Notice sur la circulation observee dans l'ovule, la fleur et le phoranthe du Figuier

Il appelle ces vaisseaux des veines : Vena au ton dicitur (dit-il lib. 1 , chap. III), quod oblongum est et cavum , humorem in te continens, qui plantis alimento est Ejus vero cavitas aut meatus , etsi non facile conspici potest propter exiguitatem , tamen ratione comprehenditur certissinxa. Si guident multœ plantœ si incidantur, humorem emittunty aut lacti similem , ut Tithymalorum gênera; aut aquei coloris, ut Fitis ; aut luiei, ut Chelidonium majus ; aut allerius , ut multa alia. Fibris venas assimilavit Theophrastes, sed grandiores crussioresque ait esse, et in se ramos spargentes y quos in foliis plurium stirpium apertissime videtis. Humor autem qui in venis atque tota planta continetur , pro prio nomine caret, qualis in animait bus sanguineis sanguis existit. Menés tor in cunctis stirpibus simplicibus simpliciter ÎTfôv appellavit (1), id est succum: alii in quibusdam succum, in aliis vero lachrymam , quœ tamen puto discreta esse extrahendi tan ium modo , non materiœ differentia. Liquor, qui ex contusa herba exprimitur> aut elicitur , succus vocatur ; qui vero incisione dimanat, lachryma. Depuis plus de deux siècles que ce passage a été écrit par notre Théophraste belge , il n'y a rien à y reprendre, et les découvertes récentes n'ont fait que confirmer la théorie conçue depuis si long-temps par le successeur de Vésale. C'est un des points les plus intéressai et les plus glorieux de l'histoire des sciences naturelles en Belgique.

(1) C'est sans doute ce passage qui a donné l'idée à H. Link de nommer vaisseaux opophores (vasa opophora) ceux que M. Schulti avait désignés sous le nom de vaisseaux du lattx, ou laticifères (voy. p 190, aph 62, Grundlerendcr Krûuierkunden^rsUr Th«it, Berlin, 1837).

J'ai dit plus haut que tout n'était pas fait pour l'histoire des vaisseaux laticifères ou opophores. On ne saurait trop les étudier au milieu des dissensions que ces organes mettent entre les théories professées de nos jours par les plus grands physiologistes. Ainsi , je vois d'une part M. Mirbel qui établit que les couches corticales sont formées de vaisseaux du latex (1) et qu'ils y jouent le rôle principal , et, d'une autre , je lis que M. Lindley (2) met en doute jusqu'à l'existence de ces organes. Il ne reste plus, après des avis si opposés , qu'à interroger la nature en elle-même, et c'est là du reste ce que depuis long-temps j'avais fait. Dans mes recherches sur ces vaisseaux , je suis parvenu à les suivre plus loin qu'on ne l'avait fait jusqu'à présent, du moins si j'en juge par ce que je connais de littérature dans cette partie de l anatomie végétale.

Pour plus de facilité je nommerai circulation, le mouvement du fluide dans les vaisseaux opophores, et cyclose celui qui se manifeste dans la cellule ou l'ulricule du tissu cellulaire. La circulation a lieu dans les vaisseaux , la cyclose dans la cellule (3). Il ne s'agira que de la première dans cet écrit.

(1) Couches ligneuses, couche» corticale», brochure extraite du Cours d'agriculture, par M. Mirbel, p. 1.

(2) A kew to botany by Lindley, 1835, p. 8, aph. 35.

(3) Je Tien» d'observer avec le» élève» du cours de botanique de l'université de Liège, la cyclose gyratoire double ou triple dans les poils du Tradetcantia viryinica. flous Pavons mieux vue dans la variété rose que dans la bleue, où le fluide coloré a une intensité de couleur trop forte. Ce phénomène se manifestait encore, le 12 novembre, et sur une plante coupée depuis trois jours et conservée dans de Peau. Nous avons vu les sacs intérieurs qui contiennent le liquide coloré , s'excaver sous l'impulsion du fluide circulatoire (voy. Ann des Sac ne. nat. t nouv. séné Bot., tom 1, avril et mai. Exposition des tissus élémentaires des plante» par Henri Slack.)

Ayant disséqué quelques phoranlhes de figuier, j'y remarquais un grand nombre de vaisseaux opophores, placés ici à une assez bonne distance des ûbres. Le lacis qu'ils composent, finit par envoyer des ramifications le long des prétendus placentas [Raspail(l)] qui supportent les fleurs. Ces vaisseaux s'isolent de manière à ne pas laisser le moindre doute sur leur nature. H est impossible d'y voir des méats inlercellulaires, car, avec des aiguilles, ou en roulant de côté le disque compresseur du compressoriuro sur la plaque inférieure, on parvient à les séparer complètement. On voit alors leur membrane propre , épaisse, parfaitement transparente, sans tissu aucun, et en dedans, le fluide circulatoire avec ses nombreux globules. Rien n'est plus facile que d'opérer cette dissection , et de toutes les préparations que j'ai faites jusqu'à présent pour démontrer la circulation du latex, c'est sans contredit la plus aisée et celle qui ne laisse pas le moindre doute dans l'esprit.

Quoique des figues aient été coupées depuis cinq ou six jours, la circulation s'y remarque toujours; un de ces phoranthes commençait à pourrir d'un côté, que l'autre montrait encore le mouvement spontané du latex. Cette observation est curieuse, parce qu'elle permet de croire que la cause de la circulation est bien particulière au vaisseau dont une partie peut être morte et en putréfaction , tandis que l'autre jouit encore de la plénitude de ses fonctions, comme on voit certaines annélides traîner avec elles des portions de leur corps entièrement privées de vie.

Quand la circulation a cessé sans que le vaisseau soit décomposé, on peut la simuler artificiellement par la

(1) Nouveau sy$t. de physiol.,vègét. , pl. M, fig 5.

simple compression. Le Jatex ne se fige pas comme le sang (hormis dans l'ffoya carnosa où le contact de l'air épaissit subitement le fluide exlravasé) , et en pressant des vaisseau.* qui le contenaient encore, mais à l'état complet d'immobilité , on parvient facilement à le mettre en mouvement , de manière que l'œil y est trompé au microscope. On croit voir la circulation normale, tant les globules sont indépendans, tant les masses, quand ils se sont réunis, cheminent régulièrement.

Une disposition particulière se rencontre chez ces vaisseau x, à l'endroit où ils vont quitter le phoranthe pour plonger dans l'appareil floral. Ils sont dans leur trajet ordinaire droits, raides, anastomosés d'espace en espace, mais de manière à ce que les intervalles sont presque rectilignes (voj.fig. G). Mais quand ils plongent dans l'appareil floral, ils deviennent sinueux, conlortupliqués en différens sens, comme on le voit en b , fig. 6. La différence de cette disposition avec la précédente est évidente dans la figure citée.

Je note ce fait, parce que la disposition des vaisseaux lymphatiques de l'homme et des animaux avec lesquels les opophores végétaux ont plus d'un rapport de structure , offre quelque chose d'analogue dans la peau où les lymphatiques que Fohmann considérait comme des vaisseaux simples, élémentaires, constituant la trame de ce que l'on a nommé le tissu cellulaire chez les animaux supérieurs, sont d'autant plus sinueux, d'autaut plus petits, d'autant plus serrés, qu'ils occupent la couche la plus extérieure de la peau (1), et comme dans la figue, quand les

(l) Voyex Mémoire sur les vaisseaux lymphatiques de la peau, des membranes muqueuses, séreuses , du tissu nerveux et musculaire , per V. Fahmann, prof, à Tuniv. de Liège, 1833.

opopliores se rendent du diachyme du phoranthe dan» les fleurs qui sont placées à la surface de cet organe , ils deviennent sinueux et se contournent en anses diverses à la manière des lymphatiques. Fohmann , dans les derniers temps de sa vie, ne voyait dans les lymphatiques les plus ténus, ceux qui constituent, d'après lui , le tissu même de la cornée transparente, les muqueuses, les séreuses et la membrane des cellules du tissu cellulaire animal, que des vaisseaux essentiellement élémentaires, simples, formés par un canal dont les parois transparentes ne laissent voir aucun tissu. Il les nommait des vaisseaux canaliculaires. D'après les idées de mon illustre collègue, les vaisseaux des plantes seraient les analogues de ces tubes élémentaires ou vaisseaux canaliculaires des animaux; mais, en vertu de l'organisation moins compliquée du végétal, ils n'y revêtiraient jamais que la même forme, celle des opophores, tandis que dans les animaux, les vaisseaux élémentaires en se doublant de tuniques extérieures deviendraient des veines et des artères. Les veines et les artères auraient ainsi une origine commune dans les lymphatiques. Ce serait la raison pour laquelle les lymphatiques communiqueraient avec les veines et les artères. La tunique interne des veines représenterait la membrane qui forme les vaisseaux absorbans simples; elle ne se couvrirait pas de la, membrane fibrineuse moyenne et de la celluleuse (composée de lymphatiques sinueuses d'après Fohmann) externe dans les veines des sinus cérébraux, dans les sushépaliques cl celles des os. De la même manière, un vaisseau simple formerait la tunique interne des artères. C'est sous le rapport de la simplicité de l'organisation , que les vaisseaux absorbans auraient une structure analogue aux laticifères des plantes dont la paroi est

uniquement constituée par la membrane végétale lu plus ténue et sans aucun tissu ultérieur que nos moyens actuels d'investigation nous permettent de découvrir (1).

Je reviens aux opophores de la figue. Parvenus dans la fleur, ils y suivent, mais en se plaçant au dehors, la fibre centrale du pédicelle (fig. 1), en parcourant les méats intercellulaires d'un cylindrenchyme (tissu cellulaire à cellules cylindriques) parfaitement régulier (fig. 2 et 3). Au centre de la fibre sont des vaisseaux rayés annulaires ou des trachées non déroulantes, uniquement pneumatophores. Autour d'eux est un anneau ou un cylindre formé par des fibres ligneuses conduisant la séve, un plcurenchyme très-facile à reconnaître (a-c fig. 5). Enfin , au dehors et à une grande distance de ces vaisseaux, on voit cheminer les opophores (d, fig. 5) qui, par la moindre action d'une aiguille, se séparent parfaitement avec leurs parois tout entières et leurs anastomoses , sans laisser le moindre doute sur leur structure, comme vaisseaux particuliers. Bien que les méats du cylindrenchyme qu'ils parcourent soient formés de quatre angles curvilignes (fig. 3),

(1) Je me plaia à déclarer ici que la première idée de ce rapprochement appartient tout entière aFohmann, qui, peu de tetnpsavant sa mort, •Tait étudié la structure des végétaux d'après les principes que j'ai exposés dans la traduction des Esquisses d'horticulture de John Lindley. La plus exacte représentation du vaisseau simple primitif serait , d'après Fohmann, le vaisseau dorsal des insectes, tel qu'il l'avait vu au moyen d'un microscope solaire. Les vaisseaux séveux des végétaux ne seraient encore, d'après lui, qu'une individualisation des vaisseaux aimples constituant chci l'animal les absorhans, élémens primordiaux de tous les tissus regardés comme cellulaires. Ces aperçus nouveaux, dus à un homme si habile dans l'anatomie des tissus, ne devaient pas être perdua pour la science, et j'ai cru de mon devoir de rendre à Fohmann ce dernier tribut de mon estime, en les publiant.

ces vaisseaux n'en sont pas moins cylindriques. La circulation y est des plus évidentes; j'ai remarqué que ceux placés le plus vers l'extérieur étaient en général les plus étroits (1).

La panse qui contient l'ovule de la fleur femelle du figuier est séparée des folioles du périgone. Or, dans les divisions de celui-ci, j'ai observe' les vaisseaux laliciféres cheminant seuls , sans accompagner de fibres séveuses ou aériféres. Cela est très-remarquable, car c'est un argument puissant pour faire regarder les opophores comme destinés à charrier le fluide nutritif analogue au sang dans les organes qui doivent l'élaborer davantage et absorber ainsi leur substance alimentaire. Un peu au-dessous de la naissance de ces divisions du périgone (fig. 1), on voit déjà un rameau de lalicifère se séparer, parcourir la foliole et se diviser plus haut, soit dans la partie indivise, soit dans la portion bifide de cet organe. D'après M. Schultz, les parties qui ofirent les vaisseaux laliciféres sont celles qui possèdent les tubes spiraux, ou leurs métamorphoses, comme les vaisseaux rayés, etc.

La fibre formée de ces vaisseaux pneumatophorcs et séveux monte vers la panse de la fleur ou son ovaire, et arrivée prés du renflement, elle se partage par l'isolement de ses vaisseaux en deux fibres dont l'une, la principale, devient le cordon ombilical ou le funicule de l'ovule, sans doute pour pénétrer, avant que la fécondation ne soit accomplie, dans le prolongement stygmatifère de l'ovaire. Toujours est-il que, lorsque la fécondation est accomplie, cette fibre ne se rend pas au-dessus de l'ovule dans le

(1) Malpighî avait déjà donné la dissection de» tissu» de la figue, mai», s'il a reconnu le» trachée», il n'a rien tu des vaisseaux de la circulation {Opéra omnia , édit. Lond., 1686, p. 07).

style et le slvgmate de la fleur. C'est tout comme si l'atrophie s'était déjà emparée de celte fibre séveuse et aérienne, pour en priver un appareil devenu désormais inutile à la fleur.

Ces deux divisions de la fibre, dont on voit la marche ascensionnelle dans la figure l r0 , sont accompagnées d'un système de vaisseaux opophores, dont le plus riche en vaisseaux est celui qui devient le funicule de l'ovule. Si les opopbores peuvent s'isoler dans les divisions du périgone , je n'en ai pas vu dans la partie slvgmatifèrc de la fleur. Aussi celle partie est-elle fanée immédiatement après la fécondation; je suppose que pendant cette époque les vaisseaux opophores de la plus mince branche de la fibre principale de la fleur s'y rendent. J'ai trouvé ce stygmate bifide sur toutes les fleurs que j'ai observées, bien que M. Kaspail ait représenté autrement celte partie du pistil du figuier.

La graine est suspendue à son cordon ombilical ; son test, formé de peliles cellules presque sphériques remplies de ligneux, reçoit les vaisseaux séveux et les pneumatophorcs que, pourtant , je n'ai pu suivre ultérieurement dans ce tissu. Les vaisseaux opophores y affluent aussi , percent le bile et vont se distribuer dans le test même. Là , ces vaisseaux sont isolés comme dans les divisions du périgonc, et se présentent sous la forme de canaux presque droits, nullement sinueux. Leur diamètre diminue, et ces organes affectent en général un aspect de simplicité qu'on ne leur reconnaît pas partout, au point qu'on pourrait les confondre avec les vaisseaux séveux, si ce n'était le fluide globulifère circulant de leur intérieur. J'ai représenté les vaisseaux plongeant dans le icsifig. 8, et un vaisseau laticifère isolé fig. 7.

( io )

Les vaisseaux opophores se portent donc jusque dans l'ovule dont ils nourrissent les enveloppes. Je n'en ai vu aucun dans l'amande ni dans l'endoplèvre. La circulation se manifeste ainsi jusque dans les tuniques qui contiennent l'embryon.

L'isolement de ces vaisseaux ne laisse aucun doute sur leur membrane propre , qui ne provient nullement des méats intercellulaires, comme quelques physiologistes le pensent. Leur indépendance d'avec les séveux et les vaisseaux pneumalopliores , démontre encore mieux la nature spéciale de ces vaisseaux, qui portent le suc nutritif provenant de la séve modifiée par la respiration végétale dans tous les organes.