LA LOI DE L'EXCITATION ÉLECTRIQUE DES NERFS ET DES MUSCLES

Pendant une grande parlié de ma carrière scientifniue, je me suis occupé de l’excitation électrique des nerfs et des. muscles, et je me suis efforcé dé rechercher quels étaient les facteurs dont dépendait cetle excitation. Ce problème est en effet d’une importance fondamentale pour la physiologie du nerf et du muscle, comme je l’ai dit dans la première partie de mon exposé. Du jour où il sera résolu, nous ne pourrons pas savoir quelle est la nature de l’influx, mais nous serons en mesure de faire une élimination parmi les théories proposées.

Du Bois Reymond, le premier posa ce problème il y a plus de cinquante ans et consacra à sa solution les efforts de presque toute sa carrière. Il était arrivé à penser que l’excitation électrique d’un nerf ou d’un muscle est liée à la variation d’intensité du courant électrique traversant l’organe. Si on fait passer un courant continu, il n’y a pas d’cxcilation, ce n’est que s’il augmenle ou diminue d’intensité, s’il commence ou finit, que le nerf entre en activité, ou que le muscle se contracte.

Nous ne connaissons aucun phénomène physique ou chimique lié à une loi pareille, si elle était exacte, la mise en activité du nerf ou du muscle serait une chose complètement differente de celles que nous connaissons d’après l’etnde des corps non organises. D’autre part, au moment où je commençai mes recherches, quelques savants pensaient que c’était l’énergie de la décharge qui était le facteur d’excitation. Boudet de Péris, un des premiers, avait soutenu cetle opinion qui comptait, il y a peu d’années encore,' bien des partisans à l’étranger.

Moi-même, pendant longtemps, tantôt à l’aide de condensatenrs, tantôt avec d’autres dispositifs, je fis de vaincs expériences pour élucider cette question.

Entre aulies, je construisis un appareil à chute, où un balai passait en frottant sur un colleclcui' à lames parallèles isolées les unes des autres. Ces lames étaient reliées à diverses'parties d’un circuit parcouru par un courant, elles pouvaient ainsi être maintenues à un potentiel vaiiable suivant la lame, mais connu, et, lorsque le balai passait sur elles en frottant on obtenait dons un circuit dérivé, dont une extrémité se trouvait au balai et l’autie à terre, une onde de forme connue. Je cherchai à relier les conditions d’excitation à ces formes d’onde, mais je n’y parvins pas, pour des raisons ipie je comprends aujourd’hui et dont l’une est que les ondes n’étaient pas assez rapides ; elles n’étaient pas entièrement utilisées

11 est inutile d’insister d’avantage ici sur toutes les hypothèses émises au sujet de ce problème, et plus ou mains étayée.s sur desexpérionces variées.

Finalement, j’arrivai à un dispositif expérimental convenable et je pus établir la loi connue sous mon nom.

Mes expériences ont été répétées dans plusieurs laboratoires à l’étranger; M. et Mme Lapicque les ont étendues à d’autres animaux que ceux sur lesquels j’avais moi-même opéré et les ont prises comme point de départ de recherches importantes. M. Cluzet, de Toulouse, s’en est servi pour faire une étude très intéressante de l’excitation par les déchargés de condensateur, d’où il résulte que la plupart des conclusions tirées de l’emploi du condensateur sont erronées. Mme Lapicque et M. Cluset ont fait de Ces sujets l’objet de leur thèse de doctorat ès-sciences, et aujourd’hui la loi que j’ai formulée est classique en France et h l'étranger.

les publications que j’ai faites sur l’excitation des nerfs et des muscles au cours de mes recherches.

Excitation des nerfs et des muscles.

Sociélé lie Physigue, i» juin 1891.

Excitation des nerfs et des muscles.

Recherches sur la nature de l’excitation électrique.

Société de Biologie, 22 juin 1901.

Irès fin. Comme le cireiiiulesélcclrodescst li-cs résislanl, il n'y passe nmmn couranl appréciable, à cause du shunt .\B.

Mais si l’on rompt AB, le courant commence au moment précis de la rupture. Si ensuite on rompt CD, le circuit des électrodes est interrompu et le courantcesse instantanément. 11 a donc passé pendant l’intervalle des deux ruptures. Ces ruptures étaient obtenues dans mon disposilif par une balle lancée par une carabine à acide carbonique liquide, dont la vitesse était de 133 mètres à la seconde. Un centimètre de course correspondait à 0"000077. En espaçant plus ou moins les fils, ce qui se faisait par nn dispositif simple facile à imaginer, je graduais à volonté la durée des excitations. Un voltmètre relié au distributeur de potentiel donnait è chaque instant la valenr du voltage, et par suite, comme la résistance restait constante pendant la durée d’une expérience, la valeur du courant traversant le nerf.

11 y avait une vérification importanteh faire. Il fallait savoir si la période variable d’établissement du courant ne risquait pas de troubler mes résultats. Des expériences préliminaires faites avec un galvanomètre balistique très sensible me rassurèrent à cet égard, et montrèrent que la quantité d’électricité fournie par chaque décharge était proportionnelle à la distance des fils.

Les résultats que je donnerai dans la suite ne sont pas exprimés en unités absolues : je renonçai bientôt à cette détermination qui n’avait pour moi aucun intérêt, étant donné le but que je poursuivais, et me prenait beaucoup de temps au cours d’expériences déjà Irès laborieuses, dans lesquelles je ne pouvais me faire aider, tenant à recueillir moi-même tous les résultats numériques.

Je commençai par comparer entre elles les quantités d’énergie des diverses décharges et je trouvai un optimum pour lequel le nerf répond à un minimum d’énergie. Cela correspond à ce qui avait été vu avec le cnn-

6 étant des constantes dépendant des conditions de l’expérience. Mes recherches ultérieures ne firent que confirmer cette règle.

Voici un exemple destiné à montrer la concordance existant entre les valeurs de Q mesurées directement et celles calculées par la formule Q = 227 + 21 t.

C’est alors que je formulai la loi suivante :

Quand on excite électriquement un nerf ou un muscle par une décharge unique assez courte pour tomber dans la période latente, cette décharge amène le nerf ou le muscle au seuil de l'excitation quand elle met en jeu une quantité d’électricité constante, plus une quantité proportionnelle au temps pendant lequel la décharge agit.

Tout se passe comme s’il fallait une quantité constante d’électricité pour produire l’excitation,’mais que, le phénomène ayant une tendance permanente à régression, il faille en même temps combattre cette régression par une quantité complémentaire constante par unité de temps.

1,'excitation électrique est donc un phénomètie lié à la quantité d’électricité de la décharge.

C’est là un point de départ pour les recherches ultérieures sur la nature de l’influx nerveux.

On verra plus loin que d’autres recherches faites par moi resserrent encore le champ des hypothèses.

M. Hoorweg m’a opposé une formule générale permettant de calculer l’efl'et d’excitation d’une décharge électrique, etdonlla mienne se déduirait directement. J’ai fait remarquer que cette déduction nécessiterait certaines

expérimental, — Société de Biologie, 22 juillet 1809.

Influence de la température sur la contraction musculaire de la grenouille. — Journal de la Physiologie et de la Pathologie, iOOO.

Ces recherches onl été faites en collaboration avec M. Carvallo. Comme technique, elles n’offrent rien de particulièrement saillant ; quant aux résultats, ils ont été donnés dans, la première partie de l’exposé.

Influence de la température sur la fatigue et la réparation du muscle. — Soàété de.Biplogie, 8 juillet 1899.

.4u-dessus, plus la température s’élève, plus le muscle s’épuise rapide¬

ment, mais il se répare aussi d ifflcilement. Au-dessous, il se répare plus facilement et à très basse température, à zéro, présente un phénomène

exciter le nerf ou le muscle sur lequel on opère. Si au commencement de l’opération une pointe de platine suspendue au muscle a été amenée au contact de la surface de mercure M, un courant traverse le galvanomètre G depuis le moment où l’on a retiré la clef 2 jusqu’au moment de la rupture en M. Le galvanomètre G donne des élongations proportionnelles à cette durée, que l’on peut mesurer en valeur absolue si l’on a préalablement étalonné l’appareil. Cet étalonnage se fait grâce à un interrupteur à chute

L’appareil à chute destiné à l’étalonnage et un shunt pour ramener rapidement au zéro le galvanomètre G à champ magnétique fixe ne sont pas représentés sur la figure.

Pour faire une expérience, on règle l’affleurement du mercure en M avec une vis micrométrique, on place les cavaliers d, 2, puis 5. Enfin, on relire brusquement 2. Comme après chaque secousse le muscle conserve un certain temps un raccourcissement résiduel, le contact en M ne se refait pas, et on n’a qu’à lire l’élongation de G.

Ceci étant, j’ai voulu profiter.de mon installation pour rechercher si-la vitesse de propagation de l’influx nerveux était constante le long d’un nerf, ou bien si elle allait en diminuant ou en augmentant comme le soutenaient certains auteurs.

J’ai placé le nerf moteur d’un muscle sur trois paires d’électrodes, d, 2, 3, la première à la partie supérieure du nerf, la-troisième à la partie

milligramme de strychnine, sans quoi le réflexe ne se produirait pas, puis elle a été décapitée.

La première mesure se fait à 17 degrés et l’on trouve 0",010d.

Ou place sur le dos de la grenouille un petit fragment de glace.

La même augmentation rapide de la période latente s’observe sur le muscle.

On voit donc qu’il n’y a aucune comparaison h faire entre l’action de la température sur la propagation de l’influx nerveux et sur la fonction de la moelle et du muscle. Il y a une différence capitale entre la nature de ces phénomènes.

Si, au lieu de provoquer une secousse musculaire par voie réflexe, on excite le sommet de la moelle, immédiatement au-dessous du bulbe on constate que le parcours de cette excitation dans la moelle prend un temps considérable, de même ordre que le réflexe de la moelle. Cette propagation est influencée par la température. Mais, en portant graduellement l’excitation de plus en plus bas, on arrive souvent presque brusquement h un point à partir duquel la vitesse de propagation est comparable à celle du nerf, aussi bien comme grandeur que comme indépendance de la température.

Je no reviendrai sur le phénomène que j’ai signalé à propos de l’action de l’acide carbonique sur le nerf que pour donner un exemple.

Le muscle étant préparé avec son nerf moteur, ce nerf traversait deux petits compartiments étanches où il reposait sur des électrodes, 1 étant la paire du compartiment le plus rapproché du muscle, 2 |la paire du compartiment le plus éloigné.

Soc. (le Biologie, 11 fév. 1899 et Comptes rendus de l’Acad. des Sciences, 15 fév. 1899.

I/excitabililé directe du muscle est plus grande quand ce muscle est. légèrement tendu que lorsqu’il est complètement relâché. En est-il de même pour le nerf? J’ai préparé une patte de grenouille en isolant le nerf et séparant ensuite cette patte du corps un peu au-dessus du genou. Cela fait, je l’ai fixée sur une plaque de liège verticale de façon que le tibia soit vertical, le pied étant dirigé vers le haut. Le nerf pendait alors librement. A ce nerf je fixai un petit crochet de platine ne pesant que et je cherchai le seuil de l’excitation. Quand je forçais un peu cette excitation, les muscles' de la patte donnaient une bonne secousse, dans ces

muscle peiU exercer. Il semble donc qn'il y ait quelques communications outre les diverses terminaisons motrices, mais ces communications sont assez restreintes et très variahles d’un sujet li l’autre.

- On pouvait se demander si en excitant une des racines, IX par exemple, l’excitation ne se transmet pas à l’autre par diffusion ou par suite du courant d’action de la racine excitée. J’ai levé ces objections et montré qu’il n’en était rien, ba seconde surtout était grave et difllcile ,a :réfuter. Voici comment cela peut se faire. Le sciatique se bifurque un peu avant d’arriver au genou. Coupons le plus bas possible la branche qui ne va pas au gastroménium et excitons le bout central. Si le courant d’action qui s’y développe peut exciter le sciatique au point où les deux branches se rejoignent, on verra immédiatement le gastroenémien se contracter. Or il h’en est rien ; il, n’y a donc pas à craindre cette cause d’en’eur.

Études sur le fuseau neuro-musculaire.

Comptes rendm de l'Académie des Sciences, ‘28 nov. 1895. Comptes rendus,de la Société de Biologie, 14 mars 1890. Journal de la Physiologie norm. et path., 189q,

(En collaboration avec M. Dotii..)

.\u. cours de recherches sur le développement de la contractilité musculaire et de l’excitabilité du nerf chez l’embryon, notre attention a été attirée par divers organes qui se trouvaient dans nos préparations. Les uns étaient des terminaisons lendineuscs, les autres des fnspnnv neiirn- miiscii laires. Ces fuseaux neuro-musculaires avaient été vus par un grand nombre d’auteurs et décrits par eux sous des noms variés. Ils avaient été pris du reste successivement pour des productions pathologiques, des plaques motrices en voie de développement, des organes sensitifs.

Nous fûmes bientôt convaincus que les fuseaux neuro-musculaires étaient des organes de sensibilité analogues aux terminaisons tendineuses,;

Il était extrêmement difficile d’avoir ces fuseaux entiers dans la préparation, avec une longueur appréciable des nerfs afférents. On sait en effet que les préparations au chlorure d’or, méthode que nous avions choisie et

Celte question présentait de nombreuses difficultés. Il fallait un appareil très rapide ; par suite même de cette rapidité et des grossissements du microscope une très grande intensité lumineuse était nécessaire; enfin d’excellentes préparations bien rivantes et transparentes sont indispensables.

Après divers essais j’opérai définitivement sur l’hyoglosse de la grenouille et j obtins quelques 1res bonnes épreuves en série. Sur ces épreuves jamais on ne vit se propager d’ondes.

Ceci concorde avec les observations des auteurs comme I.aulanié, qui pensent que les ondes sont des phénomènes artificiels ne se rencontrant que sur le muscle altéré.

TITRE V

RELATION ENTflE LA FONCTION D’UN ORGANE ET SA FORME

Architecture des muscles. — Société de Biologie, 1“ mai 1897.

Sur l’adaptation fonctionnelle des musoles.

Archives de Physiologie norm. et patk., 1897.

Sur une exception apparente de l’adaptation fonctionnelle des muscles. — Société de Biologie, 16 mars 1901.

Le muscle dans la série animale (deux articles).

Revue générale des Sciences pures et appliguées, 1901.

Les travaux de Borelli, Marey, W. Roux, etc. consislèrent esscnliellement à comparer la longueur des fibres de divers muscles au déplacemenl que ces muscles doivent produire, fel muscle est court parce qu il n’a besoin de se raccourcir que fort peu lors de sa contraction, tel autre est long parce qu’il doit produire un grand mouvement. Mais il était impossible de rechercber de cette façon si les divers muscles sont réellement parfaitement adaptés à leur fonction. Tel muscle ne se raccourcit que de 25 pour 100 de sa longueur au moment de sa contraction, tel autre le fait de 50 et 60 pour 100 ; il est impossible de les comparer entre eux pour savoir si réellement ils ont la longueur optima.

Je recherchai s’il était possible de trancher la question en s’adressant à des muscles à fibres non parallèles entre elles.

Partant de ce principe que deux fibres de même nature développent le blême effort quand leur lougùèur est proportionnelle au déplacement de leur extrémité parallèlement è la direction de la fibre, on peut facilement établir la longueur rationnelle des fibres d’un muscle quand on donne leur direction.

Considérons par exemple un muscle triangulaire, c’est-à-dire un muscle

TITRE VI