TRAVAUX ORIGINAUX

L’embryogénie comparée comprend l’étude du développement de tous les êtres organisés. Pendant longtemps, la notion de la constitution cellulaire de ces êtres, établie par Sohleiden pour les végétaux et par Sohwann pour les animaux, a sufïl aux embryogénistes comme point de départ de leurs recherches sur le développement. Le premier état, la forme la plus simple sous lesquels se présente un végétal ou un animal étant un œuf, c’est-à-dire une cellule, on a étudié comment cette forme organique primitive se multiplie en se divisant, commentées produits de division se groupent pour constituer des organes et se différencient pour donner les éléments histologiques.

L’observation attentive des êtres inférieurs microscopiques, les Protophytes et les Protozoaires, a montré que ces organismes sont réductibles à un élément cellulaire unique. Cette cellule, par la modification de ses différentes parties, réalise les formes diverses de ces êtres et réalise aussi les rudiments d’appareils qui rèmplissent chez eux les grandes fonctions des êtres supérieurs. Les êtresunicellulaires se multiplient, se reproduisent : à ce titre ils appartiennent au domaine de l’embryogénie comparée.

L’étude comparée des phénomènes qui accompagnent la reproduction des Protozoaires, la fécondation de l’œuf chez les êtres pluricellulaires et la multiplication des éléments,

qui par leur agrégation constituent ces êtres, a établi que ces phénomènes sont régis par les mêmes lois. C’est ainsi que les embryogénistes, dont l’idéal est d’arriver à connaître l’origine des corps organisés et à déterminer les lois de leur évolution, ont été peu h peu amenés à étendre leurs investigations à la structure et au fonctionnement de la cellule, c’est-à-dire de l’unité morphologique de la matière vivante, de la forme élémentaire la plus simple sous laquelle puisse se présenter la substance organisée, de manière à manifester les propriétés vitales qui earactérisent les êtres vivants.

Depuis une vingtaine d’années nos connaissances sur la cellule ont fait des progrès considérables. Une nouvelle branche de l’anatomie générale et l’une des plus importantes, la cytologie, qui est devenue la base des études biologiques, a pris naissance. L’étude de la cellule est aujourd’hui indispensable aussi bien à l’histologiste qui recherche la fine structure des tissus qu’à l’embryogéniste pour qui l’élément cellulaire est le point de départ de la genèse des êtres organisés. C’est ce qu’ont compris les représentants actuels les plus autorisés de l’embryogénie comparée, qui sont en môme temps de savants cytologistes.

Fidèle aux traditions du Collège de France, où l’on doit enseigner surtout les sciences nouvelles en train de se faire, mon éminent et regretté maître, M. le P'' Balbiani, avait consacré la plus grande partie de ses recherches à l’étude des êtres unieellulaires et de la cellule. C’est d’après les précieux conseils qu’il m’a prodigués pendant les vingt-deux années que j’ai travaillé auprès de lui, que, tout en poursuivant mes travaux sur le développement des Métazoaires, je me suis attaché à une étude approfondie de la morphologie et de la reproduction de la cellule.

Embryogénie comparée.

Dans le domaine de l’embryogénie proprement dite, mes recherches ont porté principalement sur les phénomènes de

reproduction chez les Protozoaires, sur la constitution des éléments sexuels et sur le développement des Poissons osseux.

Protozoaires. — J’ai montré que chez le Voloo.r dioicus (4) l’apparition de la sexualité a lieu par degrés, le sexe mâle apparaissant avant le sexe femelle, h mesure que l’espèce s’épuise par reproduction asexuée, comme cela s’observe chez les Aphidiens; dans cette même espèce, j’ai fait connaître le mode de germination de la spore (9) encore inconnue. J’ai suivi toute l’évolution de la Grégarine du Lombric, le Monocysüs agilis (55, 60), et démontré, le premier, que le noyau des Sporozoaires se divise par .karyokinèse. Dans ce groupe des Sporozoaires, j’ai découvert un organisme nouveau, vivant en parasite dans les muscles des Palœmon, des Crangon et de l’Écrevisse, le Thelohania (59, 81, 83, 84), qui est l’une des causes de la peste des Écrevisses. Pour les Infusoires, j’ai découvert trois espèces appartenant à des genres nouveaux, \eBodo (Coslia) necator (34, 42, 49), VAscohius lentus (38 43) et \a Fabrea salina (68, 70), dont la première, très nuisible aux alevinsde Truite, est remarquable par son mode de vie ectoparasite, signalée pour la première fois chez les Flagellés, et par son mode de division transversale, qui constitue une exception pour ces Infusoires; la troisième, très curieuse également par son habitat dans les marais salants et son accoutumance aux changements de milieu.

Éléments reproducteurs. — Relativement aux éléments reproducteurs des Métazoaires, j’ai indiqué le premier le véritable mode de déhiscence des follicules ovariens chez les Amphibiens (6), l’existence des globules polaires chez les Arthropodes (14) et les Amphibiens (12), et étudié la résistance des spermatozoïdes des Poissons à l’action des agents anesthésiques (5).

M. Balbiani avait appelé l’attention sur la présence dans

l’œuf des Métazoaires, d’un élément particulier, connu sous le nom de vésicule enibryogéne, de noyau vitellin et que j’ai appelé corps vitellin de Balbiani. J’ai repris l’étude de cet élément chez les Vertébrés (53, 85) au moyen de nouvelles ' méthodes de technique, et j’ai montré qu’il provenait de la vésicule germinative de l’œuf, qu’il n’apparaissait que dans la période de croissance de l’ovule, pour disparaître en général plus rapidement dans les œufs pauvres en vitellus que dans ceux riches en éléments nutritifs. J’ai considéré le corps vitellin comme un organe ancestral, qui, avec les éléments nucléolaires de la vésicule germinative, correspond au macronueléus des Infusoires, le micronucléus étant représenté par le réseau chromatique, prenant seul part aux phénomènes de la fécondation.

Les nombreux ovules contenus dans les, ovaires n’arrivent pas tous il maturité; beaucoup d’entre eux subissent une régression physiologique qui amène leur disparition. J’ai suivi avec soin les modes deXdégénérescence des ovules dans les follicules de Graaf des Mammifères et de quelques autres Vertébrés {86, 90) ; j’ai montré que différents processus dégénératifs peuvent se rencontrer associés dans un même ovule : dégénérescences chromatolytique, graisseuse et hyaline, et j’ai appelé l’attention sur la fragmentation fréquente des ovules, qui peut être considérée comme un commencement de développement parthénogénésique, pouvant expliquer la formation de certains kystes de l’ovaire.

Téléostêens. — Malgré les travaux nombreux auxquels avait donné lieu l’embryogénie des Poissons osseux, beaucoup de points de cette étude étaient encore obscurs et les auteurs étaient loin d’être d’accord sur un certain nombre de questions très importantes, tant au point de vue du développement particulier des Poissons qu’au point de vue de l’embryogénie générale. C’est ce qui m’a engagé à entreprendre l’embryogénie de la Truite en utilisant les procédés de la technique moderne (10, 13, 15, 24, 32, 33, 41, 45, 52, 63).

Je me suis borné dans cette étude aux premiers stades du développement, depuis la ponte et la fécondation de l’œuf, jusqu’au moment où le blastoderme a recouvert la totalité du vitellus. Ce stade caractéristique est très important chez les Salmonidés, car il correspond ù la formation des organes les plus essentiels.

Los faits les plus intéressants qui ont été établis par mes recherches sont les suivants : la transformation remarquable que subit l’œuf au moment où il quitte le follicule ovarien pour tomber dans la cavité abdominale ; la variabilité du mode de segmentation du germe, dans lequel on peut distinguer deux types principaux, le type ichthyoïde propre aux Téléostéens, et le type ranoïde qui s’observe chez les Amphibiens; l’apparition tardive du parablaste, qui ne se diiférencie qu’à un stade assez avancé de la segmentation et dans lequel apparaissent des noyaux provenant des cellules de segmentation, noyaux qui se multiplient d’abord par voie indirecte, puis par amitose, et dont quelques-uns deviennent à un moment donné centres de formation de cellules qui s’ajoutent au germe ; la formation des deux premiers feuillets blastodermiques aux dépens du germe, par réflexion des bords de celui-ci, de manière h donner une couche superficielle, l’ectoderme, et une couche profonde, l’endoderme primaire ; l’absence de participation du parablaste à la formation des feuillets, la couche parablastique jouant uniquement le rôle d’un organe nourricier qui transmet à l’embryon les éléments nutritifs du vitellus après les avoir assimilés ; l’existence à la partie postérieure de l’embryon d’une ligne primitive (bourgeon caudal d’CEllacher) en avant de laquelle l’endoderme primaire se différencie simultanément en corde dorsale, mésoderme et endoderme secondaire ; la formation du système nerveux central aux dépens d’un épaisissement ectodermique plein, qui se creuse plus tard d’une cavité par simple écartement des cellules ; l’origine exclusivement mésodermique du cœur et la dualité primitive de cet organe ; le mode d’apparition et d’évolution de

la vésicule de Kupffer, qui n’est autre chose que la partie postérieure du canal intestinal, correspondant à la partie inférieure du canal neurentérique des autres Vertébrés.

Après avoir exposé'ces faits, j’ai cherché à démontrer, par des mesures précises et une série d’arguments tirés de la situation respective des différents organes, que la théorie de la concrescence de llis pour la formation de l’embryon est inadmissible pour les Poissons osseux. Les recherches expérimentales récentes de Morgan et de Kopsch sont venues confirmer ma manière de voir.

De mes études sur l’embryogénie de la Truite il résulte que ce qui caractérise le développement des Poissons osseux, c’est ce que j’ai appelé le développement massif. Tandis que chez les autres Vertébrés les différents organes, système nerveux, tube digestif, etc., se forment par invagination des feuillets blastodermiques, chez les Téléostéens ces organes prennent naissance par un épaisissementlooal ou sous forme de bourgeons pleins de ces feuillets. Les oavités des organes au lieu d’être primitives sont secondaires.

Si les traits généraux du développement des Téléostéens sont communs à toutes les sous-classes des Poissons, la constitution de l’œuf, la formation de la gastrula, la présence d’une ligne primitive rudimentaire, la formation massive des organes, indiquent que le groupe des Téléostéens représente une branche divergente du phylum des Poissons. Les données embryogéniques corroborent celles que nous fournit l’anatomie comparée; elles montrent que, si sous certains rapports les Téléostéens constituent un type dégradé de Poissons, on trouve cependant chez eux les premiers indices des, caractères distinctifs des Vertébrés supérieurs.

Varia, — Parmi mes autres publications relatives à l’embryogénie je mentionnerai :

1. Mon essai de classification des œufs (77), au point de vue de la quantité et de la distribution des éléments nutritifs par rapport au mode de segmentation, dans lequel je distingue.

pour l’œuf, depuis le moment où il se différencie dans l’ovaire jusqu’à celui où il est pondu, trois états successifs: Voocyte ou cellule-œuf; le métoocyte, la cellule-œuf dans laquelle se sont déposés des éléments nutritifs et qui s’est entourée d’enveloppes d’origine intra.-ovarienne; Vépoocyte, qui est le métoocyte entouré d’éléments nutritifs et d’enveloppes secondaires provenant des oviductes. Relativement à la distribution du vitellus, je divise les œufs en alécitlies, homolécithes, hradylécithes, mixolécithes, amictolécitlies et ectolécithes.

2. Mes recherches sur la constitution de l’endoderme des Mammifères (80) dans lesquelles j’ai montré que, à un moment donné, il se dépose dans les cellules de certaines régions de cet endoderme des éléments vitellins rappelant ceux qui existent dans l’endoderme vitellin des Oiseaux ; ce qui me paraît être un argument en faveur de l’opinion généralement admise aujourd’hui qui fait dériver les Mammifères d’ancêtres dont les œufs renfermaient un vitellus qui a disparu progressivement, pendant que s’établissaient des rapports de plus en plus intimes entre l’embryon et la mère durant le développement intra-utérin.

3. Enfin mon étude sur l’embryogénie d’un Insecte delà famille des Chalcidiens, le Smicra clauipes (74, 78), dont l'œuf subit une segmentation totale, présente une augmentation de volume considérable pendant son développement, grâce à l’élasticité remarquable de son chorion, et renferme une membrane amniotique constituée par des cellules volumineuses, se formant par un processus très différent de celui qui donne naissance à l’amnios des autres Insectes.

Cytologie.

Mes recherches sur la cellule, antérieures à 1896, se trouvent résumées dans mes Leçons sur la cellule, morphologie et reproduction (93), qui constituent le seul ouvrage de cytologie comparée qui ait été publié jusqu’ici en France. M. le P’’ Flemming, dans sa revue annuelle sur les travaux relatifs à

la cellule(i), en parlant de mon livre, s’exprime ainsi : « Das Werk Henneguy’s ist eine umfangreiche, mit vorznghoher Sorgfalt gearbeitete Zusammenfassung der Morphologie der Zelle und Zellteilung, die ausfulirliclisto und meines Erachtens beste, welche wir bis jetzt besitzen. » Je n’osais pas espérer une appréciation aussi élogieuse de la part du plus éminent des cytologistes.

Je rappellerai brièvement les points de cytologie que j’ai étudiés le plus spécialement et les conclusions auxquelles

Les diverses manières de voir émises sur la structure du protoplasma sont trop exclusives; elles reposent généralement sur des observations faites à l’aide de réactifs qui altèrent la structure de la substance vivante. Un même élément cellulaire, un leucocyte par exemple, peut, selon le réactif employé, présenter des structures différentes, structures alvéolaire, fibrillaire, réticulée, granuleuse, homogène, qui correspondent à celles que les auteurs ont voulu généraliser pour toutes les cellules animales et végétales.

Le protoplasma est, en effet, une substance très complexe, formée d’un certain nombre de substances différentes qui peuvent se présenter sous divers états. J’ai comparé la constitution du protoplasma à celle du plasma sanguin, qui, liquide pendant la vie, renferme deux substances, l’albumine et la fibrine, en dissolution. La coagulation du plasma sanguin, privé de vie, fait apparaître, sous forme de filaments, la fibrine qui y était dissoute. On doit considérer jusqu’à un certain point la plastine comme une sorte de fibrine, susceptible de se séparer du protoplasma sous forme d’un réseau de filaments ou d’amas de granulations, par la coagulation post mortem spontanée ou due à l’action des réactifs.

(l) W. Flemming, Morphologie der Zelle, in Ergebnisse der Anatomie und Entivi-

La colorabilité du protoplasma à l’état vivant est une question encore controversée. J’ai montré (18) que, parmi les couleurs d’aniline, le brun Bismarck colorait les Infusoires vivants et des animaux plus élevés en organisation, tels que la Grenouille, et que c’était bien le protoplasma, et même dans certains cas le noyau, qui retenait la matière colorante.

De nouvelles recherches (99) ont confirmé les résultats que j’avais obtenus en i88i.

Dans le protoplasma cellulaire, on trouve souvent des éléments figurés, désignés sous le nom de noyaux accessoires ou de Nebenkerne. Ces corps peuvent avoir une origine et une constitution très différentes, mais dans aucun cas, sauf pour le micronuoléus des Infusoires ciliés, ils n’ont la valeur d’un noyau qu’on a voulu leur attribuer. Aussi vaut-il mieux les appeler simplement corps accessoires ou parasomes (92). Parmi eux, les nns,pyrérwsomes, sont formés de chromatine et proviennent du noyau; les autres, plasmosomes, sont de nature protoplasmique; les autres, tel que le corps vitellin de Balbiani (85), ayant une origine mixte, rentrent dans le groupe des pyréno-plasmosomes; enfin les mitosomes (Platner) sont des restes du fuseau de division, lors de la bipartition de la cellule.

Dans les cellules du pancréas, on trouve à la fois des plasmosomes tels qu’ils ont été décrits par Ebertfi et Millier, et des pyrénosomes semblables à ceux vus par Ogata.

Parmi les corps figurés de la cellule, en dehors du noyau, dont la structure nous est mieux connue que celle du cytoplasma, les plus intéressants sont les corpuscules polaires ou centrosomes. Ces éléments, dont l’existence est encore niée par quelques-uns, n’ont attiré l’attention des cytologistes qu’à partir de 1887, bien qu’ils fussent connus depuis 1874. On sait le rôle qu’on leur attribue dans la cellule, où on les considère comme des centres directeurs de la division indirecte. Lors de mes premières recherches sur la division des cellules embryonuaires des Vertébrés (23,24, 25) j’avais

été frappé par le grand développement de la figure achromatique, qui apparaît, dans le cytoplasme, avant la disparition de la membrane du noyau; j’avais conclu de ce fait que la division du noyau est sous la dépendance du protoplasma, et j’avais proposé de remplacer le terme de karyokinèse, créé par Schleicher pour désigner l’ensemble des phénomènes qui caractérisent la division indirecte, par celui de cytodiér'ese (29), qui n’implique pas que c’est le noyau qui joue le rôle le plus important dans ce mode de division. Dès i884, j’avais constaté (44) aux deux pôles du no3'au, encore pourvu de sa membrane et possédant un réseau chromatique complet, l’existence des sphères attractives qu’Ed. van Beneden n’avait encore vues qu’au stade de plaque équatoriale.

Quelques années plus tard, j’ai repris l’étude de la division indirecte dans les blastomères de la Truite (72, 75) et j’ai montré l’existence des centrosomes dans les sphères attractives; la constitution du centrosome, dans les grandes sphères de segmentation, par plusieurs granulations ; sa bipartition précoce, dès le stade de plaque équatoriale, pour donner les deux centrosomes qui dirigeront la future division du noyau-fille, qui n’existe encore qu’à l’état virtuel, .l’ai suivi les transformations des sphères attractives pendant la oytodiérèse, la formation du fuseau achromatique que j’ai fait dériver des rayons des sphères, le développement de la plaque fusorielle et la disparition des filaments connectifs. Enfin j’ai établi que les noyaux-filles ne suivent pas toujours dans leur reconstitution le schéma donné par Flemming, et que, en particulier dans les blastomères de la Truite, le noyau résulte de l’aocolement et de la fusion des chromosomes qui se sont renflés en vésicules.

Le parablaste des Téléostéens est un syncytium dont les noyaux se multiplient activement, à un moment donné, par voie indirecte. Ces noyaux sont accompagnés de centrosomes multiples', qui déterminent par leur présence des divisions anormales, pluripolaires, que j’ai décrites et figurées et qui présentent un grand intérêt, parce qu’elles démontrent net-

tement le rôle des centrosomes vis-à-vis des éléments nucléaires. Ces centrosomes agissent comme de véritables centres d’attraction sur les chromosomes, qui se dirigent vers eux suivant les lois de la gravitation.

Mes observations sur les cellules testiculaires des Amphibiens et des Insectes (93) m’ont amené à admettre dans le corps cellulaire l’existence d’un protoplasma spécial, le kinoplasma de Strasburger, constituant la sphère attractive qui entoure le centrosome, et aux dépens duquel se constituent le fuseau, les stries radiées polaires et les filaments connectifs de la figure karyokinétique. Le kinoplasma se présente dans les spermatocytes à l’état de repos sous forme de filaments isolés ou pelotonnés; ce sont ces filaments qui se réunissent autour des centrosomes au moment de la division pour donner la figure achromatique, puis qui forment le Nebenkern ou mitosoma et les liens cellulaires, et qui finalement, en se groupant en faisceaux parallèles dans la spermatide, donnent naissance aux éléments moteurs de la queue du spermatozoïde.

En étudiant comparativement les spermatocytes des Lépidoptères, qui présentent des prolongements flagelliformes directement en rapport avec les centrosomes, et les cellules à cils vibratiles, et d’autre part en m’appuyant sur les découvertes antérieures de M. Heidenhain, relatives à l’existence des microcentres, et les recherches de Webber sur les anthérozoïdes des Zamia et des Cycas, j’ai été conduit à assimiler ' les granulations colorables situées à la base des cils vibratiles comme des centrosomes (100, 101). Cette hypothèse, émise d’une manière indépendante et quelques jours plus tard par Lenhossek, a été généralement accueillie avec faveur et corroborée par les expériences récentes de Peter (i), qui a montré que les centres moteurs des cils siègent dans les

(i) K. Peter. Das Centram für die Plimmer-und Gemelbewegang. (Anat. Anzelger, XV, n~ .4-,5, 1899.)

corpuscules basaux. Les centrosomes, qui n’avaient été regardés jusqu’à présent par la plupart des biologistes que comme des organes jouant le rôle de centres cinétiques, tenant sous leur dépendance les mouvements qui se manifestent dans le corps même de la cellule pendant sa division, doivent êtreconsidérés également comme centres cinétiques pour les mouvements externes de la cellule.

Enfin, je signalerai parmi mes autres travaux cytologiques, mes recherches sur la dégénérescence ovulaire et la chromatolyse (86, 90), dans lesquelles j’ai montré une curieuse dissociation entre la division du noyau et celle du vitellus amenant une fragmentation désordonnée de l’ovule.

Dans mes mémoires originaux, aussi bien que dans mon ouvrage d’ensemble sur la cellule (93), je me suis surtout attaché à exposer des faits et j’ai relégué au second plan les nombreuses théories qui tiennent une si large place dans la plupart des travaux récents sur la cellule. Les théories pour être acceptables, ne devant être, suivant Claude Bernard, que des idées formulées par des faits, j’estime qu’en cytologie, comme dans beaucoup d’autres sciences biologiques, l’état de nos connaissances est encore trop peu avancé pour qu’on puisse établir des théories générales. Seules, les hypothèses sont permises ; elles sont légitimes et utiles, car elles provoquent pour leur confirmation des recherches amenant la découverte de faits nouveaux ; mais elles sont nécessairement provisoires, ces faits nouveaux les réduisant le plus souvent à néant. Je me suis cependant nettement déclaré partisan de la théorie cellulaire, telle qu’elle a été formulée par Sohleiden et Sohwann, que combattent aujourd’hui certains biologistes. J’ai essayé d’établir que cette théorie, contrairement à beaucoup d’autres qui ne reposent que sur des hypothèses, n’est que l’expression même des faits démontrés par l’observation et l’expérience, et qu’il ne faut pas lui demander plus qu’elle ne renferme. La base de la théorie cellulaire est, en effet, que le noyau avec une quantité déterminée de protoplasnia, proportionnelle à la masse de substance

nucléaire, constitue une cellule c’est-à-dire une association bien définie, nécessaire pour les manifestations vitales de la substance organisée, que l’origine de tout être vivant est une cellule et que tous les éléments anatomiques de cet être proviennent de la transformation de cellules. Jusqu’ici aucun fait positif n’a pu être invoqué pour ébranler cette donnée, et nous sommes en droit de considérer la cellule, pu l’énergide de Sachs, comme l’unité morphologique et physiologique des êtres vivants, et de définir la cellule, avec Claude Bernard, le premier représentant de la vie.

Technique microscopique.

« C’est non pas à un génie supérieur ou à une interprétation bien faite que la science se fait ou se modifie sur un point, mais grâce à une nouvelle méthode, grâce à la découverte soit d’une nouvelle matière colorante, soit d’un procédé de durcissement ou d’extension plus parfait. C’est donc de ce côté-là que l’histologiste doit diriger toute son attention ; il est absolument nécessaire qu’il connaisse tous les détails des procédés à employer, et qu’il sache la raison de chacun d’eux, afin qu’il puisse les modifier suivant le but particulier qu’il se propose d’atteindre. L’histologie ne peut, nous le voyons, faire des progrès que par une technique bien connue, bien nette, bien formulée, qui puisse servir de base aux recherches et de point de départ à la découverte de nouvelles méthodes. » (L. Ranvier. Traité technique d’histologie, p. 56.)

Pénétré de l’importance de ces paroles du plus éminent de nos histologistes, je me suis efforcé, dès le début de mes recherches embryogéniques et cytologiques, de me mettre au courant des méthodes de technique les plus perfectionnées et d’en chercher moi-même de nouvelles, me permettant de découvrir dos faits nouveaux, qui avaient échappé à mes devanciers. Parmi les innovations que j’ai introduites en technique, je signalerai à l’emploi du vert de méthyle en his-

tologie (19), des procédés pour l’étude des embryons de Poissons (10, 63), de nouveaux instruments (27, 47, 48), une méthode de coloration h la safranine (96), etc.

C’est surtout par la publication du Traité dus méthodes techniques de l'anatomie microscopique, en collaboration avec Bolles Lee (51), ouvrage dont la seconde édition (95) a été considérablement augmentée, que j’ai le plus contribué à faire connaître en France les méthodes, devenues aujourd’hui d’un usage courant, des inclusions à la paraffine, des coupes en séries, des colorations parles couleurs d’aniline, etc. Un grand nombre de travailleurs, soit parmi les élèves des Facultés de Paris ou de la province, soit même parmi leurs maîtres, sont venus dans le laboratoire d’Embryogénie comparée du Collège de France s’initier pratiquement à ces méthodes et les ont introduites dans les laboratoires de nos Universités.

Embryogénie et zoologie appliquées.

Chargé à différentes reprises de missions scientifiques par l’Académie des sciences, le ministère de l’Agriculture et le ministère de la Marine, pour étudier diverses questions relatives h la reproduction d’animaux utiles ou nuisibles, et aux moyens destinés à favoriser ou empêcher leur multiplication, j’ai publié un certain nombre de notes, de mémoires ou de rapports, dont quelques-uns renferment des observations nouvelles, intéressantes, soit au point de vue scientifique, soit uniquement au point de vue pratique. Tels sont mes publications sur le Phylloxéra (16, 20, 22, 26, 30, 31, 36, 37, 50, 56, 57, 61, 65, (69), sur l’Anthonome du Pommier (76), sur la Sardine (58, 73), sur les Moules (64).

Publications diverses.

Physiologie. — Dans mon étude physiologique sur l’action des poisons (3), j’ai essayé de démontrer que le plus grand

nombre des substances toxiques agissent d’abord sur le système nerveux, et sur les parties centrales avant d’atteindre les parties périphériques. Le système musculaire n’est atteint qu’après le système nerveux; certains poisons cardiaques font cependant exception.

Bien que l’action de divers agents physiques ou chimiques sur la phosphorescence des Noctiluques ait été étudiée par de nombreux physiologistes, l’influence de la lumière solaire sur ces animaux n’avait pas encore été signalée ; j’ai montré que la luminosité n’apparaît chez les Noctiluques qu’après une heure de séjour dans l’obscurité (62).

Zoologie et histologie. — Plusieurs de mes travaux d’embryogénie se rattachent à la zoologie, parce que, tout en étudiant le mode de reproduction des êtres auxquels ils se rapportent, j’ai décrit en même temps des espèces et des genres nouveaux ; tels sont mes travaux sur les Protozoaires. J’ai publié en outre quelques notes de zoologie et d’histologie parmi lesquelles je signalerai : eelles relatives h la faune des marais salants (68) et des lacs d’Auvergne (71), au mimétisme histologique des œufs des Phyllies (66), au système nerveux larvaire des Stratiomys, à la structure de la glande nidamentaire des Sélaciens (87), à l’existence de calcosphérites dans le corps graisseux de larves de Diptères (97).