhics Hallczi.
Trois de ces espèces se trouvaient déjà dans les dragages faits au Portel par M. Hallez, et ont été décrites ou signalées dans la Note que j ai consacrée à cette localité. Les trois autres sont nouvelles pour la science, et seront décrites et figurées ici pour la première fois {Simognathus leiomerus, Halacarus anoinalus et Leplognathus Kervillei). Je donnerai également les caractères des autres espèces, notamment d'H. tabelliOy que Ton s'était contenté d'indiquer brièvement dans le travail précédent, mais sans le dénommer.
Si l'on compare la liste des espèces de Granville à celle des espèces du Portel, on voit qu'une seule de ces dernières {Halacarus Murrayi) manque à la première. On doit donc considérer cette espèce comme appartenant à la faune profonde (entre 25 et 60 m.), et vivant plus particulièrement sur les Bryozoaires qui habitent ces profondeurs : par sa fréquence, comme par sa taille et ses mœurs, cette espèce paraît remplacer Halacarus spinifer, espèce la plus commune dans la zone littorale. Cependant, de même qu'^. spini fer s'égare quelquefois au-delà de 25 m., on trouve aussi, mais toujours en petit nombre, des individus d'^. Murrayi dans la zone littorale <*>.
Plusieurs espèces, notamment Halacaincs gracilipes, H. Chevreuxi, H. rhodostigma, H. gibbus, Agaue mici^orhyncha, Leptognatus falcatus, paraissent vivre indifféremment dans la zone littorale et dans la zone profonde, ou du moins vivent à la limite de ces deux zones, puisqu'on
(1) C'est ce que je viens de constater dans les dragages opérés par M. Henri Gadeau de Kerville, à Grandcamp-les-Bains (Calvados), dans la zone littorale (août 1894).
les rencontre dans les dragages opérés aussi bien dans Tune que dans Tautre.
Moeurs et développement. — Dans la Note sur les Acariens marins du Pas-de-Calais (loc. cit.), j'ai fait remarquer ce fait singulier, déjà signalé d ailleurs par LoHMANN, que tous les spécimens d'Halacarus spinifer récoltés pendant Tété (juî'I^t-août) sont des nymphes. Sur deux à trois cents individus recueillis à cette époque par M. Henri Gadeau de Kerville, on ne trouve pas un seul adulte muni d'organes sexuels bien développés. La même particularité s'observe sur H. Murrayi, ainsi que je l'ai constaté.
LoHMANN a donné l'explication de ce fait en montrant que chez H. spinifer le cycle évolutif de l'espèce exige une année entière. Les nymphes ne revêtent la forme d'adultes sexués qu'à l'automne (octobre-novembre); on trouve ceux-ci pendant tout l'hiver, puis le chiffre des adultes diminue graduellement au printemps et jusqu'en juillet, où ils disparaissent complètement. C'est ainsi que les choses se passent dans la Baltique.
J'ai pu constater qu'il en était de même dans la Manche. Sur ma demande, M. Henri Gadeau de Kerville a bien voulu faire récolter des Corallines, cet hiver (15 janvier 1894), dans la même localité (à Granville) où il avait récolté de ces algues l'été précédent (août 1893).
Ces Corallines qui, en août 1893, ne m'avaient fourni que des nymphes, en janvier 1894 ne m'ont fourni que des adultes, mâles et femelles.
L'observation de Lohmann est donc parfaitement exacte. La ponte a lieu au printemps, et, pendant toute la belle saison, on trouve des larves et des nymphes. Les dernières femelles ovigères disparaissent au commencement de juillet. Les jeunes de l'année n'ont acquis tout leur développement qu'uu Lurûmencement de l'hiver; les adultes se montrent à cetle époque, et l'on on trouve jusqu'à la fin du printemps.
Ce cycle évolutif paraît propre à Hal. spinifer, et, comme je Tai montré, à Hal. Murrayi. II peut être considéré comme exceptionnel, car on ne voit rien de semblable chez la plupart des autres espèces du genre. J'ai constaté, notamment sur Halacarus actenos et H. Chevreuxiy que les adultes et les jeunes de tout âge se montraient ensemble, dans les mêmes localités, pendant toute la durée de Tété.
Organes génitaux : Oviscapte ou Ovipositor.
— Dans Tun des dragages de M. Henri Gadeau de Kerville j'ai trouvé un grand nombre de Rhombognathus pascens femelles ayant Fovipositor complètement sorti, ce qui m'a permis de figurer et de décrire cet organe d'une façon complète. Dans le même dragage se trouvaient deux ou trois femelles d'Halacarus actenos présentant la même particularité.
Il est probable que ces femelles ont été surprises au moment de la ponte : cependant, il m'a été impossible de voir comment s'opère cette ponte. Les femelles ovigères d' Halacarus actenos renferment ordinairement de 8 à 12 œufs qui remplissent et distendent le corps de l'animal et sont tous à peu près de même dimension, ce qui semble indiquer qu'ils sont arrivés sensiblement au même stade de développement. Par suite, on peut en conclure qu'ils sont pondus <i en tas » et k peu d'intervalle l'un de l'autre.
Quant à la cause qui a fixé, en quelque sorte, l'ovipositor dans l'extension complète, au moment de la mort des femelles de ces deux espèces, il est probable que cet effet est dû, ou à la chaleur, ou au passage rapide de l'eau salée à l'eau douce, tel qu'il s'opère (par endosmose) dans le procédé de recherche dont je fais usage (lavage à grande eau des fonds de dragages).
La taille et la forme singulières de cet organe, dans d'autres familles du groupe des Acariens, ont déjà attiré l'attention des naturalistes. A.-D. Michael a décrit et figuré
avec soin<^^ l'ovipositor des Oribatidœ. Les premiers observateurs avaient pris cet organe pour un pénis, en raison de sa forme et de ses dimensions énormes (sa longueur est souvent égale à celle du corps de l'animal), de telle sorte qu'ils considéraient le mâle comme la femelle, et vice versa.
Dans la famille des Ixodidœ on trouve aussi un ovipositor très-volumineux (Gêné, 1848).
Chez les Halacaridœ, Tovipositor (ÏHalacariis spinifer a été figuré par Loiimann^^), ji^js cette figure, montrant lorgane de profil, n'en peut donner qu'une idée très-imparfaite. Les figures de face que je donne ici (pi. X) permettent de s'en faire une idée beaucoup plus nette. Ces figures ont été dessinées à la chambre claire d'après mes préparations.
Il convient d'ajouter que la forme de l'organe varie beaucoup d'une espèce ù l'autre, et surtout d'un genre à l'autre, ainsi qu'on peut s'en convaincre en comparant HaL actenos à H. spinifer et ces deux espèces à Hhombognathus pascens.
A. Ovipositor ^'Halacakus actenos. — Lorsqu'il est dans l'extension complète, cet organe a la forme d'un éventail à trois lobes, dont le lobe médian porte six longs spicules, en forme d'aiguilles, droits et grêles; chacun des lobes latéraux, qui sont symétriques, porte deux spicules semblables (pi. X, fig. a).
La partie basilaire de l'organe, qui est en forme de manche ou de bulbe, est enveloppée par un organe bilobé simulant deux petites lèvres. *
La fig. a' de la même planche représente l'organe au moment où il se rétracte dans l'abdomen : on voit les dix spicules réunis en faisceau et surmontés des deux petites lèvres qui recouvrent la base de l'organe.
(1) A.-D. Michael, Britiah Oribatidœ, I, pi. G, fig. 7 à 12.
(2) LoHMANN, Die Unterfamilie der Halacarinœ (Zool. Jahrb., IV, 1889, pi. II, fig. W). — Id., Die Halacarine/i der Plankton-Eœpediiion, 1893, p. 29, fig. 2.
Lorsque lorgane est complètement rentré dans Tabdomen, il se voit, par transparence (sur les préparations dans la glycérine ou la gelée de glycérine), en avant du cadre génital, sous forme d'un organe cylindriquey en doigt de gant retourné, formant gaine au faisceau de spicules dont la pointe reste toujours dirigée vers Textrémité de Tabdomen.
Ces spicules doivent être considérés comme de véritables griffes destinées à saisir l'œuf au moment de son passage dans Toviducte. A ce moment Tovipositor se gonfle, se retourne comme un doigt de gant, faisant saillir les spicules qui saisissent et entourent Tœuf et le poussent au dehors pour aller le déposer sur le point que Tinstinct de la mère a jugé favorable à sa conservation.
B. Oviposilor de Rhombognathus pascens. — L'organe est ici d'une forme très-différente de celle que je viens de décrire sur Halacarus actenos. Il est d'une dimension relativement considérable et forme une saillie d'autant plus visible en arrière de l'anus, que l'organe est fortement teinté en noir, comme la plupart des organes internes des Rhombognathes. Sur Rh. pascens, l'ovipositor est plus long que le rostre et atteint le tiers de la longueur totale de l'animal.
L'organe, dans son ensemble, a la forme d'une tulipe renversée, par suite de la présence d'une membrane fine et transparente qui enveloppe l'organe central en forme de doigt de gant : celui-ci ne porte que quatre griffes ou spicules, beaucoup plus courts que ceux A^ Halacarus actenos. La membrane d'enveloppe est largement échancrée en avant, de telle sorte qu'elle semble beaucoup plus longue en arrière, point où elle est fendue sur la ligne médiane (il est possible que cette fente ne soit qu'une déchirure de la membrane). L'organe central en doigt de gant ressemble beaucoup plus à l'ovipositor des Oribatidœ que celui A' Halacarus actenos
(V. : pi. X, fig. 6, l'organe vu par dessous; 6' le même vu par dessus et dans Textension complète).
Quant à Torgane mâle (pénis) des Halacariens, la forme qu'il affecte lorsqu'il est dans Textension n'est pas encore connue. Sur les préparations, on le voit par transparence, à rintérieur de Tabdomen, affectant la forme d'un losange plus ou moins élargi, en avant du cadre génital. En outre, on distingue toujours le cadre génital des mâles à sa forme un peu différente (moins allongée, cordiforme plutôt qu'ovale), à ses dimensions plus petites, et à la couronne de soies beaucoup plus abondante, et souvent disposée sur plusieurs rangs, qui Tentoure.
II. — ANALYSE DES DIVERSES RÉCOLTES ET TABLEAU DES ESPÈCES QU'ELLES RENFERMENT.
M. Henri Gadeau de Kerville a mis à ma disposition une douzaine de fonds de dragages ou de récoltes d algues (Corallincs, Floridées, etc.) faites à mer basse. Il serait fastidieux d'énumérer séparément les résultats de chacune de ces récoltes, attendu que, dans la plupart des cas, les mêmes espèces y sont représentées. Je grouperai donc sous quatre chefs différents les récoltes qui me semblent appartenir à une seule et même faune :
1 . Dragages a l'Ouest et près de Granville, par 1 à 9 m. au-dessous des plus basses mers; fond d'algues vertes et rouges; (juillet-août 1893). — On y trouve les espèces suivantes :
Rhomhognathus (3 sp.) CC.
Halacarus spinifer C.
— ctenopus R.
— actenos AC.
— anomalus R.
— Fabricli R.
— glypioderma RR.
HalacaruB rhodostigma AR.
— oeulatus AR.
— graeilipea C.
— gihhus R.
Leptognathus falcatus AR.
Scaptognathus Hallexi RR.
Deux espèces {HaL glyptoderma et Scaptogiiathics Mallezi) ne sont représentées chacune que par un seul individu.
2. Dragages sur fond de vase noirâtre, a l'Ouest et PRÈS de Granville, par 1 à 5 m. 50 au-dessous des plus basses mers; algues vertes et brunes; (août 1893). — Il est à remarquer que les Copépodes de ce dragage sont tous noirs comme les Rhombognathes; les Halacarus sont d'un rouge foncé :
Rhomhognathus (3 sp.) CC.
Halacarus spinifer AC.
— aetenos AR.
— FahricU R.
— rhodostigma R.
— gibbus R.
— Chevreuxi R.
Leptognathus falcatus R.
La plupart des espèces signalées comme rares ne sont représentées que par un seul individu. A part les Rhombognathes, la faune est pauvre en Halacariens.
3. Corallines récoltées a marée basse dans des flaques d'eau, sur les rochers, entre le Casino de Granville et la pointe du Roc (29 août 1893). La faune de ces Corallines est très-riche, comme le montre la liste suivante qui renferme 18 espèces sur 22 trouvées à Granville:
Bhombognathus {S sp.) . CC.
Simognathus leiomerus RR.
Halacarus striatus R.
Halacarus spinlfer GC.
— actenos AC.
Fahricii R.
rhodosiigma AG.
— oc.ulatus AC.
— iabelllo AR.
— gracilipes G.
— gihhus (2 var.) AR.
— Checreuxi G.
Agaue hreoipalpus AR.
— microrhyncha A R.
Leptognathus falcatus AR.
— Kcrvillel R.
Les Corallines offrent donc, même dans des localités qui découvrent, comme celle-ci, à chaque marée, une faune halacarienne très-riche en espèces et en individus (300 individus environ d^Halacarus spinifer).
Il n'est pas sans intérêt de noter ici que Tanimal le plus commun sur ces Corallines est un Copépode, Vllyopsyllus coriaceus B. etR., très-remarquable par sa couleur d'un rouge intense. J'aurais pu en recueillir facilement plus de mille individus sur des Corallines équivalant à deux ou trois litres d'algues au plus. Ce fait s'explique par les habitudes sédentaires de ce petit Copépode qui paraît se plaire dans les racines des Corallines, et n'avait jamais été rencontré sur les côles de France avant l'époque où je l'ai signalé dans Veau de lavage des coquilles d'huîtres transportées à Paris pour servir à l'alimentation. Cette espèce ne se rencontre jamais dans les pêches au filet fin, ses habitudes étant analogues à celles des Halacarieus, c'est-à-dire algicoles et sédentaires.
4. Iles Chausey, a marée basse, dans l'eau; fond d'algues vertes et rouges ; (août 1893). — On y trouve les espèces suivantes :
iÉÉ
Rhomhognathus (3 sp.) CC.
Halaearus apinifer C.
— rhodostigma AR.
— oculatus AR.
— tabelUo R.
gracLlipes C.
— Cheoreuxi R.
Agaue hrevipalpuB AR.
Leptognathus Kervillel R.
On voit que cette faune est la même que celle de Granvillc : elle semble moins riche, ce qui tient vraisemblablement à ce que les recherclies opérées dans cette localité ont été moins nombreuses quVi Granville.
En résumé, si Ton compare cette faune du département de la Manche, d'une part à celle du Pas-de-Calais, de laulre à celle des côtes de TOcéan (Brest, Le Groisic, île de Ré, Saint Jean-de-Luz), on voit que la faune halacarienne présente une assez grande uniformité du Portel à Saint-Jeande-Luz, c'est-à-dire sur tout le littoral de la France baigné par la Manche et TAtlantique. La faune de la Méditerranée est à peine plus distincte, autant du moins qu'il est permis d'en juger par le peu que Ton en connaît.
Par contre, la- faune des côtes de France est assez distincte de celle de la Baltique, telle qu'elle nous est connue par les recherches de Lohmann. Les trois ou quatre espèces de cette mer intérieure, qui n'ont pas encore été trouvées sur les côtes de France, sont largement compensées par la présence de types tels C[\x' Halaearus gibbuSj H. actenos, IL Chevreicxiy Leptognathus Kervilleiy etc., et de genres tels que Smog^na/At/s, AcaromantiSy Coloboceras, Agaue, ScaptognathuSy qui manquent dans la Baltique. La faune des côtes de l'Océan est beaucoup plus riche et plus variée, et cette différence s accuse déjà dès le département de la Manche, et même dès le déiroit du Pas-de-Calais.
III. - REVUE MÉTHODIQUE DES ESPÈCES ET DESCRIPTION DES ESPÈCES ET VARIÉTÉS NOUVELLES.
Sur les 22 espèces A" Halacaridœ récoltées par M. Henri Gadeau de Kerville, 3 sont tout à fait nouvelles et décrites ici pour la première fois ; en outre, une variété {Halacarus gibbus remipes) est signalée dans la Manche pour la première fois. Enfin, deux autres espèces {Hal, tabellio et Scaplognathus Hallezi) n'avaient encore été trouvées que dans le Pas-de-Calais, ce qui porte à six le nombre des espèces (ou variétés) rares ou nouvelles comprises dans ces récoltes.
En signalant ici les espèces de Granville et des îles Chausey, j'indiquerai celles de ces espèces qui ont été récoltées, à la même époque, par M. Malard à Saint-Waast-la- Hougue, par M. Bavay sur les côtes du Finistère, par M. Ph. Rousseau à Tlle de Ré, par M. G. Neumaxn à Saint- Jean-de-Luz, etc.; ces localités nont encore été l'objet d'aucun travail d'ensemble.
Famille des HALACARID^.
Genre Rhorobognathus Trt., 1888.
AlelesLo^}A., 1888. — Pachygnathus (partim) Gosse, 1885.
