RECHERCHES CONCERNANT LE DÉVELOPPEMENT DES PLANTES

RecEerches sur la fixation de l’azote libre par les plantes.

Ces recherches ont été exécutées avec la collaboration de M. Ém. Laurent. Nous les avons entreprises sur le conseil de M. Duclaux. Elles nous ont occupés durant plusieurs années.

A la suite de longs et très remarquables travaux, Hellriegel et Wilfarth avaient montré définitivement que les Légumineuses possédaient la précieuse faculté de puiser des quantités d’azote souvent considérables à une source située dans l’atmosphère. C’était là un résultat capital, tant au point de vue de la nutrition végétale qu’à celui de la pratique agricole. De plus, Hellriegel et Wilfarth avaient établi que l’absorption d’azote avait lieu sous l’influence d’êtres microscopiques vivant sur les racines des Légumineuses et y produisant ces nodosités particulières, bien connues des botanistes. Ils admirent que l’azote ainsi fixé était emprunté à l’azote libre et non pas aux combinaisons azotées de l’atmosphère. Mais sur ce point important il était légitime de conserver quelque doute. Nous avons voulu déterminer avec rigueur ee qu’il en était réellement.

Méthodes suivies. — Les méthodes suivies présentent ici un intérêt majeur; il est utile d’y insister.

Les recherches de Hellriegel et Wilfarth et celles de leurs devanciers reposaient toujours sur la comparaison des quantités d’azote renfermées par les graines, les récoltes et les sols pris au début et à la fin des expériences. Cette méthode, inaugurée par Boussingault, permet bien de constater avec certaines plantes un gain d’azote prélevé en dehors du sol et des graines ; mais, quant à l’origine même de l’azote gagné, elle est impuis-

santé à la prouver positivement. Elle ne montre pas si cet azote a été emprunté aux composés azotés ou à l’azote libre de l’air. Le raisonnement qui s’appuie sur la rareté de ces composés, pour conclure à leur insuffisance comme source d’azote, est, pour des expériences faites en présence d’une quantité d’air illimitée, sans aucune force. D’ailleurs, tous les composés azotes de 1 atmosphère ne sont peut-être pas déterminés. Celle-ci pourrait contenir, par exemple, quelques dix-millièmes de protoxyde d’azote, sans qu’aucun analyste ne l’eût aperçu. Les Légumineuses eussent été douées de la faculté spéciale d’absorber l’azote de ce composé et non l’azote libre, que toutes les expériences de Hellriegel et Wilfarth (sauf une peut-être, faite en vase à peu près clos) ne l’eussent pas révélé.

Telle était notre manière de voir. La découverte récente des nouveaux gaz de l’atmosphère est venue la justifier singulièrement, en prouvant qu’en réalité cette atmosphère n’était pas si parfaitement connue qu’on pensait.

Il restait donc encore, après tous les travaux faits, à tenter une démonstration, en quelque sorte décisive, de l’origine de l’azote fixé parles Légumineuses, en s’appuyant sur une méthode tout à fait rigoureuse. 11 fallait faire pousser des Légumineuses dans les conditions où elles passaient pour fixer l’azote libre et constater cette fixation par la mesure, avant et après culture, de l’azote même en présence duquel elles se seraient développées.

Mais ce n’est pas tout. Si la fixation avait lieu, serait-elle due aux plantes ou aux sols qui les auraient portées? Des expériences témoins permettraient d’en décider : à côté des sols avec plantes, on aurait, dans des conditions identiques, les mêmes sols sans culture, et l’on verrait, toujours par la mesure de l’azote libre mis en contact avec eux, si ces sols nus auraient fixé du gaz azote; dans le cas de la négative, on serait en droit d’attribuer aux plantes la fixation.

Enfin, pour ajouter encore à la force démonstrative de nos essais, nous avons recouru, non seulement à la mesure de l’azote libre, mais aussi, en même temps, à la méthode en usage d’ordinaire, rendue aussi précise que possible, consistant à doser l’azote, avant culture, dans les sols et les graines et, après culture, dans les sols et les plantes.

Les deux méthodes devraient s’accorder rigoureusement dans leurs résultats ; la seconde permettrait de retrouver dans les plantes, à 1 état com-

biné, l’azote donton aurait, par la première, constaté la disparition à l’état libre. Tout en se vérifiant réciproquement, elles conserveraient chacune son utilité propre ; la seconde montrerait si les plantes avaient fixé de l’azote; la première, d’où viendrait véritablement l’azote fixé.

On aperçoit les difficultés spéciales qui se rencontrent dans l’exécution de la première méthode. Il faut faire vivre et se développer convenablement des plantes en vase clos, problème jugé malaisé par bien des physiologistes. Si l’on veut saisir avec précision la variation de l’azote libre, on est conduit à réduire le volume de l’atmosphère mise en rapport avec les plantes ; dès lors, on ne peut ni introduire au début dans les appareils tout l’acide carbonique qui sera nécessaire à la végétation, ni y laisser dans la suite tout l’oxygène qui se produira par l’accomplissement de la fonction chlorophyllienne. Il faut donc pourvoir à l’obligation de fournir peu à peu le premier gaz et d’absorber le second de temps en temps dans la mesure

D’autre part, on ne peut guère abaisser le volume des appareils audessous de 6““ à 10'“, si l’on veut laisser aux plantes la faculté d’acquérir le développement désirable; par suite, pour apercevoir une variation de quelques centimètres cubes dans le volume de l’azote, il est indispensable d’arriver à des moyens de mesure d’une haute précision. Pour satisfaire à ces nombreuses conditions, nous avons été conduit à instituer tout un ensemble de dispositifs et de procédés entièrement nouveaux, qui ont trait à la forme et à l’arrangement général des appareils, à l’introduction et à la circulation des gaz, à leur extraction par le vide, à leur mesure rigoureuse, à leur préparation, à leur analyse (les détails sont donnés sur ces différents sujets dans notre premier Mémoire des Annales de l’Institut Pasteur, rappelé plus haut).

Cet ensemble de dispositifs et de procédés, en dehors des résultats auxquels il a permis d’atteindre, parait constituer dans notre travail une part de quelque importance et mériter d’être signalé. Il représente une véritable méthode d’expérimentation susceptible d’être appliquée, comme on verra, à bien d’autres recherches physiologiques que celles dont il s’agit actuel-

Expériences de 1890, SUR DES LÉGUMINEUSES (Comptes rendus, 17 no-

vembre 1890). — Nos premières expériences, exécutées en 1890, portèrent sur des Légumineuses (Pois nains). Les sols employés consistaient ensable quartzeux, imbibé d’une solution nutritive sans azote et stérilisé par la chaleur. Les graines semées furent arrosées avec quelques gouttes de liquide contenant en suspension des microbes de nodosités.

Finalement, la mesure de l’azote libre fit reconnaître, dans les atmosphères où les plantes avaient vécu, une disparition de 29“, i ou 36”*, 5 do ce gaz pour l’une des expériences et de 2.5“, 9 ou 32"*, 5 pour l’autre. Cet azote disparu fut, par la seconde méthode, aux erreurs permises près, retrouvé dans les plantes à l’état de combinaison.

Les Pois avaient donc bien prélevé 32"* ou 36“* environ d’azote, c’està-dire une quantité tout à fait supérieure aux erreurs d’expérience, sur l’azote libre de l’air.

La preuve désirée était faite.

simple, consistant à recouvrir la surface des sols, après l’enfouissement des graines et l’arrosage avec la délayure des terres, d’une couche de quelques millimètres de sable quartzeux calciné, ayant pour effet de protéger les sols contre la lumière. Dès lors, aucune trace d’Algues n’apparut, et, sauf pour les Légumineuses, on n’observa plus d’absorption d’azote, ni par les plantes cultivées, Avoine, Moutarde, Cresson, Spergule, ni par les sols témoins. C’étaient donc bien les plantes inférieures qui avaient fixé l’azote . dans la première série.

Expériences de 1892 : 1° Expériences sur diverses plantes supérieures (Comptes rendus, 3i octobre 1892). — Nous avons confirmé nos résultats antérieurs, en nous appliquant à obtenir des plantes plus développées (Avoine, Colza, mélange de Graminées, Pommes de terre).

2° Plantes inférieures (^Comptes rendus, 7 novembre 1892). — Nous avons institué des cultures spéciales d’Algues diverses et constaté, dans plusieurs cas, d’importantes fixations d’azote libre.

M. Bornet, qui a bien voulu déterminer les Algues venues, les a reconnues principalement pour des Noslocs. Mais nos cultures n’étaient pas pures et nous avons émis l’hypothèse que peut-être la fixation d’azote était le fruit du concours de plusieurs êtres. Les travaux effectués depuis lors par divers auteurs paraissent bien avoir établi l’exactitude de cette hypothèse.

Conclusions. — De tout ce qui précède, nous avons tiré les conclusions suivantes, que nous avons données non pas comme entièrement nouvelles, mais comme trouvant dans nos expériences une base solide qui leur manquait.

i'> Les Légumineuses sont réellement capables d’emprunter à l’atmo- ■ sphère de l’azote à l’état libre.

2“ Il y a des Algues qui, à l’exemple des Légumineuses, jouissent de la propriété de prélever sur l’atmosphère de l’azote libre et de le faire passer dans leur propre substance.

3» Dans les conditions de nos expériences, les sols nus, c’est-à-dire exempts de toute végétation apparente, n’ont pas fixé d’azote libre en

quantité mesurable; TAvoine, la Moutarde, le Cresson, la Spergule, le Colza, la Pomme de terre et diverses Graminées n’en ont pas fixé davantage, alors que, dans des conditions identiques, les Pois en fixaient abondamment.

Le fait de la fixation de l’azote par des Algues présente un intérêt qui n’échappera pas. Lorsqu’on songe à l’universelle diffusion de ces plantes sur la surface des sols, leur faculté d’absorber de l’azote libre apparaît comme devant tenir une place importante dans les faits agricoles. Dans ses rëcherches sur les assolements, Boussingault a montré qu’il y avait, même en dehors de toute culture de Légumineuses, excédent d’azote à la fin d’une rotation. MM. Lawes et Gilbert etM. Dehérain ont observé la même chose pour les prairies. Il faut vraisemblablement compter les Algues comme ayant une part considérable dans la production de cet excé-

MM. Berthelot et André, MM. A. Gautier et Drouin, avaient déjà signalé la présence d’Algues dans des expériences sur la fixation de l’azote par les sols ou les Légumineuses. M. B. Franck avait même attribué aux Algues la faculté d’absorber l’azote atmosphérique. Nos méthodes nous ont permis de mettre cette faculté hors de doute et de montrer avec rigueur que la véritable source de l’azote fixé était l’azote libre de l’air.

Pour donner une idée du degré d’intérêt que nos expériences parurent présenter à l’un des meilleurs juges, il me sera sans doute permis de citer le fait suivant. En 1892, M. Dehérain a publié une nouvelle édition de son important Traité de Chimie agricole, édition dans le corps de laquelle il exposait les différentes expériences faites sur la question de la fixation de l’azote. Au moment où l’Ouvrage allait paraître, il eut connaissance de nos recherches et nous fit l’honneur d’ajouter un Appendice à son Livre pour rendre compte de nos méthodes et de nos résultats.

Sur les échanges d’acide carbonique et d’oxygène entre les plantes et l’atmosphère.

Comptes rendus 2i nov. et 5 déc. 189!; 27 nov. et 4 déc. 189!.

De nombreuses recherches ont été faites sur les échanges d’acide carbonique et d’oxygène ayant lieu entre les plantes et l’atmosphère. On connaît.

en particulier, celles de Boussingault, celles de MM. Dehérain et Moissan, Dehérain et Maquenne, celles de MM. Bonnier et Mangin. Dans toutes ces recherches, on a tantôt distingué la respiration et l’assimilation du carbone, tantôt considéré l’ensemble de leurs effets. Les expériences ont toujours été, à ma connaissance, exécutées non sur des plantes entières, mais sur des parties de plantes, plus ou moins étendues, le plus souvent séparées des sujets auxquels elles appartenaient; très généralement elles ont eu une durée limitée à quelques heures.

Je me suis proposé d’étudier les échanges dont il s’agit dans d’autres conditions, de manière à pouvoir répondre à une question qui m’a paru intéresser vivement la nutrition végétale et, en même temps, la Physique du globe ; quelle est, pour une plante entière et pour toute son existence, la résultante des échanges d’acide carbonique et d’oxygène qu’elle effectue avec l’air ambiant? Combien d’oxygène, au total, dégage-t-elle pour un volume donné d’acide carbonique qu’elle fait disparaître?

J’ai abordé cette question par la méthode la plus directe, qui consiste à faire vivre des plantes en vases clos et à étudier les variations de l’acide carbonique et de l’oxygène enfermés avec elles.

J’ai employé aux expériences des appareils analogues à ceux qui nous avaient servi, à M. Laurent et à moi, dans nos études sur la fixation de l’azote libre par les plantes.

Comme dans ces études, les dispositions étaient prises pour qu’on pût surveiller journellement par l’analyse la composition de l’atmosphère interne des appareils; introduire, quand il y avait lieu, de l’acide carbonique et absorber (sur du cuivre chauffé au rouge) l’excès d’oxygène produit par la végétation ; de plus, je mesurais rigoureusement tous les gaz donnés et tous ceux qui étaient retrouvés à la fin, compris l’oxygène absorbé par le cuivre, de manière à obtenir par différence l’acide carbonique total disparu et l’oxygène total apparu. Une expérience témoin, sans culture, permettait d’éliminer l’influence, extrêmement peu sensible d’ailleurs, du sol. On arrivait en définitive à connaître avec précision toutes les modifications de l’atmosphère dues aux plantes entières pendant telle durée qu’on voulait.

Je me suis astreint, généralement, à vérifier les résultats de l’étude des, gaz par l’analyse des plantes et des sols.

Opérant dans ces conditions avec des plantes variées (Cr

I à larges

feuilles, Houque laineuse, Lin commun, Moutarde blanche) ayant vécu de six à sept semaines, j’ai obtenu les résultats suivants :

1° Le rapport tout appam“ ® présenté des valeurs constamment inférieures à l’unité et comprises entre 0,76 et 0,90.

2“ On sait qu’il entre dans la composition de la matière organique d’une plante entière un poids d’hydrogène supérieur à celui qui, avec l’oxygène de cette matière, formerait de l’eau. Ce fait important a été signalé par Boussingault dès i838. Mes résultats en rendent compte. Car s’il sort de la plante plus d’oxygène qu’il n’en entre avec l’acide carbonique, il faut bien que cet excès d’oxygène vienne de quelque source; l’oxygène de l’eau assimilée par la plante peut le fournir, au moins en partie ; d’où l’excès d’hydrogène constaté.

3" Dans une des expériences, on a fait des plantes récoltées une analyse complète. On a vu qu’elles avaient dû, pour constituer leur substance organique, puiser de l’oxygène, non pas seulement dans l’eau et dans les gaz carbonique et oxygène de l’atmosphère, suivant ce qu’on indiquait d’ordinaire, mais aussi, et en proportion très notable, dans les sels minéraux oxygénés absorbés par les racines. Qu’on ajoute, en effet, à l’oxygène apporté aux plantes par les gaz qui les environnaient, celui qu’elles ont reçu de l’eau dont elles ont assimilé lés éléments ; puis, qu’on retranche de cette somme l’oxygène total qui est sorti (on peut faire le calcul grâce aux chiffres de mes expériences); on trouve comme reste une quantité d’oxygène inférieure à celle qui existe réellement dans la matière organique des plantes. Il faut donc qu’une partie de l’oxygène de cette matière ait une origine autre que l’eau et les gaz de l’air; elle ne peut venir que des sels oxygénés, sulfates, phosphates et surtout azotates tirés du sol. On a trop négligé ces sels jusqu’ici dans l’étude de la synthèse végétale.

Les essais ci-dessus, répétés sur diverses Algues, que M. Bornet a pris la peine de déterminer, ont donné encore un rapport ^ très inférieur à l’unité.

Dans les essais qui nous occupent, les plantes recevaient comme aliment azoté des azotates. Le rapport ^ eût-il été changé si, au lieu d’azotates, on eût employé soit des sels ammoniacaux rendus par stérilisation inaptes à la nitrification, soit de l’azote libre, au cas où l’on eût opéré avec des

Légumineuses ou des Algues fixant l’azote? La question vaut la peine d’être étudiée. Mais on peut remarquer que, dans les champs, les plantes puisent essentiellement leur azote dans les azotates, produits de la nitrification naturelle.

Ainsi les plantes de nos champs doivent, dans l’ensemble, dégager plus d’oxygène qu’elles n’absorbent d’acide carbonique. Leur pouvoir de purifier l’atmosphère, découvert par Priestley, est donc encore plus grand qu’on le pensait.

En y réfléchissant, d’ailleurs, on voit qu’il n’est pas inutile qu’elles fonctionnent comme je viens de le dire. On peut les considérer, en se plaçant au point de vue de l’entretien de la vie animale, comme chargées de faire disparaître de l’air l’acide carbonique qu’y déverse incessamment la combustion de la matière organique répandue à la surface du globe et de substituer à cet acide carbonique de l’oxygène. Mais la combustion de la matière organique consomme, en volume, plus d’oxygène qu’elle ne dégage d’acide carbonique; car la matière végétale contient dans son en- •semble moins d'oxygène qu’il n’en faut pour brûler la totalité de son seul hydrogène ; sa combustion complète, c’est-à-dire sa transformation en acide carbonique, eau, acide azotique, exige par suite un prélèvement d’oxygène sur l’atmosphère correspondant à l’oxydation non seulement de son carbone, mais d’une partie de son hydrogène et, en outre, de son azote, c’est-à-dire un volume d’oxygène supérieur à celui de l’acide carbonique produit. Pour contrebalancer cet excès de consommation d’oxygène dû à la destruction de la matière végétale et pour en diminuer l’effet sur la composition de l’atmosphère, il est bon que les plantes dégagent, durant leur vie, plus d’oxygène qu’elles n’absorbent d’acide carbonique. Par là, elles remplissent mieux la fonction qui leur incombe dans l’économie du monde.

Contribution à i’ètude de la germination.

Comptes rendus, lo juin 1895.

La question particulière que j’ai voulu examiner est celle des pertes d’azote pouvant se produire, à l’état gazeux, pendant la germination. Par l’analyse comparée des graines et des plantules, on avait trouvé déjà que ces pertes ne pouvaient être que très faibles. J’ai appliqué dans ma recherche

la méthode, si précise, qui repose sur la mesure et l’analyse des atmosphères enfermées dans les récipients où vivent et se développent les êtres étudies. De plus, je me suis efforcé de me rapprocher autant que possible des conditions où s’accomplit la germination dans les champs. Opérant sur des graines de Blé et de Lupin, j’ai trouvé que leur germination n’avait pas entraîné une perte appréciable d’azote à l’état gazeux.

Recherches entreprises en vue de savoir si l’argon joue un rôle dans la végétation.

Je me suis proposé d’examiner si, comme les autres éléments de l’atmosphère, l’argon jouait un rôle dans la synthèse végétale. Pour arriver à ce but, toute une série de recherches m’a paru utile. Il fallait d’abord instituer un procédé de dosage très précis de l’argon, puis déterminer la teneur en argon de l’atmosphère; enfin voir, dans des expériences spéciales de culture, si les plantes mettaient à profit l’argon en présence duquel elles se développaient. Tel est aussi le programme que j’ai suivi.

Dosage de l’abgom (^Comptes rendus, i4 octobre et 28 octobre iBgS). — On est assez naturellement porté à doser l’argon, vu sa rareté ordinaire, sur de grands volumes de gaz. Mais le maniement et la mesure précise de très grands volumes gazeux entraînent des difficultés et des inconvénients que connaissent bien les analystes habitués à opérer avec les gaz. En outre, si l’on doit expérimenter sur de grands volumes gazeux, les prises et les transports des échantillons à étudier sont fort compliqués. Il est possible d’arriver, grâce à un ensemble de dispositifs que je ne saurais décrire ici, à de très bons résultats en employant seulement des volumes d’air relativement faibles ; de là résulte, dans l’exécution de l’analyse, l’usage d’appareils de capacité restreinte, où il devient aisé de produire le vide, aussi bien avant l’introduction qu’après l’extraction du gaz à mesurer, ce qui constitue une ressource des plus précieuses.

On a toujours à séparer l’argon d’une grande masse d’azote auquel il est mêlé. A l’exemple de Lord Rayleigh et du Professeur Ramsay, j’absorbe cet azote par le magnésium chauffé au rouge. Mais l’absorption n’est pas instantanée. L’une des particularités du procédé consiste en ce qu’il permet

de faire repasser le mélange d’azote et d’argon sur une faible quantité de magnésium jusqu’à l’entière disparition de l’azote.

Pour obtenir finalement l’argon tout à fait pur, on le soumet dans une cloche, en présence d’oxygène et d’un peu de potasse, à l’étincelle d’une bobine d’induction pendant quelques heures; après quoi, on absorbe par le phosphore, à froid, l’oxygène restant.

Les vérifications désirables du procédé ont été faites.

Résultats du dosage de l’ahgon dans l’atmosphère. — Uniformité de LA répartition DE l’argon (Compcs rendus, i 4 octobre iSgS et 2 novembre 1896). — Étant en mesurede doser l’argon d’une façon très précise, j’ai cherché en quelle proportion il se présentait et comment il était réparti dans le milieu avec lequel les végétaux effectuent leurs échanges gazeux, c’est-à-dire dans l’atmosphère.

J’ai d’abord analysé des échantillons prélevés à Paris ou en Normandie, tantôt au niveau du sol, tantôt à 300“ d’altitude; j’y ai trouvé pour loo-volumes d’azote et argon une moyenne de i'’'>',i92 d’argon.

Puis M. J. Richard m’a rapporté, à la suite d’une campagne de la Princesse-Alice, des échantillons d’air provenant de régions toutes différentes (Méditerranée, Atlantique, Açores, Manche) et pris à des hauteurs allant jusqu’à 2275“; ils m’ont encore donné les mêmes chiffres. Enfin, un échantillon qui avait été prélevé par un ballon-sonde à 15 000“ d’altitude et que M. Müntz avait bien voulu me prier d’examiner, a fourni une composition toute pareille.

On peut conclure de ces recherches que l’argon est, comme l’oxygène et l’azote, uniforménent distribué dans l’atmosphère et qu’il s’y rencontre normalement, en tout lieu et à toute hauteur, à la dose de i™','92 pour 100 volumes d’azote et argon'ou de o™‘,942 pour 100 volumes d’air, avec une variation en plus ou en moins qui généralement n’a pas dépassé et qui est à peu près de l’ordre des erreurs possibles.

L ARGON ET LA VÉGÉTATION (Comples rendus, 8 novembre 1897). — Quelques analyses avaient été exécutées en Angleterre sur des substances animales et végétales en vue d’y rechercher l’argon ; on ne l’y avait pas rencontré. Je n’en avais pas trouvé non plus dans des échantillons de houille.

Si les végétaux et des résidus de leur décomposition étaient réellement dépourvus d’argon, on pouvait être tenté d’affirmer tout de suite qu’il n’intervenait pas dans leur synthèse. Mais, d’abord, les expériences concluant à l’absence de l’argon dans les matières d’origine végétale avaient été trop peu nombreuses; en outre, il ne manque pas de réactions auxquelles prennent part des corps qui n’entrent pas dans les produits formés ; il restait donc utile d’experimenter sur la possibilité d’un rôle joué par l’argon atmosphérique dans la végétation.

J’ai fait pousser de l’Avoine en vase clos, au sein d’une atmosphère artificielle composée d’azote, d’oxygène et d’acide carbonique, absolument exemple d’argon. L’azote avait été tiré de l’azotate d’ammonium. Los plantes ont pris un beau développement; l’absence de l’argon n’a paru nullement leur nuire.

Dans une autre expérience, j’ai cultivé comparativement deux lots de Houque laineuse, dans des conditions qui étaient identiques, sauf sur un point, savoir que pour l’un l’atmosphère était tout à fait dépourvue d’argon, tandis que pour l’autre elle en renfermait à peu près la proportion existant dans l’air ordinaire. Afin de rendre aussi satisfaisante que possible la comparabilité des deux lots, j’ai employé pour le second non pas de l’azote extrait, avec son argon, de l’atmosphère, mais de l’azote chimique préparé, comme pour la première expérience, avec de l’azotate d’ammonium, et j’y ai ajouté ensuite un volume déterminé d’argon pur (j’entends par argon pur le produit d’une préparation exécutée sur l’air comme le dosage cidessus; dans cet argon, MM. Ramsay et Travers ont trouvé récemment de petites quantités d’autres gaz).

Les plantes se sont bien développées dans les deux lots et sont devenues tout à fait semblables sous le rapport de l’aspect et du poids. L’influence de l’argon ne s’est pas tait sentir.

D’ailleurs, on a retrouvé dans l’atmosphère du second lot, à la fin de l’expérience, tout l’argon qui y avait été introduit au début ; donc, point d’argon consommé par les plantes en quantité appréciable. De plus, on a déterminé pour les deux lots le rapport p°rodu'irp°aMés pla a trouvé la même valeur pour l’un et l’autre lot; nouvelle preuve que les

circonstances de la végétation n’y ont pas différé notablement, et que la présence ou l’absence de l’argon a été sans effet.

Ainsi, je n’ai pas aperçu que l’argon jouât un rôle dans la végétation.

Étude sur l’aoide phosphorique dissous par les eaux du sol. Utilisation de cet acide par les plantes.

On sait que l’eau existant dans un sol tient en dissolution une minime quantité d’acide phosphorique. Cette quantité, qui, généralement, n’atteint pas i'‘s pour toute l’eau contenue dans la couche arable d’un hectare, est à peu près négligeable devant le contenu d’une récolte et a paru sans importance pour la nutrition végétale. D’autre part, à la suite des expériences classiques de J. Sachs et d’autres physiologistes, il a été prouvé que les racines des végétaux étaient capables d’attaquer par leurs sucs acides et d’utiliser après dissolution les phosphates naturellement non dissous du sol, lesquels représentent un stock d’acide phosphorique infiniment supérieur à celui qui existe en dissolution. On a donc admis que ces phosphates non dissous étaient la source essentielle du phosphore des végétaux.

J’ai été conduit à me demander si cette opinion n’était pas trop exclusive et ne restreignait pas à l’excès le rôle des phosphates dissous, non pas seulement dans le cas particulier d’un sol ayant reçu du superphosphate, cas examiné récemment par M. J. Jofire, mais dans le cas général d’un sol quelconque.

Pour élucider cette question, j’ai étudié, d’une part, la formation de la dissolution d’acide phosphorique dans les sols et, d’autre part, l’utilisation par les plantes de cette dissolution.

Formation de la dissolution d’acide phosphorique dans les sols. — J’ai extrait les dissolutions contenues dans divers sols au moyen de l’appareil à déplacement de M. Schlœsing, mon père, appareil permettant de les obtenir sans altération sensible. J’ai dosé l’acide phosphorique dans ces dissolutions et reconnu qu’il s’y présentait, pour chaque sol, avec un taux à très peu près constant, quel que fût le degré d’humidité du sol (de 5 à

25 pour loo). On pouvait déjà en inférer que la dissolution de l’acide phosphorique résultait d’un équilibre entre l’eau et les phosphates dits insolubies, en réalité peu solubles, du sol.

J’ai poussé plus avant, pour avoir la preuve de cet équilibre. J’ai agité dans des flacons de l’eau avec des proportions de divers sols régulièrement ■décroissantes et jusqu’à 5 et lo fois inférieures au poids de l’eau. Qu’on veuille bien noter qu’alors l’eau était, par rapport aux sols, 20 , 4 o ou 60 fois plus abondante qu’elle ne l’est dans les sols en place. Dans tous les cas, elle a dissous, pour une terre donnée, à peu près la même quantité d’acide phosphorique par litre, cette quantité étant d’ailleurs égale à celle que contenaient les dissolutions extraites par déplacement. La réalité de l’équilibre présumé était établie; si, dans cet équilibre, l’eau prend toujours sensiblement le même titre en acide phosphorique, c’est que la terre contient en proportion relativement très grande ces phosphates non dissous, susceptibles d’entrer quelque peu en dissolution.

On aperçoit immédiatement une importante conséquence de ces faits. Les mêmes phénomènes se passant aux champs, la provision d’acide phosphorique dissous peut se renouveler à mesure que la végétation la consomme; dès lors il devient possible que l’acide phosphorique dissous, malgré sa rareté à chaque moment, contribue néanmoins d’une façon importante, dans le cours d’une saison, à la nutrition des récoltes.

Vu l’intérêt que prenait l’acide phosphorique dissous, il était bon d’instituer un procédé permettant dé déterminer le taux de cet acide dissous dans une terre donnée. On avait bien à sa disposition le procédé par déplacement, procédé précieux, grâce auquel j’avais pu faire mes premiers essais ; mais il exige le prélèvement et le transport au laboratoire de 4 o'‘® de terre, un appareil spécial et des expériences durant chacune une semaine. Précisant les expériences ci-dessus, j’ai fixé les conditions d’un procédé beaucoup plus simple ; dans un flacon de i“‘, 5, tournant autour d’une perpendiculaire à son axe, à raison de deux tours par minute, on agite 3ooe' de terre avec 1 3oo“ d’une eau ordinaire calcaire, pendant dix heures ; puis on dose'l’acide phosphorique dans un litre de la dissolution claire et filtrée ; au moyen du phosphomolybdate d’ammonium, les dosages peuvent se faire sur I'”*, o"5,5 ou o“s, 25 d’acide phosphorique avec une précision largement suffisante.

Ainsi donc : 1° L’acide phosphorique dissous jieut se renouveler dans les sols à mesure que les racines l’y font disparaître, et cela de telle manière qu’ils’en produise en peu de temps 20, 4o, 60 fois ce qui s’y trouve dissous à un moment donné; 2° une terre étant donnée, on peut, sur un échantillon de 3oo«', déterminer en quelques heures, par un procédé simple, le taux d’acide phosphorique existant d’ordinaire dans la dissolution qui l’inihibe;je crois ce procédé appelé à fournir sur les sols de très utiles renseignements; convenablement modifié, il pourra s’étendre sans doute à des principes fertilisants autres que l’acide phosphorique, par exemple à la potasse.

Utilisation par les plantes de l’acide phosphorique existant dans les sols à l’état de dissolution. — Il ne suffisait pas de montrer que la provision d’acide phosphorique dissous au sein des sols était, par suite de son renouvellement continu, bien plus grande qu’on le supposait, et méritait dès lors d’être prise en sérieuse considération dans la nutrition des plantes. Il convenait de prouver que non seulement les dissolutions du sol peuvent offrir aux plantes une importante quantité d’acide phosphorique, mais encore que les plantes peuvent réellement s’alimenter, exclusivement ou en majeure partie, d’acide phosphorique présenté à l’état de dissolution et aux doses infimes qui se rencontrent dans les eaux du sol. J’ai obtenu cette preuve.

J’ai cultivé des maïs, des sarrasins, des haricots et du blé sur des sols constitués par du grès, stériles en eux-mêmes, mais arrosés avec des solutions nutritives où l’acide phosphorique, donné à l’état soluble, variait de O'”» à 2“s par litre.

L’arrosage était effectué au moyen de dispositifs spécianx qui répartissaient uniformément le liquide sur toute la surface du sol de chaque culture. Au sortir des récipients qui contenaient les sols, les eaux d’égouttage étaient recueillies; on les analysait périodiquement, afin de suivre la marche de l’assimilation de l’acide phosphorique.

Les observations auxquelles ont donné lieu ces expériences ont été des plus nettes.

T.,es plantes ont pu croître normalement, alors qu’elles avaient pour unique source d’acide phosphorique des solutions ne contenant par litre que O 5,5, i-os ou 2”* de cet acide. Quelques-unes ont remarquablement pro-

spéré. Avec la dissolution à 2'“«, les Maïs ont attein t une liau tenr de plus de 3'“ au-dessus du sol et donne chacun deux épis ; à partir du moment où leurs racines ont eu un développement suffisant, ils ont dépouillé à peu près intégralement d’acide phosphorique la dissolution qui leur était offerte, n’y laissant que i ou i,5 pour loo de l’acide initial. Avec des dissolutions à o’”s,5 et seulement d’acide phosphorique par litre, le Blé a encore donné des récoltes correspondant à lo et i8 hectolitres par hectare. Ces résultats ont mis hors de doute que les plantes étaient capables de s’alimenter fort bien avec l’acide phosphorique dissous, quand même il se présentait aux taux extrêmement faibles que l’on constate dans les eaux imprégnant les sols naturels.

Ainsi, les notions nouvelles sur la formation des dissolutions d’acide phosphorique dans leè sols et sur leur utilisation par les plantes se trouvent bien établies; elles éclairent un point important de la nutrition végétale.

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