EMBRYOGÉNIE

Eh étudiant l’embryogénie, je fus frappé de ce fait que les Sacculines les plus jeunes que l’on rencontre ont déjà 3 millimètres de hauteur et que les prolongements radiciformes qui en parlent s’étendent déjà sur toute la cavité générale jusqu’à l’extrémité des appendices. Le grand développement des filaments radiciformes ne pouvait être l’œuvre d’un jour. Je compris alors que les affirmations qui avaient été données par certains auteurs étaient erronées, et que le développement de ces racines dans la cavité générale devait précéder l’apparition de la Sacculine externe. Je fus ainsi amené à constater sur de nombreux Crabes, tous entièrement dépourvus de toute trace de Sacculine sur l’abdomen, que déjà dans leur cavité générale ils présentaient la portion radiciforme de la Sacculine à divers états de développement. Certains exemplaires portaient même le parasite à un état tellement voisin de son début que j’eus quelque peine à le reconnaître.

J’acquis ainsi la conviction que la Sacculine ne se fixait pas au début desa vie parasitaire à l’endroit où on la trouve à l’état adulte, sur l’abdomen du Crabe, comme on le pensait ou comme certains l’affirmaient, mais que cet ectoparasite débutait par une vie endoparasitaire ; qu’il y avait, en d’autres termes, à côté de la Sacculine externe que l’on connaissait, une Sacculine interne.

Cette découverte, tout importante qu’elle était, ne résolvait pas le problème de l’évolution de la Sacculine ; elle semblait au contraire en reculer la solution en la compliquant, car on ne pouvait plus admettre les opinions de ceux qui pensaient que les embryons venaient se fixer en un point précis de la carapace du Crabe pour évoluer sur place en Sacculine externe qui aurait envoyé après coup ses filaments radiciformes dans la cavité générale de l’hôte en perforant ses téguments.

Il restait donc à montrer, pour fermer le cycle évolutif de la Sacculine, comment le Nauplius pouvait se transformer en Sacculine interne et comment cette Sacculine interne pouvait s’être introduite dans la cavité générale du Crabe, et je, fus ainsi amené à étudier les transformations du Nauplius.

Période larvaire. Stade Nauplius (voir l' d partie, p. 8, fig. 3). —

Los Nauplius qui proviennent d’une Sacouline ont généralement deux for-, mes : l’une courte, trapue, terminée par une fùrca obtuse, (fig. '37V l’autre plus élancée et dont la furea est formée par des appendices plus grêles. J’ai pu constater que la seconde dérivait de la première à la suite d’une mue, et la présence de ces deux formes au moment dé la sortie des tubes ovifères tient à ce que cette mue peut se produire hâtivement, alors que les Naupliüs sont encore contenus dans la cavité palléale. , SlM

Dans l’étude anatomique que je fis du Nauplius je pus indiquer entré autres éléments la présence d’un lot de cellules germinales situées sur la ligne médiane au niveau dè la base des appendices.

Transformation du Nauplius . — Outré la première' n» 37 —Nauplius mue fl®* n0lis avons signalée ci-dessus, le Nauplius forme trapue. subit encore trois mues successives avant de se transformer. Vers la fin du deuxieme jour, six sillons transversaux font leur apparition sur la portion infrà-céphaliquedü Nauplius. Des sept sègments qu’ils déterminent, les six premiers forment le thorax et le dernier l’abdomen. Les six premiers segments bourgeonnent chacun Une paire d’appendices bifides tandis que le segment abdominal en reste dér pourvu. Ces appendices bifides s’accroissent et, au matin du cinquième jour, la quatrième mue met en liberté une larve cÿpridienne. Après avoir étudié les conditions de viabilité des Nauplius et les soins qu’il faut prendre pour les élèver, j’ai donné la description anatomique de la larve Cypris. :

Stade Cypris.

La Cypris venant de naître mesure deux dixièmes de millimètre de long sur huit centièmes de millimètre de large, elle est revêtue d’une carapace formée de deux moitiés symétriques continues et non articulée sur le dos. Entre ces deux valves on voit sortir en haut deux antennes, en bas six pattes biramées et une petite queue bifide. Le corps est divisé en trois segments : 1“ une tète formant à elle seule les deux tiers du volume total, 2° un thorax de six articles à pattes natatoires biramées, 3° un abdomen tout à fait rudimentaire (voir 1™ partie, fig, 4, p.,8). ;

J’ai sighalé particulièrement dans l’étude détaillée que je fis de ces trois segments la présence sur les antennes d’un article'terminal récurrent èt celle d’une masse cellulaire arrondie occupant un espace'important dé la

cavité céphalique et représentant la masse germinale que nous avons déjà rencontrée chez les Nauplius; ces parties jouent un rôle important dans l’évolution ultérieure de la Sacculine.,

Stade Kcntrogone.

Pressentant que c’était à Ce stade que la larve devait se transformer en Sacculine interne, je cherchai à mettre les Cypris dans les conditions voulues pour qu’elles pussent continuer leur évolution, et après de longues expériences qui me montrèrent'que le Crabe n’était pas infesté pendant sa période larvaire; je pus constater que les Cypris se fixaient sur les Crabes jeunes mais parfaits et seulement dans des conditions déterminées : il faut que la Cypris ait mené au moins trois jours une vie libre, et la fixation ne se fait que dans l’obscurité.

ta Cypris s’accroche à la base d’un poil du Crabe à l’aide de l’article ré- • current qui termine son antenne, et les muscles rétracteurs de l’article en le contractant l’y attachent d’une façon définitive : il est à remarquer que jamais cette fixation n’a lieu sur la face reployée de l’abdomen.

A la hase du poil du Crabe, la carapace est particulièrement vulnérable, car, au point où le poil prend insertion, la carapace est percée d’un trou circulaire d’un diamètre plus grand que celui dii poil, et l’espaCe annulaire resté libre n’est fermé que par une membrane molle.

■ Transformation de la Cypris. — Dès que la fixation a eu lieu, immédiatement commence une série de transformations très remarquables qui ont pour but de mettre le parasite en état de percer les segments de sa victime, chose qui lui est impossible avec les armes qu’il possède actuellement.

Le thorax entraînant les pattes et l’abdomen est complètement expulsé de la cavité de la carapace avec lés parties périphériques'de la tête, sauf le lot de cellules germinales et l’ectoderme qui, après cette expulsion, se complète pour fermer l’orifice resté béant à l’union de la tète et du thorax. Le sac ectodermique, une fois reconstitué, sécrète une nouvelle enveloppe chitineuse, libre dans l’intérieur de l’ancienne carapace. Ce sac, qui a la forme d’un ovoïde allongé, est terminé à son extrémité supérieure par deux lobes qui représentent les parties engagées dans les antennes, mais ces deux lobes, après avoir sécrété sous le revêtement chitineux dé l'antenne une' mince couche de chitine continuant directement le rëvêtèment chitineux du sac, se décollent de leurs enveloppes et rentrent dans la masse' commune du Sac,

— ni —

qui est formée par les cellules germinales que nous avons suivies depuis le stade Nauplius (voir 1" partie, fig. 6, p. H).

Dès ce moment l’ancienne carapace est complètement détachée du corps, de la Cypris et tombe (fig. 8).

Seconde mue. Formation du dard. Larve Kentrogone. — Le sac a à peine fini de se constituer que déjà commence une nouvelle série de changements qui auront pour résultat de former un dard creux au moyen duquel le parasite percera les segments de sa victime. L’ectoderme du sac sécrète sous le revêtement chitineux précédemment formé une nouvelle enveloppe chitineuse mince, qui, dans l’axe d’un des tubes antennairès restés vides, sedermine en pointe : cette pointe est l’ébauche du dard. Tandis que le dard continue à s’accroître en longueur, son point d’implantation s’invagine dans le contenu du sac, et la Cypris à ce moment se présente sous la forme d’une chambre ovoïde chitineuse prolongée par les tubes antennaires, et accrochée par l’un d’eux au poil du Crabe. Cette chambre ' chitineuse, représentant la seconde mue, est vide dans sa moitié proximale, tout son contenu étant relégué dans la moitié distale. Le dard dont la Ion-' gueur est presque égale à celle de la chambre est placé suivant le grand axe de celle-ci, il est courbe, concave en avant, et son extrémité se dirige vers l’ouverture des cavités des antennes ; il est creux et sa pointe est taillée en biseau comme celle de la canule d’une seringue à injection hypodermique. C’est à ce stade que j’ai donné le nom de Kentrogone (fig. 7 à 9).

Dévagination du dard. Perforation des segments du Crabe. Troisième mm. — Lorsque le dard a fini de se développer, le moment est proche où, perforant la paroi de sa victime, il permettra au contenu du sac de passer dans la cavité générale du Crabe ; mais comment cette perforation peut-elle s’effectuer en l’absence d’appareil musculaire? Nous avons vu qu’à la base du poil qui porte la Cypris il existe un espace annulaire fermé par une membrane mince qui constitue un point particulièrement vulnérable pour pénétrer dans la cavité générale du Crabe; l’extrémité du dard engagée dans le tube vide de l’antenne aura là un conduit directeur le menant à coup sûr à ce point vulnérable, mais comment le dard sera-t-il poussé dans ce conduit et où trouvera-t-il la force nécessaire pour perforer la membrane? Pour atteindre ce résultat, le contenu du sac qui ttait relégué dans la partie distale de la chambre chitineuse s’accroît, son volume augmente et le moule chitineux qui le contient, résistant par sa nature à cette augmentation de volume, l’invagination précédemment formée se dévagine et la masse envahit graduellement la partie proximale delà chambre, repoussant

— HS —

devant elle le dard qui pénètre dans le tube vide de l’antenne et vient finalement butter par sa pointe en biseau contre la membrane vulnérable de la paroi du Crabe.

L’accroissement du contenu du sac continuant à se produire et le sac étant solidement maintenu au Crabe, l’antenne présente à cet accroissement une résistance antagoniste suffisante pour que le dard sous cet effort perfore la membrane et pénètre par son .extrémité dans la cavité générale de sa victime (fig. 9, p. 12). Avant même que le dard ait pénétré, l’ectoderme s’est décollé de son enveloppe, le contenu du sac s’est rétracté et une nouvelle enveloppe chitineuses est formée, abandonnant la troisième mue de la Cypris.

Inoculation de la Sacculim.

Le contenu du sac s’engage peu à peu dans la cavité du dard en s’étirant, sans que ses cellules, au moins celles de l’ectoderme, perdent leurs rapports réciproques. Ce passage est facilité par l’allongement des cellules qui sont amiboïdes. Le contenu cellulaire du sac passe ainsi dans la cavité générale du Crabe. La masse inoculée se compose de deux parties, une enveloppe extérieure de cellules ectodermiques et un amas extérieur de cellules d’origine probablement mésodermique qui n’est autre chose que la masse germinale primitive de la larve.

Période endoparasitaire. — Stade de Sacculine interne.

L’inoculation met fin à la première phase embryogénique, à la période larvaire, et inaugure la seconde, la période endoparasitaire, pendant laquelle la Sacculine est entièrement contenue dans le corps du Crabe et mérite le nom de Sacculine interne que je lui ai donné.

A son entrée dans le corps du Crabe, la SacCuline interne est en un point quelconque de la cavité générale, là où elle a été inoculée, mais quel que soit son point de départ, la Sacculine s’accroît et son point d’arrivée est toujours le même.

Imagination ectodermique. Formation de la cavité périsomatique. — La masse plasmique, une fois parvenue dans la cavité du Crabe, prolifère et forme des filaments radiciformes qui tapissent la paroi cœlomique des organes. Au début de leur formation ces racines ont une structure uniforme sur toute leur étendue, mais sur les Sacculines un peu plus Agées on con-

îe ; lot’de cellules germinales contenues dans le saccypridien, et l’ectoderme qui formait la paroi de ce sac a servi à constituer les racines. Depuis l’inoculation jusqu’à la formation de cette tumeur, l’ectoderme est presque seul entré en activité.

- Isolement de la cavité périsômatique. Formation du manteau. — Le pédoncule d’invagination qui rattache l’ectoderme à l’enveloppe externe de la masse centrale disparaît, et cette masse revêtue de sa double enveloppe s’isole complètement dans le tissu caverneux, puis l’enveloppe interne qui constitue le feuillet palléal se délamine en deux couches, l’une externe que j’ai nommée feuillet palléal externe (U c, 6g. 40), et une in-

Fig. 40. — Jeune Sacculine interne, coupe de la vésicule centrale.

terne représentant le feuillet palléal interne ( l. i, üg. 40) : ces deux feuillets se séparent l’un de l’autre et le mésoderne envahit l’espace laissé libre entre eux. C’est cette couche mésodermique qui formera la couche musculaire du manteau.

Stade d’invagination mrveuse (6g. 44, 42). — A ce stade, la cavité périsômatique se remet en communication avec l’extérieur, non par un oriûce simple mais une fente allongée qui s’ouvrira plus tard pour livrer passage à la Sacculine adulte, puis le feuillet palléal interne se délamine à son tour en deux feuillets, un externe qui constitue le feuillet palléal interne proprement dit et un interne qui forme le. feuillet périviscéral. La cavité de séparation de ces deux feuillets représente la future cavité incubatrice. La délamination n’intéresse pas la totalité du feuillet, elle n’a pas heu le long d’une ligne verticale située sur le côté droit par rapport au Crabe et c’est ainsi que se forme la première ébauche du mésentère. De

3 de cellules qui pénètre dans la se centrale en traversant le feuillet ial interne. Pendant que ces forons prennent naissance,' les cels mésodermique envahissent iW ! compris entre la masse centrale représente l’ovaire elle feuillet pa* il et finissent par isoler ces parties acquéi

le à celle de l’ovaire. De chaque côté mésentère la paroi de la cavité inatrice s’invagine dans la masse visîle et ces invaginations en s’isolanl nent les canaux déférents.

les exemplaires un peu plus âgés on trouve en chacun de ces points une poche cellulaire creuse fermée en dehors, indépendante de la paroi, et largement ouverte dans l’ovaire. Ces deux poches représentent les atriums.

Sur les parties latérales de ces poches une nrolifération cellulaire active des

vaginent dans les tissus périphériques se. ’ ’ et qui donnent naissance aux glandes chitinogènes.

ces glandes, se montre l’éba I 1 1

jupement de cellules mésodermiques autour des

tourné vers la paroi ventrale du Crabe, se forment, en regard l’une de l’autre deux invaginations appartenant, l’une au feuillet palléal externe, l’antre au feuillet palléal interne. Ces deux invaginations finissent par se joindre s’ouvrent l’une dans l’autre et l’orifice ainsi formé représente l’orifice cloacal. Mais la communication ainsi établie entre la cavité cloacale et la cavité périsomalique n’existe pas en fait, car l’invagination du feuillet palléal externe n’a pas entraîné en se formant la couche chitineuse qui le recouvre, et l’orifice cloacal après sa formation reste encore fermé par cette lame chitineuse. Simultanément, les éléments mésodermiques entourant l’orifice donnent naissance au sphincter cloacal et la masse viscérale et les organes qui le contiennent achèvent de se constituer; quant à la vulve, elle n’existe pas encore et ne s’ouvrira que quand la Sacculine sera devenue externe.

Comment la Sacculme interne devient externe.

La Sacculine interne arrivée à la fin du stade précédent ne diffère de la Sacculine externe que parce qu’elle est contenue dans la cavité périsomatique. Tandis que les parois de cette cavité cessent de s’accroître, la Sacculine interne continue à grandir et, envahissant la cavité périsomatique, écarte les lèvres de la fente de sortie et fait saillie en dehors de cette cavité. Pendant que cet accroissement se continue les parois de la cavité pénsomatique, se résorbant, finissent par disparaître et la Sacculine interne pend librement dans la cavité générale du Crabe, suspendue par son pédoncule à la membrane basilaire.

Pendant l’accomplissement des stades successifs que nous venons de parcourir, la tumeur centrale se développant est venue se mettre en contact avec la paroi centrale de l’abdomen du Crabe devant lequel elle s’est formée, elle comprime les tissus contre la carapace du Crabe et ceux-ci dégénèrent. La carapace, privée en ce point de ses éléments nourriciers, se ramollit peu à peu et toute la partie comprimée cédant enfin à la pression du parasite, ouvre à celui-ci la dernière porte de sa prison.

Cef orifice se perce le plus souvent dans la partie sternale d’un anneau et rarement dans la membrane intersegmentaire, et aussitôt qu’il est formé la Sacculine interne fait irruption au dehors et forme alors ce que nous avons appelé la Sacculine externe. Celle-ci est représentée non seulement par le manteau et son contenu mais encore par le pédicule et la partie ren-

disque cloacat une fine membrane cuticulaire en forme de collerette - flot^ tante, déchiquetée sur les bords, tandis que le disque obturateur parait se continuer toujours avec la cuticule du manteau. La cuticule du manteau et la collerette forment donc deux membranes superposées venant s’insérer; très près l’une de l’autre sur le pourtour du disque, laissant entre elles un léger écartement, et dans cet espace on trouve une ou plusieurs Cypris dont le corps est libre sous la collerette, tandis que les antennes sont pro¬

fondément engagées dans les téguments au pourtour immédiat du disque (fiS- «).

Les spermatozoïdes n’ayant pas été observés dans ces Cypris fixées au cloaque, on ne peut rien affirmer sur la nature de celles-ci, mais il n’est pas douteux qu’on constatera la présence des spermatozoïdes le jour où on pourra observer ces Cypris au moment même où elles viennent de se fixer autour du cloaque, car les testicules internes chez la jeune Sacculine sont obturés par un bouchon chitineux plus épais encore que chez l’adulte et je n’ai jamais observé avant la première ponte, de mue mettant cet orifice en liberté.

Biologie de la Sacculine.

Dans co chapitré j’envisage plus spécialement les' rapports de la Sacculine avec le monde extérieur : c’est en quelque sorte la Physiologie de l’espécé, opposée à la physiologie de l’individu qui a été traitée dans un chapitre précédent. Après avoir donné des indications détaillées sur les divers Podophthalmes qui servent d’hôtés à la Sacculine, j’étudie la situation du parasite sur son hôte, je signale des cas où plusieurs individus peuvent être fixés sur un même hôte, et, au sujet dé l’influence exercée par la Sacculine sur le Crabe, j’indique que sa présence supprime les mues de l’hôte. J’établis'ensuite son extension géographique, les conditions biologiques qui semblent les mieux appropriées à sa multiplication et les rapports qui existent, au point de vue du nombre de Sacculines que l’on rencontre et au point de vue de son développement avec le temps et les saisons, et je montré que la Sacculine devient externe à l’âge de vingt à vingt-doux mois sur des Crabes âgés eux-mêmes de vingt-quatre à vingthuit mois, et qui vieillissent ensuite sans grandir jusqu’à la mort de leur parasite pour reprendre ensuite la vitalité normale. Je discute ensuite le problème concernant la sexualité des pontes et leur relation avec l’âge et les époques biologiques de la Sacculine, je signale les parasites et les maladies de la Sacculine, et j’indique dans quelle limite là Sacculine pourrait servir à la destruction des Crabes qui ravagent les hultrières.

Enfin, dans le dernier chapitre, je résume sous le titre de Considérations générales et Conclusions, les résultats acquis par l’étude de ce parasite et dont voici l’ensemble :

1. La Sacculine adulte représente seulement une tête de Crustacé privée de ses appendices.

2. Après l’inoculation des parasites, le développement doit recommencer aumoyen d’éléments cellulaires à peine plus différenciés que ne sont ceux qui constituent le blastoderme de l’œuf immédiatement après la segmentation.

3. La paroi cellulaire de la membrane basilaire représente seule l’ectoderme primitif.

4. La paroi du corps extérieur de la Sacculine est d’origine indirectement ectodermique ; elle provient d’une lame cellulaire dérivée de l’octo-

derme primitif par invagination ou bourgeonnement. Ce sera si l’on veut deütéroderme. La paroi du pédicule représente la lame superficielle; la paroi externe du manteau, la lame profonde de cette invagination.

La cavité périsomàtique, formation larvaire transitoire, est. une portion de l’espace environnant, enclose dans .le corps par le processus d’invaginatioiï et qui retourne à l’espace ambiant lorsque là Sacc’uline devint’externe,

- 6. Les racines sont d’origine indirectement ectodermiqùe ; ce sont dos prolongements de l’ectoderme primitif, nés’ par.bourgeonnement et ®, présentant une exfension.de cette membrane.

7. Le prétendu manteau n’est nullement un repli: extérieur des téguments et le nom qui lui a été appliqué rie doit lui :être conservé que sous la réserve expresse qu’il n’implique aucune assimilation avec l’organe homonyme des Cirripèdes et des Mollusques.

.. •8. La couche interne dé fibrés nucléées epithélio-conjoncti.Ves du manteau est d’origine indirectement ectodermiqùe, elle provient ' de la .couche jex T terne par délainiriation. Elle dérivé de l’ectoderme au troisième’ degré et peut recevoir le nom dé tritoderme.

La couche mùséùlaire du manteau est d’origine mésodermique. Elle provient d’éléments cellulaires mésodèmiques situés aU-dessus du pédoncule du corps et qui ont émigré dans le manteau.

40. La coüche de fibres nucléées épithélio-conjonctives formant la paroi de la masse viscérale’ est d’origine indirectement ectodermiqùe, Elle pro-; vient par délariririation de la couche interne du manteau. Elle dérive donc de l’ectoderme primitif au quatrième degré et mérite le nom de tétartodermé.

11. Là Cavité incubatrice est l’espace créé par la délamination du tritodèrmo, pour donner naissance au tétartoderme.

: 42’. Le mésentère est Une laide réservée entre Je tritoderme et le tétartoderme, sur une ligne où la délamination n’a pas lieu.; ; ■

' .13. Les: éléments Triusculaires de là masse viscérale et ceux de la paroi sont d’origine mésodermique. Ils se forment comme ceux.de la couche musculaire du .manteau et dans le même lieu, et se rendent’ comme eux à.leur situation définitive par une migration active.

. 14. Les éléments musculaires ou conjonctifs de l’adulte n’ont aucune relation d’origine’ ayec ceux qui existaient chez la larve. Ils sont tous;de nouvelle formation et proviennent de cellules mésodermiques’non ditferenj ciées qui 'existaient peut-être sous cette forme chez la larve. ; .§

- .‘15. L’es. Cahaüx.déférents sont d’origine indirectement ectodermiqùe. II?

proviennent d’une invagination des parois do la cavité incubatrice au sommet de cette cavité dans l’angle où le feuillet palléal interne se continue avec le feuillet périviscéral.

16. Là partie sécrétante des testicules est d’origine mésodermique et provient d’une transformation spéciale et du groupement autour des canaux déférents de' cellules mésodermiques, soeurs de celles qui forment les parties musculaires de la masse viscérale.

17. Les atriums sont d’origine indirectement ectodermique. Ils proviennent d’une invagination du tétartoderme dans la région moyenne de la masse viscérale.. Les culs-de-sac sécréteurs des glandes chitinogènes sont aussi d’origine indirectement ectodermique. Ils naissent par bourgeonnement des parois de l’atrium,

18. L’ovaire est probablement d’origine mésodermique. Son apparition est extrêmement précoce;, Il existe déjà chez le Nauplius à sa naissance. Il n’éprouve dans tout le cours du développement aucune modification fondamentale et ne subit d’autres changements que des perfectionnements dans sa. forme et dans sa structure.

19. Le système, nerveux, est réduit à un ganglion unique et simple. 11 n’a aucune relation d’origine avec celui de la larve. Il se reforme de toutes pièces chez ia Sacculine interne aux dépens d’une nouvelle invagination ectodermique. Cette, invagination se fait aux dépens de la lame profonde du deutéroderme (feuillet pariétal externe) ; ce qui rattache cet organe important presque directement à l’ectoderme primitif.

20. Il n’y a aucune raison d’orienter la Sacculine d’une manière plutôt que d’une autre en se fondant sur les rapports, de l’adulte avec la larve,

21. L’invagination ectodermique qui donne naissance au système nerveux étant ventrale chez tous les Annelés, on est fondé à considérer comme ventral chez la Sacculine le point où se fait l’invagination nerveuse, c’està-dire le voisinage du bord mésentérique,

22. Le fait que. la Sacculine entière représente, seulement une tête dq Crustacé explique pourquoi il n’existe ;qu’un seul ganglion.nerveux.

23. Le dos de la Sacculine regarde le côté gauche du Crabe,' son-ventre le côté droit. L’extrémité, pédonculaire est supérieure, La face gauche est en rapport.avec le.sternum du Crabe, sa face droite avec l’abdomen. •

• ' 24, Primitivement, le plan sagittal de la Sacçuiine coïncide avec celui du Crabe ou lui est parallèle. La situation du parasite en travers sur le Crabe est due à un inconvénient de rotation effectué;au début de la;yie endoparasitaire, Ce mouvement, de rotation paraît provenir fie ce que le côté droit

reçoit plus de nourriture que le gauche et s’accroît plus rapidement que lui.

25. La séparation des sexes chez la Sacculine et probablement chez tous les Crustacés hermaphrodites est l’état primitif dans le développement ontogénétique et phylogénétique. Les mâles pygmées ou larvaires méritent le nom de mâles primordiaux. Les glandes mâles de l’animal hermaphrodites sont, au contraire, d’apparition tardive et méritent le nom de testicules complémentaires.

26. La Sacculine est endoparasite par essence et ectoparasite partiellement et accessoirement par des raisons mécaniques et pour les nécessités de la reproduction.

27. Les différences qui existent dans l’organisation et le développement, entre les Kentrogonides et les Cirripèdes dont ils descendent, ont pour cause première la nécessité où s’est trouvé le parasite de se réfugier à l’intérieur de l’hôte pour éviter d’être éliminé au moment des mues. D’autre part, le parasite, ne pouvant pénétrer dans le corps du Crabe que par le canal d’un dard dont les dimensions restreintes sont réglées par celles du point qu’il peut perforer, doit se réduire autant que possible pour effectuer ce passage. Cela explique pourquoi il se débarrasse de tous les organes qui ne lui sont pas actuellement indispensables et pourquoi il doit, dans un second développement, reformer à nouveau les tissus et les organes qui lui seront nécessaires à l’âge adulte.

Sur le système nerveux et sur quelques autres points de l’organisation du Peltogaster.

Les Cirripèdes suceurs auxquels j’ai donné le nom de Kentrogonides étaient considérés comme dépourvus de système nerveux. Ayant déjà montré que ce système existait chez la Sacculine, j’entrepris dans le présent travail de prouver qu’il existait aussi chez le Peltogaster et, chemin faisant, j’ai été conduit à élucider certains points de l’organisation générale de cet animal.

Le Peltogaster a la forme d’un petit cylindre arqué renflé à une extrémité qui porte l’ouverture claocale et fixé à son hôte par un court pédicule qui part du milieu du bord concave (fig. 45). Ce pédicule s’attache à l’abdomen du Pagure sur le flanc gauche vers le milieu de la portion rectiligne qui précède le tortillon. Sa constitution générale présente une ressemblance très marquée avec celle de la Sacculine. Il offre cependant quelques différences i

le mésentère est très large ainsi que le canal qu’il contient; les testicules sont deux tubes allongés couchés parallèlement au plan sagittal et s’ouvrant de chaque côté par un orifice très visible au sommet d’une papille.

Les glandes chitinogènes existent.

Le ganglion formant à lui seul le système nerveux central est situé dans le mésentère.

J’indique les procédés histologiques qu’il est bon d’employer pour faire

l’étude des organes et j’expose ensuite les résultats de l’étude que j’en ai faite.

Je montre la conformation du ganglion et j’étudie les nerfs qui en partent (fig. 46). Ils forment deux groupes ; un groupe antérieur qui comprend les nerfs du cloaque, les nerfs palléaux antérieurs et latéraux et les nerfs ovariques; un groupe.latéral, qui comprend les nerfs pariéto-viscéraux, qui fournissent le nerf de la glande chitinogène, et enfin un groupe postérieur formé par le nerf palléo-viscéral et les branches qui en partent vers l’ovaire, le mésentère et les testicules.

Le ganglion est arrondi, mais enveloppé de tissu conjonctif qui lui donne l’aspect d’un ganglion étoilé. II est formé de fibrilles au centre, de petites cel-

Iules fusiformes à la périphérie et de grosses cellules multipolaires situées entre les deux couches précédentes.

Le manteau et la cavité incubatrice rappellent ceux de la Sacculineetoii trouve aussi des rélinacles dans la cavité palléalè, mais ici ils sont inermcs et rhopaliformes.

La masse viscérale présente des muscles pariétaux et des muscles transversaux qui passent entre les ramifications de l’ovaire. 'fil

L’ovaire est formé de deux lobes symétriques. Les testicules présentent' une partie sécrétante et un canal déférent très contourné qui, comme chez la Sacculine, est rempli par un enduit chitineux obturateur.

Les glandes cémentaires sont réduites à l’atrium terminant l’oviducte. C’est le revêtement chitineux de cet atrium qui doit former le sac contenant les œufs dans la cavité incubatrice.

11 existe une membrane endothéliale tapissant les lacunes.

Les follicules lagéniformes ne semblent pas exister sur les racines.

La mue de la cavité incubatrice sort par l’orifice cloacal sans se retourner et entraîne avec elle le tube chitineux des canaux déférents. Je montre ensuite les rapports qui existent entre le système nerveux du Pcltogaster et celui de la Sacculine et je termine par quelques considérations sur l’orientation des Kentrogonides.