DE L’ANATOMIE COMPARÉE

Il nous a paru difficile de briguer l’honneur de professer dans une chaire d’anatomie comparée (d’anatomie philosophique, comme on disait autrefois) sans indiquer brièvement la manière dont nous comprenons ce rôle, k une époque où l’on a pu, sans exagération, prétendre que les sciences biologiques avaient inspiré et rajeuni toute philosophie, il importe évidemment, d’ahord, d’exposer des idées générales, pour extraire ensuite, de leur ensemble cohérent, un programme d’enseignement et d’administration.

La science des formes animales, la morphologie, a toujours été, est encore, et doit être envisagée au triple point de vue : staUque, cinématique et dynamique.

En morphologie statique on considère l’état d’équilibre des formes. Cet état d’équilibre est supposé permanent dans l’hypothèse de la fixité des espèces, transitoire dans celle de l’évolution, et cela n’importe pas; car les théories transformistes n’ont pas d’influence sur cette façon d’envisager les phénomènes et ne sont pas influencées par elle. La statique se préoccupe surtout de chercher les caractères qui distinguent et spécifient chaque forme : elle a pour but la découverte et la description des discontinuités. Vanatomie descriptive aussi bien de l’homme que des animaux est l’expression de cette méthode, et pour beaucoup d’auteurs la systématique, ou classification des êtres, est une pure statique. Certains esprits, disciplinés pour l’investigation minutieuse, pour l’analyse approfondie, et d’ailleurs peu propres aux synthèses, ont pu croire que toute la

statique est un aspect nécessaire de la science, ce n’est ni le plus important, ni le plus intéressant. Nous ne pouvons y voir ici qu’un ensemble

d’études préparatoires auquel il ne convient pas de s’arrêter davantage.

L’anatomie comparée, qui doit nous retenir, est en effet essentiellement une cinématique des formes. Elle consiste surtout en la recherche des continuités, sans tenir compte des causes'qui les produisent. Il importe toutefois de faire dés maintenant remarquer que les progrès de la science lui assignent pour demain un autre rôle; elle devra préparer la morphologie dynamique, et tout à l’heure nous aurons à parler de cette orientation nouvelle, infiniment féconde, où l’on entrevoit déjà pour les sciences naturelles un lumineux avenir.

Sous son aspect purement cinématique, l’anatomie comparée consiste à établir avec les formes animales des séries aussi continues que possible et que l’on peut au surplus facilement représenter par des courbes dont le tracé ramifié suggère la métaphore d’arbres généalogiques. Dans la notion de chaque forme tous les organes sont appelés à intervenir; et la plupart d’entre eux n’étant pas superficiels, il faut pour les apprécier disséquer l’animal : d’où l’introduction dans le nom de la science du mot d’ « anatomie ». Il implique, on le voit, plutôt procédé que méthode, et ne doit pas faire illusion : c’est évidemment « comparée » qui importe.

A supposer que l’on ait déjà établi des séries sur l’exactitude desquelles on puisse compter , et nous verrons à quelles conditions on y peut compter, comment découvrir dans ces séries la place qui convient à une forme donnée?

Il faut d’abord comparer chacun des organes dont elle est l’assemblage, à chacun des organes des espèces supposées bien placées.

Toute différence entre un organe de la forme à étudier et l’organe correspondant d’une forme placée constitue une variation.

La grandeur de cette variation croît ou décroît suivant le choix de la forme provisoirement prise pour étalon, et l’on construit ainsi une courbe de variation pour chaque organe.

Si la grandeur de ces diverses variations croissait ou décroissait suivant la même loi pour tous les organes, le problème serait simple, car toutes ces grandeurs atteindraient ensemble leur minimum qui fixerait dans la série la place cherchée. Mais, ce n’est jamais le cas; les problèmes morphologiques sont autrement complexes, et lorsque la gran-

deur des variations décroît pour certains organes, elle croît pour d’autres. On cherche alors un minimum d’un autre genre : celui de la somme des. variations, chacune ayant été au préalable multipliée par un coefficient proportionnel à l’importance de l’organe auqupl elle se rapporte. C’est l’application stricte de la subordination des caractères.

Kemarquons l’introduction de cette somme et de ces coefficients; sans cette opération l’anatomie comparée serait tout autre chose, — serait justement la chose dont nous aurons à parler plus loin et qui prépare à la morphologie dynamique.

Ceci posé, et sans rien encore préjuger du but vers lequel elle tend, l’anatomie comparée se présente au point de vue de la méthode comme une véritable science, à la condition expresse toutefois de posséder un critérium ; f pour établir d’abord des séries incontestables auxquelles on puisse tout rapporter; 2“ pour fixer la valeur des coefficients dont nous venons de parler, pour fixer, en un mot, l’importance relative des fonctions dans l’organisme.

Un pareil critérium existe-t-il? On peut répondre non, absolument non, si l’on se borne à considérer les formes adultes.

Sur quoi s’appuyer en effet pour établir d’abord, même à grands traits, une série de types? Je sais bien que l’on peut invoquer le principe de la division du travail physiologique, avec la complication organique qui en est le résultat; mais cette intéressante formule, loin de pouvoir servir toujours, est parfois essentiellement trompeuse, en particulier pour tous les êtres parasites ou fixés. L’apparente simplicité de ceux-ci est une simplification; leur allure inférieure, le résultat d’une régression. Et la magnifique erreur de Cuvier, retrouvant le type mollusque dans les cirrhipèdes qui sont des crustacés, me dispensera d’insister plus longuement sur les méprises de même ordre auxquelles conduirait le critérium proposé.

Et maintenant comment fixer la valeur relative de chaque organe dans l’économie? Voilà une question qui peut suggérer des réponses aussi peu objectives les unes que les autres. Est-il plus important pour un animal de digérer ou de sentir? Qui le sait? Cuvier, sans doute, n’a pas d’hésitation à cet égard, et la sensibilité lui paraissant l’essentiel caractère des animaux, l’organe de cette fonction, le système nerveux, lui

semble devoir être mis au tout premier rang. Soit, c’est là une vue de génie; mais comment convaincre de sa justesse ceux qui n’ont point de génie. Personne ne l’a jamais entrepris, ne pouvait l’entreprendre par la seule considération des formes adultes, et cette proposition fondamentale était de sa nature un dogme indiscutable — ou n’était pas.

L’anatomie comparée des formes adultes télle que l’a conçue Cuvier repose donc uniquement sur des pétitions de principe. Ces pétitions de principe, on doit les pardonner à l’aventureux esprit qui cherche, qui se hasarde dans l’inexploré sans prendre le temps d’« assurer ses derrières », mais on ne peut les laisser tout un siècle peser sur la science. A. moins toutefois qu’on ne veuille faire de celle-ci le rituel désormais fixé pour le culte d’un grand passé et d’une grande tradition.

ku surplus tout ce qu’on a pu faire pour rajeunir cette tradition en conservant intacts ses principes, a été vain ; car ce sont ces principes euxmêmes qui privent l’anatomie comparée d’un véritable fondement objectif, et ne laissent guère pour apprécier la valeur des séries obtenues d’autre guide que le sentiment de la continuité, satisfait par la lente progression des changements dans la forme. Cela explique 1 intérêt qui s’est attaché un temps aux espèces dites.de « passage » dont l’étude effaçait une discontinuité choquante et ménageait l’harmonie et l’eurythmie des combinaisons. Mais ce sont là presque des lois d’esthétique et l’on doit essayer d’édifier la science avec de plus robustes échafaudages.

On le peut aujourd’hui, grâce aux progrès de l’embryologie. Et je me permets d’insister sur ce point parce que j’y ai trouvé la raison théorique de ma candidature. Si l’on veut bien parcourir l’analyse que je donne plus loin de mes travaux, on y reconnaîtra : 1“ que je me suis posé des problèmes d'anatomie comparée; 2“ que j’ai essayé de les résoudre par l’embryologie.

L’embryologie, en effet, n’est pas autre chose qu’une cinématique de formes fugitives comme l’anatomie comparée est une cinématique de formes permanentes. Depuis l’œuf jusqu’à l’état adulte, un être donné exprime une série continue, et bien visiblement cette série n’est pas un produit de l’intelligence humaine comme celles dont nous avons parlé. Elle se réalise spontanément sous'les yeux, elle est essentiellement objective.

Maintenant, mettons en parallèle deux séries, l’une de formes adultes.

combinée de façon qu’elle satisfasse par son harmonie et sa continuité, l’autre naturellement réalisée par l’embryogénie d’un individu appartenant à l’espèce préjugée le terme de la première série. S’il arrivait que cos deux séries fussent pareilles, ne serait-ce pas là une vérification démontrant que la première avait été bien composée 1 C’est justement ce qui arrive, et toutes les fois que l’on a continuité nette dans une série d’adultes et continuité nette dans une série embryonnaire correspondante, les deux séries peuvent s’exprimer par des courbes de même forme.

C’est le principe de Fritz Müller que l’on énonce ainsi :

« L’ontogénie, ou développement individuel d’un être, reproduit la « phylogénie, c’est-à-dire les phases par lesquelles sa race a passé dans le

J’ai essayé, et j’y reviendrai plus loin, de donner la raison dynamique de ce théorème et de le ramener au principe de Lamarck dont il n’est, en vérité, qu’un corollaire.

Envisagée de cette façon, non seulement l’anatomie comparée est une science objective, mais encore elle nous conduit tout droit à la théorie d’une évolution. Pourquoi ces concordances de continuité si elles ne sont pas les traces d’une continuité plus vaste, se poursuivant à travers les âges, et reliant entre eux tous les êtres qui ont vécu en les reliant à une souche commune?

Quelques-uns penseront sans doute qu’une cinématique objective pourrait exister autrement, et, par exemple, si l’on retrouvait dans la série des terrains sédimentés la série des formes adultes qui se sont succédé dans le temps. C’est en effet l’objet de la Paléontologie. Mais il faut convenir qu’elle ne peut fournir que des documents fragmentaires, 1“ en raison du petit nombre d’êtres qui, par suite de circonstances étonnantes et presque par hasard, ont résisté à la destruction totale; 2° en raison du petit nombre d’organes (os ou coquilles) qui ont pu malgré tout se fossiliser.

Je sais bien qu’avec ces débris d’os ou de coquilles, on peut reconstituer l’être entier, que la dentition nous renseigne sur ses mœurs, etc.... Mais pourquoi le peut-on? Parce que déjà l’anatomie comparée est en possession de ses méthodes et de ses résultats. La paléontologie est une application de l’anatomie comparée, non une base pour elle.

Revenons au but de la cinématique, aux précises méthodes que nous

avons dites ; elle préparé à l’idée d’évolution ; elle'dégage cette idée comme une hypothèse non pas sans doute nécessaire, mais suffisante pour expliquer tous les phénomènes. D’ailleurs c’est tout ce que peut don-, ner la morphologie cinématique, et il n’en faut attendre aucun renseignement ni sur les moyens par lesquels l’hypothétique évolution s’est faite, ni sur les phénomènes qui l’ont déterminée.

U moment est venu pourtant de chercher quelles données peut fournir l’anatomie comparée pour la solution de ces problèmes. Nous avons fait remarquer en passant que dans l’étude d’une espèce par comparaison avec d’autres espèces on était amené à chercher un minimum pour la somme des variations, chacune de celles-ci étant multipliée par un coefficient. Par l’application de cette méthode, l’anatomie comparée a revêtu la forme sous laquelle elle a surtout pénétré la zoologie; et même, aujourd’hui que les caractères extérieurs des .animaux sont réputés insuffisants pour les classer et que l’on a recours non seulement aux organes profonds mais aux caractères embryonnaires, cette région de l’anatomie comparée confine à la systématique. Cela d’ailleurs est tout à fait nécessaire, et personne, j’imagine, ne suppose que les diverses sections des sciences naturelles doivent être sans contacts.

Il faut, au surplus, avoir achevé d’établir les rapports moyens de tous les animaux entre eux avant de scruter plus profondément le sujet et de reprendre pour elle-ihêmè, et non comme élément perdu dans un complexe, la variation d’un seul organe dans les formes qui se répartissent sur une section déterminée de la courbe d’ensemble—qui se répartissent, si l’on veut, sur des rameaux .voisins de l’arbre généalogique. Presque toujours la courbe de variation d’un organe donné sera tout à fait autre que la section considérée de la courbe d’ensemble.

Que signifie la nouvelle série ainsi obtenue? En elle-même, rien du tout. Quel intérêt, par exemple, présente en soi la collection complète des talons de tous les mammifères ou des becs de tous les oiseaux? Aucun. Mais un animal n’est pas une entité abstraite et ne doit pas être étudié comme un pur symbole; il vit dans des conditions parfaitement précises de milieu, il a des habitudes déterminées, des instincts qui ne sont pas seulement curieux ou pittoresques, mais doivent aussi être invoqués pour expliquer la forme ; et pour cette nouvelle partie de sa tâche le morpholo-

giste doit être doublé d’un zoologiste. Il aperçoit alors de remarquables concordances entre les gradations dans la forme d’un organe et l’intensité de certaines coutumes ; aucun esprit ne peut se refuser & connaître cet étroit rapport. Cuvier l’avait pour bien des cas magistralement mis en lumière; il avait montré comment la morphologie d’un être est congruente avec le genre de vie qu’il mène et comment les organes sont bien modelés pour la fonction qu’ils remplissent. Nous dirions aujourd’hui « par la fonction ». La divergence de doctrine ainsi révélée n’échappera à personne : aussi nous n’en parlerons pas. Mais il y a plus que cela. La proposition de Cuvier est invérifiable : l’ère de la recherche est close aussitôt le phénomène constaté. L’autre formule, au contraire, ouvre à la science un immense territoire et donne à l’anatomie comparée un nouvel objet.

Je ne puis sans doute, pour ne pas entrer dans le détail des faits, longuement développer cette manière de voir, et je suis contraint de me borner aux indications suivantes :

L’anatomie comparée doit préparer des séries d’organes d’après les variations de leurs qualités, vérifier par l’embryologie que ces séries ont une réalité objective —et chercher alors jusqu’à ce que cela soit trouvé, car il faut le trouver, à quelles habitudes correspondent ces variations, à quel genre de vie ces habitudes, et dans chaque 'genre de vie quels facteurs simples sont essentiellement actifs.

Dans celte investigation minutieuse, l’anatomie comparée, aidée déjà de la zoologie, doit s’éclairer à chaque pas des résultats de l’expérience. Car non seulement les variations de parties accessoires telles que le pigment, les cornes, le poil,etc., sont accessibles à la recherche expérimentale, mais encore celles de groupes d’organes très importants, comme l’appareil locomoteur : muscles et squelette. Des méthodes dont la précision surprend moins encore que la fécondité ont déjà permis d’aborder ces problèmes. Les résultats nets des expériences réalisées seront classés dans les collections d’anatomie comparée pour aider à comprendre la dynamique des variations. Et, d’autre part, l’anatomie comparée, en établissant les séries d’organes qui varient ensemble et en correspondance avec une habitude donnée, suggérera les expériences à tenter en limitant les conditions de la recherche.

Ç’est aiix confins des sciences, a-t-on dit, que se font les plus belles

découvertes ; et l’on peut comprendre aùssi qu’elles sont préparées par les esprits ouverts et cultivés qui, loin de se cantonner dans un domaine étroit, explorent ses frontières pour nouer des relations avec les domaines voisins. Les échanges d’idées font la richesse des sciences, comme les, échanges de produits font celles des nations.

Après avoir comparé tous lés animaux entré eux, comparé entre eux les, organes dans un même phylum, ce qui nous a déjà mis dans la recherche dynamique, on peut aller plus loin et Comparer entre eux les individus, d'une rhême espèce. On s’aperçoit sans peine qu’ils présentent des différences. — Pour Darwin ce fait constaté suffit, et il part delà pour édifier une théorie assez célèbre pour qu’il ne soit pas besoin (l’y insister. Je me suis à plusieurs reprises inscrit contre elle et j’aurai occasion de lé rappeler.

Les variations individuelles appellent aujourd’hui de diverses façons l’attention des chercheurs. En statique on les décrit comme anomalies ; mais à mesure que les observations sur une même espèce s’étendent, l’étude entre dans une voie cinématique, et pour une variation donnée on construit des courbes de grandeurs (courbes de Galton); Pour une même espèce, dans une aire fixée, la courbe do variation présente deux ou trois maxima; l’espèce, au point de vue du caractère étudié, se répartit en deux ou trois groupes dont les individus sont au reste mélangés sur le territoire habité. Est-ce un effet sans cause? Évidemment non. La cause en est-elle connaissable? Pourquoi pas? Et déjà comme prèmiers jalons de cette recherche on peut indiquer les modifications gracluelles produites dans une espèce sur les individus suivant l’état de développement des parasites dont ils sont infestés. C’est une cause; mais il y en a probablement bien d’autres et dont l’anatomie comparée doit préparer la découverte.

Mais, dira-t-on, cette dynamique est bien plus riche en problèmes posés quen résultats acquis. Certes oui, et nous croyons justement devoir le proclamer. Nous ne sommes pas de ceux qui croient la science achevée, è,t qui, la jugeant grande et belle, s’assoient tranquillement à son ombre. Nous estimons qu’il faut surtout regarder l’inconnu et marcher résolument vers lui.'

Est-il permis de pousser encore plus avant la recherche des causes? On peut le tenter par l’application de la même méthode. Après avoir comparé

entre eux les individus d’une espèce, comparons entre elles les diverses régions d’un être donné.

■ On distinguera vite les qualités qui se rapportent au genre de vie actuel de l'animal. Sur celles-là l’expérimentation a prise facile. On peut les faire varier dans un temps fini et même à bref délai.

D’autres qualités, au contraire, sont communes à cet animal et à tous ceux du même phylum, c’est-à-dire à tous ceux qui sont situés dans la même région que lui sur la courbe d’ensemble déjà définie. Ces qualités ont par là un caractère très général et sont parfaitement indépendantes des habitudes acluelles do tous ces êtres. Je dis aetuelles, car, préparés que nous sommes à l’action du milieu ambiant sur la forme, nous allons avoir de suite en l’esprit cette idée que peut-être ces caractères sont le retentissement lointain d’habitudes anciennes, communes à tous les animaux qui les présentent aujourd’hui, sans qu’elles offrent de rapport net avec les milieux d’aujourd’hui. —Nous touchons à la question i’hérédité. J’ai tâché d’en donner une interprétation dynamique, corollaire encore du principe de Lamarck et que j’exposerai dans la suite. Pour l’instant, laissons do côté ce mot, jeté souvent au hasard, afin qu’il ne masque point l’idée que nous suivons. Mettons aussi provisoirement à l’écart cette question de savoir comment un milieu autrefois actif, aujourd’hui supprimé, peut avoir produit un effet qui dure encore.

Revêtions à chercher d’abord si vraiment ces qualités communes, générales, héréditaires, anciennes, ont pu à un moment quelconque être déterminées par certaines actions cosmbgoniquement et physiologiquement ^obables ou du moins possibles. C’èst une première approximation, à laquelle d’ailleurs nous ne nous attarderons pas.

C’est l’embryologie seule qui permet d’aborder cette étude. Au lieu d’une forme unique dont l’interprétation est moins encore compliquée par ' des adjonctions successives de parties qu’obscurcie par des suppressions correspondantes effectuées sans qu’il en reste aucune trace, nous avons une série d’êtres d’abord plus simples, mais surtout dont chacun est plus homogène dans son ensemble. Et pour cette intime compréhension de la morphogénie il faut demander à l’évolution d’un être de nous renseigner moins sur ce qui apparaît, se complique et persiste que sur ce qui apparaît pour régresser et disparaître.

Il faut alors fixer dans la pensée chaque être de cette série, le croire vivant tel quel, conservant ce qu’il va perdre et n’acquérant pas ce que l’évolution lui réserve en retour. En raisonnant sur lui par induction, d’après les modifications que de nos jours le milieu apporte à notre su, on découvre quel milieu, quelle condition de vie a nécessités chaque étape de •la forme.

Et l’expérience encore peut être appelée à corroborer toutes les inductions, car dans les formes permanentes on retrouve les correspondantes des formes fugitives, on peut essayer sur elles aujourd’hui les actions anciennes supposées, et voir si les effets sont tels qu’ils puissent être une reproduction artificielle des transformations spontanées de l’embryon.

Ces problèmes, on le voit, sont les plus compliqués de la morphologie, ils s’attaquent au sens le plus intime des phénomènes et reviennent en

Étant admis que toutes les formes dérivent les unes des autres, étant même admise la filiation très nette jusqu’à la cellule primitive, la question d’évolution n’est pas résolue pour cela. Car, à des détails près, le nombre réalisé de formes est très faible. Pourquoi ce petit nombre? Pourquoi ces formes, non d’autres?

Assurément l’optimisme serein do Darwin répondra que justement ces formes étant les mieux douées pour la lutte de la vie, elles ont seules persisté jusqu’à nous. — Pourquoi les mieux douées? — Parce qu’elles ont persisté sans doute. Et sans même insister sur l’infranchissable cercle vicieux, je demanderai encore : Pourquoi celles-là, non d’autres?

Ce sont des problèmes de cette nature auxquels conduisent mes recherches personnelles, et l’exposé qui précède a pour but de les « situer » dans la science; de plus il représente l’ensemble des idées que je dois développer et documenter dans le Traité de Morphogénie générale que je prépare. A ce double titre il doit prendre place auprès de l’analyse de mes travaux.

Et je veux maintenant prétendre que tout cela est dans la vieille et glorieuse tradition du Muséum. C’est le développement nécessaire des principes qu’y a professés Lamarck. Dans deux chaires voisines, deux grands hommes ont pensé et parlé. Cuvier, plus actif, a triomphé de son vivant; Lamarck, plus pénétrant, plus profond, a semé pour l'avenir.

Ses doctrines ont lentement germé; vivaces, elles ont laissé passer sur elles l’essor violent des idées de Darwin. La France est encore le lieu où elles sont cultivées do préférence, déjà cependant elles font surgir par le monde entier d’importants ouvrages ; et nous serons bientôt débordés par leur abondance si nous ne voulons pas accroître chez nous la phalange de ceux qui cherchent dans cette voie.

Laisserons-nous ces riches théories recevoir autre part l’immense développement qu’elles comportent, attendrons-nous qu’elles nous reviennent de l’étranger plus fortement documentées sans doute, mais déformées peut-être, et dissimulant sous leur masse touffue le rayon du clair génie français ?