LA LOI DE L'EXCITATION ÉLECTRIQUE DES NERFS ET DES MUSCLES

Pendant une grande partie de ma ciirrière scicnliliquc, je me suis occupé de l’excitation électrique des nerfs et des muscles, et je me suis efibrcé de réchercher quels étaient les facteui-s dont dépendait cette excitation. Ce problème est en effet d’une importance fondamenlale pour la physiologie du nerf et du muscle, comme je l’ai dit dans la première partie de mon exposé. Du jour où il sera résolu, nous ne pourrons pas savoir quelle est la nature de l’influx, mais nous serons en mesure de faire une élimination parmi les théories proposées.

Du Bois Reymond, le premier posa ce problème il y a plus de cinquante ans et consacra .à sa solution les efforts de presque toute sa carrière. 11 était arrivé à penser que l’excitation électrique d’un nerf ou d’un muscle est liée à la variation d’intensité du courant électrique traversant l’organe. Si on fait passer un courant continu, il n’y a pas d’excitation, ce n’est que s’il augmenlc ou diminue d’intensité, s’il commence ou finit, que le nerf entre en activité, ou que le muscle se contracte.

Nous ne connaissons aucun phénomène physique ou chimique lié à une loi pareille, si elle était exacte, la mise en activité du nerf ou du muscle serait une chose complètement différente de celles que nous connaissons d’après l’étude dos corps non organisés. D'autre part, au moment ou je commençai mes recherches, quelques savants pensaient que c’était l’énergie de la décharge qui était le facteur d’excitation. Boudet de Paris, un des premiers, avait soutenu cette opinion qui comptait, il y a peu d’années encore, bien des partisans à l’étranger.

Moi-même, pendant longtemps, tantôt à l’aide de condensateurs, tantôt avec d’autres dispositifs, je fis de vaincs expériences pour élucider cette question.

Entro aulrcs,jc construisis un appareil à chute, où un halai passait en frottant sur un collecteur à lames parallèles isolées les unes des autres. Ces lames étaient reliées à diverses parties d’un circuit pai'couru par un courant, elles pouvaient ainsi otrc mamienues a un potentiel variable suivant la lame, mais connu, et, lorsque le balai passait sur elles en frottant on obtenait dans un circuit dérivé, dont une extrémité se trouvait au balai et l’aulrc à terre, une onde de forme connue. Je cherchai à relier les conditions d’excitation à ces formes d’onde, mais je n’y parvins pas, pour des raisons que je comprends aujourd’hui et dont l’une est que les ondes n’étaient pas assez rapides; elles n’étaient pas entièrement utilisées pour l’excitation.

Il est inutile d’insister d’avantage ici sur toutes les hypothèses émises au sujet de ce problème, et plus ou mains étayée.s sur des expériences vairiées.

Finalement, j’arrivai à un dispositif expérimental convenable et je pus établir la loi connue sous mon nom.

Mes expériences ont été répétées dans plusieurs laboratoires à l’étranger ; M. etMme Lapicque les ont étendues à d’autres animaux que ceux sur lesquels j’avais moi-mème opéré et les ont prises comme point de départ de recherches importantes. M. Cluzet. de Toulouse, s’en est servi pour faire une étude très intéressante de l’excitation [lar les décharges de condensateur, d’où il résulte que la plupart des conclusions tirées de l’emploi du condensateur sont erronées. Mme Eapicqiie et M. Cluset ont fait de ces sujets l’objet de leur thèse de doctorat ès-sciences, et aujourd’hui la loi que j’ai formulée est classique en France et à l'étranger.

Avant d’exposer comment je suis arrivé à établir celte loi, j’énumérerai les publications que j’ai faites sur l’excitation des nerfs cl des muscles au cours de mes recbcrchcs.

Excitation des nerfs et des muscles.

Sociélé lie Physique, 19 juin 1891.

Excitation des nerfs et des muscles.

Sociélé il'ÉleclroIhérapie, 1892.

/ jl I tf I I,

Ires fin. Comme le circuiUleséleclrodesesl Irèsrcsislanl, il n'y passe ancnn eouranl appréciable, à cause du shunl AB.

Mais si l’on rompt AB, le courant commence au moment précis de la rupture. Si ensuite on rompt CD, le circuit des électrodes est interrompu et le couranteesse instantanément. 11 a donc passé pendantl’intervalle des deux ruptures. Ces ruptures étaient obtenues dans mon disposilif par une balle lancée par une carabine à acide carbonique liquide, dont la vitesse était de 155 mètres à la seconde. Un centimètre de coui’sc correspondait h 0"000077. En espaçant plus ou moins les fils, ce qui se faisait par un dispositif simple facile à imaginer, je graduais à volonté la durée des excitations. Un voltmètre relié au distributeur de potentiel donnait à chaque instant la valeur du voltage, et par suite, comme la résistance restait constante pendant la durée d’une expérience, la valeur du courant traversant le nerf.

Il y avait une vérification importanteà faii'c. Il fallait savoir si la période variable d’établissement du courant ne risquait pas de troubler mes résultats. Des expériences préliminaires failes avec un galvanomètre balistique très sensible me rassurèrent à cet égard, et montrèrent que la quantité d’électricité fournie par chaque décharge était proportionnelle a la dislance des fils.

Ces résultats que je donnerai dans la suite ne sont pas exprimes en unités absolues : je renonçai bientôt à cette delernimation qui n’avait pour moi aucun intérêt, étant donné le but que je poui'suivais, et me prenait beaucoup de temps au cours d’expériences déjà très laborieuses, dans lesquelles je ne pouvais me faire aider, tenant à recueillir moi-même tous les résultats numériques.

Je commençai par comparer entre elles les quantités d’énergie des diverses décharges et je trouvai un optimum pour lequel le nerf répond à un minimum d’énergie. Cela correspond à ce qui avait élé vu avec le con-

Il est aisé de Toif que les quatre fils étant on place il ne passe aucun courant par les électrodes. Ce passage commence quand on rompt 1 et prend une valeur réglée par celle des résistances. On retombe à 0 quand on rompt 2. Puis le courant reprend une certaine valeur quand on rompt S, pour cesser à la rupture de 4.

On a donc deux passages successifs séparés par un intervalle. La durée des passages et de l’intervalle se détermine par la distance des fils; la grandeur des courants, par un réglage des résistances.

Si au début on no met en place que les fils 1 et 4, on a une durée de passage égale à la lotalité des passages et de l’intervalle de l’expérience précédente.

^ On pourrait déterminer les intensités par le calcul, mais il vaut mieux, il la fin de chaque série d’opérations, les déterminer expérimentalement en faisant passer le courant dans un galvanomètre étalonné placé sur le trajet des électrodes, et mettant aux points convenables des cavaliers de contact au lieu de fils de rupture.

Je vis ainsi, immédiatement, que toute interruption sur une décharge diminuait la valeur excitatrice de cette décharge. Si l’on se trouve au seuil de l’excitation pour une décharge entière, il faut, quand on fait une interruption sur la décharge, élever la valeur de l’intensité du courant pour retrouver le seuil.

Dans quel rapport faut-il ainsi faire cette élévation? Je cherchai d’abord si l’énergie totale dépensée dans le même temps doit rester la même. 11 n’en était rien, mais bientôt je vis que c’était la quantité d’électricité mise en jeu qui restait constante. Cela ressort des deux tableaux suivants, oii je compare, dans chaque ligne horizontale, une onde unique à une onde interrompue. Sous la rubrique « Formule « je donne la durée d’une onde unique, ou bien la durée de la première onde, de l’intervalle cl do la seconde onde, la somme du tout étant égale à la durée de l’onde unique de la même ligne. Si un chiffre est souligné, cela veut dire que l’onde correspondante est plus haute. xVinsi 3, 2, 3, veut dire une onde de durée 3, un intervalle 2 et une onde 3 d’intensité plus grande que la première. En comparant les quantités d’énergie mises en jeu, on voit

i élant des constantes dépendant des conditions de l’expérience. Mes recherches ultérieures ne firent que confirmer cette règle.

Voici un exemple destiné à montrer la concordance existant entre les valeurs de Q mesurées directement et celles calculées par la formule Q = 227 H- 21 U

C’est alors que je formulai la loi suivante :

Quand on excite électriquement un nerf ou un muscle par une décharge unique assez courte pour tomber dans la période latente, cette décharge amène le nerf ou le muscle au seuil de l’excitatio n quand elle met en jeu une quantité d’électricité constante, plus une quantité proportionnelle au temps pendant lequel la décharge agit.

Tout se passe comme s’il fallait une quantité constante d’électricité pour produire T excitation,’mais que, le phénomène ayant une tendance permanente à régression, il faille en même temps combattre cette régression par une quantité complémentaire constante par unité de temps.

L'excitation électrique est donc un phénomène lié à la quantité d’électricité de la décharge.

C’est là un point de départ pour les recherches ultérieures sur la nature de l’influx nerveux.

On verra plus loin que d’autres recherches faites par moi resserrent encore le champ des hypothèses.

M. Hoorweg m’a opposé une formule générale permettant de calculer l’effet d’excitation d’une décharge électrique, et dont là mienne se déduirait directement. J’ai fait remarquer que cette déduction nécessiterait certaines

hypothèses qui sont loin d’être évidentes. La vérification de l’une d’elles a fait l’objet de la thèse de doctorat es sciences de M. Cluzet, et, comme je le prévoyais, elle s’est trouvée fausse. De plus, j’ai voulu montrer que la formule générale de M. Hoorweg était

elle-même inexacte ; pour cela, je l’ai appliquée au cas oh l’excitation se fait par deux ondes successives inverses l’une de l’autre représentées schématiquement sur la fig. 6.

Pour obtenir une pareille onde, je

me suis servi d’un interrupteur à trois lils auquel j’ai relié mon circuit suivant le schéma de la figure 7. C’est en somme un dispositif en pont

de Wheatstone, et il est aisé de voir qu’avec un reglage convenable des résistances a, b, r, r', la rupture des fils dans l’ordre f, 2, 3 donne des ondes de la forme que je viens

J’ai alors appliqué la formule de M. Hoorweg et j’ai trouvé, qu’en passant d’une onde alternée -|- 20 —10 à une autre onde alternée — 10 + 20, fintensité dans le second

cas devrait être cinq fois plus forte que dans

le premier, pour amener un nerf au seuil de l’excitation.

L’expérience prouva qu’il n’en était rien etqu’il fallaitla même intensité dans les deux cas, que fonde — 10 précède ou suive fonde -|- 20. Un

pareil écart ne peut tenir aux erreurs d’expérience, la formule

M. Hoorweg est donc inexacte.

Actuellement, du reste, la loi que j’ai formulée n’est plus discutée.

expérimental. — Société (le Biologie, 22 juillel 1899.

Influence de la température sur la contraction musculaire de la grenouille. — Journal de la Physiologie et de la Pathologie, 1900.

Ces recherches onl été faites en collahoralion avec M. Carvallo. Comme technique, elles n’oITrenl non de particulièrement saillant ; quant aux résultats, ils onl été donnés dans la première partie de l’exposé.-

Influence de la température sur la iatigue et la réparation du muscle. — Société de Biolocjie, 8 juillet 1899.

Influence de la température sur la disparition et la réapparition de la contraction musculaire. — Journal de la Physiologie et de la Pathologie, 1899.

i Si, faisant des excitations toutes les 6-7 secondes, on trace la courbe de fatigue d’un muscle pourvu de sa circulation, on constate qu’il présente un maximum de résistance entre 20' et 25" environ. Mais la fatigue ne sé présente pas de la'même façon au-dessus et au-dessous de ce maximum. Au-de^us, plus la température s’élève, plus le muscle s'épuise rapidement, mais il se répare aussi difficilement. Au-dessous, il se répare plus facilement et à très basse .température, à zéro, présente un phénomène

extrêmement remarquable.

Si, sur i

an muscle

pourvu de sa circulation et

plongé dan:

s la glace,

on trace une courbe de laligi

re, on le vo

it s’épuiser

rapidement : quinze à vingt

minutes suffisent pour

Influence de la température sur la conduction du nerf.

Sociélé de Biologie. 0 déc. 1902.

La conductibilité et l'excitabilité des nerfs.

Journal de la Physiologie et de la Pathologie générale, 1905.

Influence des variations de température et des actions

mécaniques sur l’excitabilité et la conductibilité des nerfs.

Journal de ta Physiologie et de la Pathologie générale, 1905.

Comme je l’ai dit dans la première partie de mon exposé, en étudiant l’influence du refroidissement du nerf sur la forme de la secousse musculaire, Helmholtz avait été induit en erreur par la protection, insuffisante, contre le refroidissement du muscle sur lequel il opérait. En garantissant ce muscle contre tout rayonnement par des écrans en liège, et le plaçant sur un support isolé de celui sur lequel se trouve le nerf, pour éviter les erreurs de conductibilité, on ne constate aucun changement dans la forme de la secousse, résultant de l’échaulfement ou du refroidissement du nerf.

Je recherchai alors si les variations de température influaient sur la vitesse de propagation de l’influx nerveux. Après avoir employé un dispositif consistant à enregistrer le moment de l’excitation et le commencement de la réponse du muscle, je m’arrêtai aune modification de la méthode de Feuillet qui me permit d’obtenir des résultats extrêmement précis.

L’ensemble de mon appareil est représenté schématiquement sur la figure H.

A représente un accumulateur dont le courant peut traverser le primaire de la bobine d’induction II quand on ferme le ciicnit en d. Le circuit secondaire peut être lui-même fermé ou rompu en 5. R et R' sont des résistances permettant de régler la sensibilité du galvanomètre balistique G, et ayant aussi un autre but ; quand le circuit de l’accumulateur est fermé en 1 et 2, un courant assez intense traverse le primaire de la bobine R; si l’on retire le cavalier 2 on introduit dans ce circuit une résistance complémentaire dépendant des valeurs de R et R'; il se produit donc une onde induite dans le secondaire de 11, onde induite servant à

exciler le nerf ou le muscle sur lequel on opère. Si au commencement de l’opération une pointe de platine suspendue au muscle a été amenée au contact de la surface de mercure M, un courant traverse le galvanomètre G depuis le moment où l’on a retiré la clef 2 jusqu’au moment de la rupture en M. Le galvanomètre G donne des éloneations proportionnelles à celte durée, que l’on peut mesurer en valeur absolue si l'on a préalablement étalonné l’appareil. Cet étalonnage se fait grâce à un interrupteur à cbiite pouvant se mettre en place de M et donnant passage au courant pendant deux centièmes de seconde.

Si les résistances R et R' sont bien réglées, on n’a aucune étincelle de rupture ni en M, ni à l’interrupteur

sieurs fois de suite un même intervalle de temps sans observer de différences appréciables sur l’échelle transparente où se lit l’élongation du galvanomètre G.

L’appareil à chute destiné à l’étalonnage et un shunt pour ramener rapidement au zéro le galvanomètre G à champ magnétique fixe ne sont pas représentés sur la figure.

Pour faire une experience. on réglé l’affleurement du mercure en M avec une vis micrométrique, on place les cavaliers f, 2, puis 5. Enfin, on relire brusquement 2. Comme après chaque secousse le muscle conserve un certain temps un raccourcissement résiduel, le contact en M ne se refait pas, et on n’a qu’à lire l’élongation de G.

Ceci étant. J’ai voulu profiter de mon installation pour rechercher si la vitesse de propagation de l’influx nerveux était constante le long d’un nerf, ou bien si elle allait en diminuant ou en augmentant comme le soutenaient certains auteurs.

J’ai placé le nerf moteur d’un muscle sur trois paires d’électrodes, 1, 2, 3, la première à la partie supérieure du nerf, la troisième à la partie

inféneiii’e. contre le muscle, et la deuxième au milieu des deux précédentes. En mesurant les périodes latentes accompagnant l’excitation successive par ces trois électrodes, j’ai pu en déduire la vitesse de propagation entre 1 et 2, et celle entre 2 et 5. J’ai trouvé comme moyenne de dix expériences ;

Entre l et 2

L’écart entre ces deux vitesses est minime et tombe dans les lirait des erreurs inévitables dans de pareilles expériences.

J’arrive maintenant a 1 influence de la température.

La première mesure de période latente par excitation du nerf se faisait à 23 degrés, puis, en protégeant bien le muscle, on entourait avec de la glace le nerf placé dans un petit tube de cuivre, et on recommençait la mesure, puis on revenait è 23 degrés, à 0 degrés, et ainsi de suite alternativement.

Voici un résultat d’expérience ;

Élongation t 0°. Élongation à SS**.

Le nerf restait à chaque expérience environ trois ou quatre minutes à la température il laquelle on désirait opérer, avant que la mesure se fasse.

Cbercbons maintenant comment se comporte la période latente réflexe de la moelle d’une grenouille.

La giciiOuille étant en place, le gastroenémien droit étant relié à. l’aiguille de platine, l’excitation sera portée sur le bout central du sciatique gauche sectionné. La grenouille a d’ailleurs reçu préalablement 1/50 de

m.lligiamme Jf sLrychnine, sans quoi le réflexe ne se produirait pas, puis elle a élé décapitée.

La premioi'e mesure se fait à 17 degrés et l’on trouve 0",01Ü4.

On place sur le dos de la grenouille un petit fragment de glace.

La même augmentation rapide de la période latente s’observe sur le muscle.

On voit donc qu’il n’y a aucune comparaison à faire entre l’action de la température sur la propagation de l’influx nerveux et sur la fonction de la moelle et du muscle. Il y a une différence capitale entre la nature de ces phénomènes.

Si, au lieu de provoquer une secousse musculaire par voie réflexe, on excite le sommet de la moelle, immédiatement au-dessous du bulbe on constate que le parcours de celte excitation dans la moelle prend un temps considérable, de même ordre que le réflexe de la moelle. Cette propagation est influencée par la température. Mais, en portant graduellement l’excitation de plus en plus bas, on arrive souvent presque brusquement à un point à partir duquel la vitesse de propagation est comparable à celle du nerf, aussi bien comme grandeur que comme indépendance de la température.

Je ne reviendrai sur le phénomène que j’ai signalé à propos de l’action de l’acide carbonique sur le nerf que pour donner un exemple.

Le muscle étant préparé avec son nerf moteur, ce nerf traversait deux petits compartiments étanches oh il reposait sur des électrodes, 1 étant la paire du compartiment le plus rapproché du muscle, 2 lia paire du compartiment le plus éloigné.

Excitabilité

A 2'',52 on fait passer CO“ dans le compartiment 1 seulement.

On chasse CO’ par un courant d’air.

On fait passer CO’ dans les deux compartiments.

On voit que dans le premier cas en moins de dix minutes la conductibilité a été coupée entre les électrodes supérieures et le muscle; dans le second, elle persistait au bout de près de deux heures. Remarquons aussi que le contact direct de l’acide carbonique avec le point d’excitation produit une chute brusque de l’excitabilité dès le début même.

J’ai recommencé souvent cette expérience avec le même résultat, mais sans pouvoir l’interpréter.

Uanvier, se basant sur deux expériences où il avait vu le nerf dégénérer plus rapidement chez les animaux robustes que sur des animaux affaiblis, a admis que la dégénéralion wallérienne du nerf sectionné est un phénomène actif et non un simple dépérissement comme celui qui accompagne la mort de l’animal.

Si l’idée de Ranvier est exacte, il faut en conclure que la degeneralion vvullcrienne se produira d’autant plus rapidement sur un animal que les échanges de l’organisme sont eux-mêmes plus actifs.

Pour élucider ce point j’ai fait trois lots de grenouilles, je leur ai sectionné le sciatique et j’ai conservé le premier lot à une température de

coridilions il me suffisnit d’ajoulcr au crochet de platine un poids supplémenlairé de 0®',87 pour voir la secousse disparaître.

Elle reparaissait au contraire chaque fois que je relirais le petit poids supplémentaire.

• Un nerflégèrement tendu est donc moins excilable qu’un nerf qui ne l’est pas. Cerésullat, contraire à cequ’avaient trouvé avant moi tous léséspérimentateurs qui s’étaient occupés de cette question, s’est trouvé vérifié depuis.

Recherches sur l'influence réciproque de deux excitations portées en deux points différents d'un nerf.

Société de Biologie, 18 janv. 1902.

Mon interrupteur balistique me permet, avec une grande précision, de lancer deux ondes électriques se suivant à un intervalle déterminé. Dans mes precedentes recherches je conduisais ces deux ondes à une même paire d’électrodes, mais il est aussi facile de les faire ahoutirà deux paires d’électrodes différentes.

• Je puis donc exciter le nerf en deux points differents de son parcourschoisis à volonté, l'excitation portée en chacun de ces points ayant la grandeur que l’on désire et étant séparçe de l’autre par un intervalle detemps que l’on pont déterminer à son gré.

Ce sont les conditions requises pour pouvoir faire interférer les deux excitations, si une pareille interférence existe.

J’ai eu beau varier mes conditions d’expérience, en me guidant au besoin sur d’autres travaux déjà exécutés sur ce sujet, jamais je n’ai pu observer d’interférences nerveuses.

Les plaques terminales motrices sont-elles indépendantes les unes des autres? - Société de Biologie, 1"- mars 1902.

J’ai dit dans la première partie de mon exposé quel est le problème que je me suis posé. Je me contenterai donc de décrii-e la méthode que

rachidienne. Les fibres musculaii’es de ce gaslrocnémien reçoivent des terminaisons motrices de l’une ou de l’autre de ces racines. Supposons pour le moment qu’il n’y ait aucune communicalion entre les diverses terminaisons motrices. Si l’on escile la racine IX, certaines fibres du muscle se contracteront; si l’on excite la racine X, ce sont les autres. Or, relions le gaslrocnémien a un polit dynamomètre, portons un courant tétanisant sur IX et mesurons la force de traction du muscle; soit f celte force. Recommençons sur X et soit f la force de traction correspondante. Tétanisons maintenant simultanément IX et X, tout le muscle se contractera et nous aurons une force de traction F évidemment égale à

Supposons au contraire qu’il y ait des communications lonctionnelles entre les plaques terminales, quand on excitera IX on provoquera le tétanos d’un plus grand nombre de fibres que celui prévu dans le cas précédent, on aura une force de traction /■,. Quand on excitera X,on aura aussi une force plus grande /', soit /',. Il en résultera que F sera plus petit que fi+f'i-

Pour permettre d’apprécier le résultat obtenu, le mieux est de donner le tableau de mes espérienees faites sur Rana esculenla.

On voit que toujours la somme des tractions obtenues eu excitant séparément la racine IX et la racine X est supérieure à la traction totale que le

dont nous avions bien le maniement, ne réussissent qu'en prenant de très petits fragments de muscle. Cependanf nous fûmes assez heureux pour réussir quelques grandes préparations, et pour avoir dans l’une d'elles un nerf se divisant h un étranglement annulaire dé Ka'nvier, rtinè des brancliès' allant à un fuseau neuro-musculaire, l’autre à une terminaison tendineuse. Dès lors le problème était résolu, les deux organes avaient larmêmc fonction.

Nous avons aussi pu montrer quç les fibres musculaires constituant des fuseaux portaient des pkTques motrices. Ces fibres se contraclent par cotiséquentavec le reste du muscle et les fuseaux sont certainement des organes du sens musculaire.

Recherches sur les muscles de l’embrycn.

Journal de la Physiologie et de la Pathologie, 1899.

Mes recherches ont porté sur la grenouille, l’axolotl, le poulet. En faisant comparativemenl des examens histologiques et des recherches sur' l’excitabilité du muscle, j’ai cherché à voir comment se développait chez l’embryon la contractilité de cet organe.

Au début, quand il n’y a pas encore de fibrilles, c’est au protoplasma seul qu’il faut attribuer les mouvements, ils sont lents, automatiques.' Chaque fois que l’on fait une excitation, il se produit le même mouvement qui n’a aucune relation avec la grandeur de l’excitation ni avec l’endroit où elle a été produite : on n’a fait que déclancher le mouvement, pour ainsi dire.

Quand les fibrilles ont pris une part prépondérante, le muscle est excitable localement et répond par une petite secousse brève à chaque excitation; l’amplitude de la secousse croît alors avec la grandeur de l’excitation.

Quand on prend un état intermédiaire, on voit se produire une superposition des deux effets, le muscle donnant une série de petites secousses en escalier.

Sur la structure du cylindre-axe des nerfs à myéline

Société de Biologie, 51 mars 1900.

vestiges de la plaque se délachenl du nerf à la périphérie que l’excilation cesse de se transmellre au muscle. Chez le cobaye sur lequel ont portépresque toutes nos expéiàences, cotte interruption de la conductibilité du nerf se produisait vers la 52' heure après la section.

résistance du muscle, l'.lle n’est pas due à une modification du muscle; c’est une propriété nouvelle qui sc surajoute à ce qui existait déjà.

Influence de la section trahsverse des muscles sur 1 excitation électrique. — Comptes rendus de la Société de Biolàÿie, » janvier 1898.

Pour que l’excitation électrique se fasse dans- les mêmes conditions suides muscles de section différente, il faut que cette excitation mette en jeu des quantités d’électricité proportionnelles à la surface de section du

En opérant sur le gaslrôcnémien de grenouilles curarisées de dimensions très différentes, les résultats de l’expérience concordent d’une manière extrêmement satisfaisante avec les résultats calculés en admettant la loi

Celle queslion présenlait de nombreuses difficullés. Il fallail un appareil très rapide; par suile même de celte rapidité et des grossissements du microscope une très grande intensité lumineuse était nécessaire; enfin d’excellentes prépara lions bien vivantes et transparentes sont indispensables.

Après divers essais j’opérai définitivement sur l’hjoglosse de la grenouille et j’obtins quelques 1res bonnes épreuves on serie. Sur ces épreuves jamais on ne vit se propager d’ondes.

Ceci concorde avec les observations des auteurs comme Laulanié, qui pensent que les ondes sont des phénomènes artificiels ne se rencontrant que sur le muscle altéré.

Influence du poids tenseur sur la contraction isométrique.

Cette étude avait pour but de rechercher si dans la delerminalion de la force de Iraction d’un muscle il fallait se préoccuper de la tension initiale. Celle tension initiale influe sur le résultat obtenu. Pour avoir toujours des résultats comparables il ne faut pas laisser le poids tenseur agir librement sur le muscle, mais le soutenir.

La densité des muscles dans la série des vertébrés.

Journal de h Plujsiologie et de la Pathologie, 1899.

Sur les erreurs commises dans l évaluation de la section transversale des muscles.

Journal de la Physiologie et de la Pathologie, i 899.

(En collaboration avec M. Cauv.vi.i.o.)

La première de ces notes contient une série de determiualions numériques de densités de muscles.

Dans la seconde nous montrons combien souvent on se li-ompo dans les expériences sur la résistance et l’élasticité du muscle, où il est nécessaire de connaître la section de ce muscle, et nous donnons la méthode qu il est bon d’employer pour avoir dos résultats comparables.