FORMATION DE LA PANICDLE
et, d’un autre coté, les deux glumes sont tellement opposées entx’e elles , si Lien insérées sur la même articulation , et tellement soudées à leur base, que, pour rester fidèles à l’analogie, qui est un guide si infaillible dans l’étude de cette famille, on est forcé de les considérer comme représentant chacune une moitié de la feuille parinerviée; de sorte que chacune d’elles, agissant séparément et pour son compte, il s’ensuivra que l’uue ou l’autre aura été la matrice de l’épillet, qui, dès lors, aura pris nécessairement la position latérale, au lieu de la position dorsale de l’épillet du Lolium; et l’ordi’e d’alternation datera de l’une des glumes, qui dérivent de la feuille parinerviée, au lieu de dater du rachis^ qui représente la nervure médiane de cette feuille parinerviée.
326. Cette dernière interprétation nous offre la transition la plus naturelle à la démonstration de la panicüle (73, 6®).
Nous avons déjà eu l’occasion de faire observer que les nervures , étant des organes complexes et d’une structure analogue, elles sont toutes susceptibles de prendre le développement que l’on a lieu de remarquer sur quelques unes ; que, par conséquent, s’il est démontré que la nervure médiane d’une feuille renferme en elle la propriété de se développer en pédoncule ou en entrenœud (289), il est rigoureusement logique de prévoir que toutes les nervures latérales de la même feuille sont capables, en recevant la même impulsion que la médiane, de se développer de la même façon.
327. Or, si cette déviation arrive aux deux nervures latérales de la feuille parinerviée, et que leur bourgeon reste stationnaire à l’état d’embryon, l’articulation portera deux épillets sessiles, si l’épillet se forme dès la base, ou pédonculés (286) si l’épillet se forme au sommet de la nervure; enfin deux rameaux, si l’épillet ne commence h se former sur chacun de ces développemens, qu’ après un certain nombre de petites bifurcations caulinaires.
328. Si, au contraire, les deux nervures latérales de la feulUe parineA’viée partagent les bienfaits de cette impulsion
feuille rudimentaire des épis et des paNICUles. 143
nouvelle avec leur bourgeon commun , l’articulation portera trois ëpillets (*) ou trois rameaux; et si chaque articulation du rachis reproduit le même phénomène, on aura une alternance de ramifications, comme, sur le chaume, on a une alternance de bourgeons. Cette alternance de ramifications est ce qu’on nomme panicule.
329. Admettons que ce développement ait lieu, non pas par la feuille parinerviée, mais par la feuille imparinerviée qui devrait sortir la première de son sein (dans le cas ou celle-la conserverait son impulsion gemmaire) , et que chaque nervure de cette feuille imparinerviée donne naissance à un rameau ; dans cette hypothèse , la panicule sera formée par des semiverticilles alternes, à trois, cinq, sept , etc. , rameaux principaux , selon que la feuille , qui se décompose ainsi , aurait du avoir trois, cinq, sept, etc., nervures.
330. Eh bien! non seulement on retrouve ces diverses dispositions indiquées par la théorie , sur les diverses panicuies des graminées ; non seulement il est facile de distinguer et de marquer du doigt , sur chacune de leurs articulations , et la feuille rudimentaire ( /Z. pl. 19, fig. 3; et pl. 10, fig. 5), et l’origine des rameaux occupant la place théorique du bourgeon ; mais encore il n’est pas rare de trouver , dans les champs de Ray-Grass, des échantillons de Loliwni (pl. 15, fig. 1 1), qui, en se jouant de leur loi générique , se plaisent h peindre aux regards l’exactitude de ces suppositions; et, commechac une de ces déviations du type de 1 épi vers le type de la panicule, laisse souvent h sa base quelques vestiges de 1 organe d ou elles proviennent, il est facile , en restituant les anciens rapports d’insertion , de constater leur origine , et de donner à nos principes la plus éclatante application (**) .
(*) C’est le cas des llordeum , que l’on désigne sous les noms d’Hordeum liexastieum, telrasticum , disticlium, selon que les trois épillels mûrissent, ou que un ou deux avortent sur chaque articulation.
(**) Annales de» Sc. d’observ.iom,2, p.242, 1839, ettom.lV,p. 274.
144 iNFI.ORKSfiENCË, nÉl’IîTITlOX HE LA FOLIATION.
Nous aurons lieu de revenir sur ce sujet en nous occupant plus tard des métamorphoses génériques.
,‘î32. COROLLAIRE DE CETTE PREMlliRE PARTIE. L’ordrC d’altCrnation et de structure se représente tout aussi rigoureusement, sur chaque bifurcation du rameau, que sur l’articulation principale de la paniculc. Sur chacune de ces articulations de seconde, troisième, etc. , formation , il est facile de distinguer l“la feuille rudimentaire , souvent réduite h une simple tache circulaire, 2“ l’analogue àarackis, 3“ l’analogue du bourgeon qui continue la tige d’un côté, en même temps que le rachis la continue de l’autre.
232. Deuxième partie du théorème. Il en est des inflorescences des autres familles comme de l’inflorescence épi et pa- NicuLE de la famille des graminées ; c’est-à-dire que chez toutes les familles des végétaux les inflorescences sont la répétition de la foliation caulinaire (71).
Car tout rameau provient du bourgeon éclos dans l’aisselle d’une feuille et d’une lige; la disposition des rameaux entre eux doit donc être absolument la même que la disposition des feuilles entre elles. Si le contraire semblait arriver , il en faudrait conclure, ou que le phénomène est dù à une simple modification accessoire du type, ou que la plante possède deux espèces de foliation. Soit, par exemple, V Euphorbia ; (pl. 21, fig. 6) ; la foliation caulinaire est en spirale; et loutà-coup le sommet de la tige se termine brusquement en une ombelle à cinq rayons , avec un involucre à cinq follicules. Mais si l’on examine plus attentivement l’échantillon, on s’assurera que la disposition en spirale y est tout aussi distincte, quoique plus pressée que sur tonte la tige inférieure; il en sera de même des rameaux, qui partent chacun évidemment de l’aisselle du follicule correspondant. Si, enfin, on examine le centre de l’ombelle, le point vers lequel les cinq rameaux convergent, ou y découvrira en miniature («) la continuation de la tige qui est restée rudimentaire; la sève qui lui était des-
PASSAGE DE LA FEUILLE AU FOLLICULE DE l’iNFLORESCENCE. 145
linée ayant été épuisée par le développement des rameaux floraux. En conséquence, dans le cas où la tige aurait continué à se développer, l’inflorescence aurait pris évidemment la disposition en spirale, au lieu d’afl’ecler l’apparence de l’ombelle.
Plus haut , chacun de ces rameaux se bifurque ; mais on remarque que la foliation quitte la disposition en spirale, pour prendre la disposition opposée , et le rameau se termine par une fleur , qui est l’unique terminaison réelle d’un rameau
333. L’inflorescence des ombeUifères est formée d’après le type que nous venons de décrire.
334. Dans le F î.burnuin thymus (laurier thym) la foliation est opposée, croisée (71, 3“ ). L’inflorescence qui prend la forme de corymbe ne déroge pas à la foliation j les rameaux sont disposés par paires croisées , ayant chacun à leur base leur follicule, eu forme d’écaille.
335. Dans les Liliacées , l’indorescence ne dément jamais la disposition en spirale de la foliation, vu que chaque fleur naît presque immédiatement dans l’aisselle de la feuille ; et lorsque ces fleurs et ces feuilles se pressent h une certaine hauteur de la tige , et que le haut de la tige cesse d’être florigère , on a alors cet assemblage de fruits surmontés d’une loulTc de feuilles , qui forme ce que communément on désigne sons le nom dé fruit des avouas,
33U. Dans les démonstrations spéciales , nous nous occuperons, avec plus de détail, de l'inflorescence qui donne lieu au réceptacle des composées ( pl. 32, lig. 1 ).
337. Il serait inopportun de fournir un plus grand nombre d’exemples à l’appui d’une proposition dont l’évidence ne saurait manquer de ressortir de la moins longue dissection.
338. 1“' COROLLAIRE. Eli remontant de la base de la tige, on s’aperçoit que la forme de la feuille se simplifie et s’amoindrit, à mesure qu’on approche du point où la tendance à l’inflorescence commence à se manifester; là, l’organe foliacé se
lO
TOTJT HAMEAÜ EST AXILLAIRE.
réduit quelquefois aux dimensions d’une écaille microscopique. Celte dégradation do forme a lieu d’une manière tellement continue, qu’il suffit do voir un éclianlillon vivant, pour en admettre l’évidence.
339. 2® COROLLAIRE. Tout pédonculo de fleur s’est développé dans l’aisselle d’un organe foliacé ; et si , sur certaines espèces , cet organe échappe à l’observation, c’est, ou qu’il est tombé, ou qu’il est trop exigu pour être aperçu h la simple vue, ou que, parle développement ultérieur des organes auxquels il adonné naissance , il a fini par s’oblitérer en se confondant avec lem* substance. Dans ce dernier cas , on en retrouve la trace sous forme d’une tache, en général jaunâtre ou rougeâtre. Ainsi, au pi’emier coup d’œil, on serait tenté de croire que les fleurs se développent d’une manière anomale , sur le bord de la singulière lige du Xylophylla ( pl. 28, fig. 9 ) , lige qui affecte les formes les moins contestables d’une feuille ; ces petites fleurs ressemblent assez à des petites glandes développées sur les dents d’une feuille ordinaire ; mais , par un examen plus soutenu , on découvre l’existence ou au moins la trace d’un follicule écailleux sur chacune de ces dentelures , et cette écaille est la feuille dans l’aisselle de laquelle chaque petite fleur (fig. 12) s’est développée.
340. Comme en fait de décroissement il n’est pas de limite, il serait impossible de désigner les dimensions extrêmes auxquelles puisse parvenir l’organe générateur du bourgeon à fruit ou à fleur , le follicule de l’inflorescence ,* ses dimensions varient depuis les feuilles du bananier jusqu’à la consistance d’une simple tache. Mais dans la préfoliation extrêmement jeune , ces deux extrêmes n’ont pas do plus grandes dimensions l’un que l’autre ; ils sont réduits h la grosseur d'une glande; et ces deux glandes sont marquées, par les lois de la végétation , pour des destinées bien diverses.
3 il. 3® COROLLAIRE. Puisqu’â mcsurc que la feuille tend à donner naissance à un bourgeon à fleur, on la voit tendre
LA. RADICATION EST LA RltP^TITION DE L*INFLORESCENCE. 147
î» modifier, à simplifier, à amoindrir sa forme, il faut nécessairement conclure qu’elle tend aussi à modifier ses fonctions, à devenir un organe producteur d’un autre genre que la feuille, quoique ayant la même origine qu’elle ; de feuille h bourgeon à bois, elle devient feuille à bourgeon h fruit ; de feuille caulinaire, elle devient feuille florale. Nous avons conservé à la première le nom de feuille (42); nous avons donné à l’autre celui de follicule (44) j mot qui, sans rien préjuger, indique suffisamment et l’origine et la nouvelle destination de l’organe,
842. LA BADICATION A LIEU CHEZ LES GRAMInÆeS, LES PLANTES BULBEUSES, ETC., d’aPRIîS LE TYPE DE l’iNFLORESCENCE (382); ELLE SE FORME PAR VERTICILLES ALTERNES.
343. DÉMONSTRATION. C’cst SUT Ics tiges dcs gramiilées gigantesqnes , telles que la canne h sucre, le maïs, etc. , que ce fait paraît dans toute son évidence. Soit une tige de maïs arrivée hson développement complet ; à mesure que ses articulations ressentent le voisinage du sol, on observe, à la base de l’entrenœud, une couronne de tubercules blanchâtres, qui ne lardent pas à pousser devant eux la feuille dans l’aisselle de laquelle ils se trouvent, et h descendre vers la terre ; après avoir brisé cet obstacle, ou après que cet obstacle s’est de lui-même oblitéré, chacun de ces tubercules (« fig. 3, pl. 10) devient une racine, qui garde sa simplicité, tant que son développement a lieu dans les airs, et qui ne se ramifie qu^après s’être plongée dans l’ombre de la terre. Or, si l’on examine l’ordre dans lequel ces racines sont disposées, sur chacune des articulations qui leur ont donné naissance, on ne manquera pas de reconnaître que chacun de ces organes, primitivement tuberculeux, alterne avec ceux de l’articulation inférieure et de r articulation supérieure ; en sorte que la ligne perpendiculaire, qui passe par le centre d’une racine, ne peut trayerser qu’une racine d’une troisième articulation, soit supérieure ,
148 ftADICATION DT) MAIS.
soit inférieure, et passe h une égale distance de deux; tubercules (a), ou deux racines [rd) de l’artlculalion qui arrive immédiatement après l’articulation laquelle sert de point de départ. Si, par la dissection et par une coupe longitudinale, on cherche l’origine interne, la matrice, pour ainsi dire, de chacune de ces racines, on reconnaîtra, sans beaucoup de difficulté, que chacune d’elles a pris naissance sur une des nervures longitudinales de l’entrenœud à la base duquel on les voit. La lig. 2, pl. 1 0, peint aux yeux cette insertion. D’un autre côté, on observe, à l’extérieur de l’entrenœud, une nervure qui offre des dimensions énormes par rapport à ses congénères, et qui fait saillie, comme une côte, au dehors; c’est la nervure qui correspond à la nervure médiane de la feuille dont se couronne l’entrenœud, et qui n’en est que la continuation; de sorte que, même après la chute des feuilles, il est encore facile de s’assurer de l’ordre d’alternation de tous ces organes au moyen de cette nervure; or, en s’orientant de cette manière, on ne tarde pas à se convaincre que chacun de ces verticilles radiculaires alterne avec le verticille immédiatement supérieur et inférieur, de la même manière que l’entrcnœud, et que la feuille qu’il supporte alterne avec la feuille immédiatement supérieure et avec la feuille immédiatement inférieui’e; c’est-à-dire qu’en prenant , pour peint médian d’un verticille, le tubercule (ex pl. 10, fig. 3) ou la racine [rd) qui a pris naissance sur la hase de la nervure médiane ou côte longitudinale de l’entrenœud, le point médian des verticilles inférieur et supérieur se trouvera du côté opposé.
344. Remarquez que les entrenœuds se raccourcissent, et que, par conséquent, les insertions des feuilles (/?) et les verticilles radiculaires se pressent d’autant plus , qu’ils se trouvent placés plus près de la hase de la tige, rapprochement qui est susceptible d’arriver à un tel degré, que les entrenœuds disparaissent h 1 œil, et que les tubercules radiculaires semblent partir de la hase de la feuille , et non de celle de l’enl renœud.
radication des bulres.
345. Or, sur les bulbes des liliacées, par exemple, ce dernier cas est la disposition normale. Mais l’ordre d’alternation n’en est pas moins Invariable; car les tubercules radiculaires partent ici, comme chez les graminées, des nervures de a feuille ; et comme les leullles de la bulbe alternent entre elles, il s’ensuit que chaque verticllle de tubercules radiculaires alternerait avec le supérieur et l’inférieur, s’ils se développaient tous ensemble la même année : ce qui n’a pas lieu chez toutes les bulbes. En effet , la feuille externe dure toute la saison ; et les autres, c’est-k-dire celles que celle-ci emprisonne dans sa substance, n’étantpas en contact immédiat avec le so ,
ne produisent point de racines.
La bulbe n’a donc qu’un seul verlicille dé radicelle chaque
année. Mais on observe à sa base un plateau qui in^ue assez clairement encore l’ordre d alternation , par les qu’il conserve de toutes les feuilles des années précédentes. La figure 1 1 de la pl. 1 représente une section transversale de la feuille externe d’une bulbe de Hyacinthus non scriplus, section prise très près du plateau radiculaire; on y voit que les racines [rd) correspondent chacune à une nervure de la feuille , et que c’est sur une nervure que la racine prend naissance.