TTI. FEUILLET MOYEN DU BLASTODERME

Le feuillet, moyen du blastoderme constitue toute la masse de l’embryon , à l’exception des parties centrales du système nerveux et des revêtements épithéliaux cutané et muqueux avec leurs glandes annexes. Gomme organes extra-fœtaux, il constitue la partie fibreuse de l’amnios, de la vésicule ombilicale et. de l’allantoïde.

Le feuillet moyen du blastoderme, après sa formation aux dépens du feuillet interne, se soude au feuillet externe dans la région de la tache embryonnaire et contribue, par son épaississement, à la production de l’aire opaque et de Faire embryonnaire. Ce feuillet ne dépasse pas d’abord les limites de la tache embryonnaire. Les deux feuillets ne tardent pas à redevenir indépendants.

Quand la gouttière primitive est formée, l’on voit paraître dans l’intérieur de ce feuillet, moyen et dans l’axe de cette gouttière primitive un cordon cylindrique, corde dorsale (Fig. 353, A, 10). Les parties situées immédiatement de chaque côté de la corde dorsale forment les lames vertébrales (Fig. 353 B, 11); les parties périphériques de ce feuillet ont reçu le nom de lames latérales (Fig. 353, B, 14). Dans la région du tronc, ces lames latérales se séparent bientôt des lames vertébrales ; dans la région céphalique, au contraire, elles y restent réunies et, leur ensemble porte le nom de lames céphaliques. Nous allons suivre le développement successif : 1° de la corde dorsale et des lames vertébrales ; des lames latérales ; 3° des lames céphaliques.

1° Développement de la cortle dorsale et des lames vertébrales.

La corde dorsale se termine en avant par une extrémité pointue , qui n’atteint guère que Je milieu de la partie céphalique du canal médullaire, en arrière par une extrémité fusiforme. Les lames vertébrales se divisent bientôt en tronçons disposés par paires et. paraissant de chaque côté de la corde dorsale (Fig. 302) comme de petites taches sombres quadrangulaires ; ce sont les protovertèbres , ébauches des vertèbres futures et des racines des nerfs. La première paire qui paraît, répond à la partie antérieure du cou , et il s’en développe successivement de nouvelles au-dessous d’elle. Il se déclare ensuite dans chaque tronçon une cavité, cavité protovertébrale , qui divise la protovertèbre en deux parties : une partie dorsale, plus mince, lame musculaire (Fig. 353,. G, 13), et line partie ventrale , plus épaisse , protovertèbre proprement dite (12).

a) Lames musculaires. — Ges I fîmes vont se rejoindre sur la ligne médiane du dos en arrière du canal médullaire et contribuent à former les muscles des gouttières vertébrales et peut-être la peau du dos. Elles s’accroissent en outre du côté ventral (Fig. 353, E, 18) dans l’épaisseur des lames cutanées (voy. plus bas) et constituent les muscles intercostaux et, les muscles abdominaux; elles prennent part , en outre probablement à la formation des extrémités.

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE L’HOMME

b) Protovertèbres proprement dites. — Ces protovertèbres s’accroissent autour du canal médullaire et de la corde dorsale en même temps qu’elles se soudent toutes entre elles, et engaînent complètement ces deux organes de façon à représenter un double canal (en 8 de chiffre), dont la partie commune est intermédiaire à la corde dorsale et au canal médullaire. Le canal ventral constitue la gaîne externe de la corde , et représente l’ébauche des corps et des disques des vertèbres futures ; le canal dorsal {membrane réunissante supérieure) entoure le canal médullaire et, 'représente les futurs arcs vertébraux avec leurs ligaments, ainsi que les racines des nerfs. Tl y a donc à ce moment une colonne vertébrale complète membraneuse , mais sans traces de division ou de vertèbres distinctes. Cette segmentation se fait plus tard (voy. Développement du rachis) , ainsi que la formation des racines nerveuses, et en même temps les lames protovertébrales s’accroissent du côté ventral en dedans des lames musculaires pour constituer les arcs costaux (côtes et cartilages), les nerfs intercostaux et probablement une partie des extrémités. A ce moment les lames protovertébrales se sont soudées aux lames musculaires et aux lames latérales.

S° Développement des lames latérales.

Les lames latérales (Fig. 353, B, 14) se séparent, sauf à la tête, des lames vertébrales et se divisent bientôt en deux feuillets : l’un interne, lame fibro-intestinale (Fig. 353, C, 15); l’autre externe, lame cutanée (16), réunis du côté de la ligne médiane par une partie intermédiaire ou lame moyenne. La cavité comprise entre ces deux feuillets, cavité pleuro-péritonéale (p), constituera plus tard en grande partie la cavité du péritoine. Après cette division en deux feuillets, les lames latérales ne tardent pas à se souder de nouveau avec les lames vertébrales (Fig. 353, D). Nous allons suivre successivement l’évolution de ces différents feuillets.

a) Lame fibro-intestinale. — Cette lame, qui tapisse immédiatement la face interne du feuillet interne du blastoderme, ne s'étend d’abord que très-peu au delà de l’aire embryonnaire (Fig. 353, C , 15); puis , à mesure que la gouttière intestinale se forme, elle s’étend de plus en plus en dépassant les limites de l’embryon, et forme bientôt un revêtement fibreux complet autour de l’intestin et autour de la vésicule ombilicale (Fig. 353, E, F, G) , feuillet dans lequel se développent des vaisseaux. Elle se comporte de même avec la vésicule allantoïde, qu’elle contribue à former primitivement (voy. Allantoïde) et autour de laquelle elle constitue une enveloppe vasculaire (Fig. 354 , D). Cette enveloppe prend bientôt un développement considérable (E) s’applique (13, 14) à la face interne de la vésicule séreuse (2;), forme le feuillet vasculaire interne du chorion secondaire (F , 15) et s’hypertrophie au point de contact de l’œuf avec la matrice pour constituer le placenta fœtal (G, 20).

b) Lames cutanées. — Elles se comportent différemment du côté dorsal et du côté ventral de l’embryon.

Bu côté dorsal , elles vont à la rencontre l’une de l’autre entre les lames épidermiques et les lames musculaires, et forment le derme du dos en se soudant sur la ligne médiane.

Du côté ventral, elles se divisent en deux feuillets (Fig. 353, F, 19, 20), entre lesquels viennent s’interposer les prolongements des lames musculaires (18) et des protovertèbres qui constituent les muscles intercostaux , les côtes et les nerfs intercostaux. Le feuillet externe (19) constituera le derme du tronc , le feuillet interne (20) formera le feuillet pariétal du péritoine.

Les lames cutanées , une fois arrivées à l’ouverture ombilicale, ne se terminent pas a cette ouverture, mais se prolongent en dehors de l’embryon pour tapisser toute la lace externe de l’amnios, dont elles constituent le feuillet fibreux (Fig. 353, F, G); mais elles ne participent pas à la formation de la vésicule séreuse, qui est purement épithéliale.

DEVELOPPEMENT DE T/ŒUF ET DES ANNEXES DU FŒTUS

(') Lames moyennes on mésentériques. — Ces lames, après s’être soudées sur la ligue médiane, enveloppent la corde dorsale et contribuent à la production des corps

de Wolll, de I aorte , des veines cardinales etc., et surtout du mésentère (Fier. 353, F, 20).

Développement «les laines eépli aliquos.

Dans la partie céphalique de Faire embryonnaire qui constitue la moitié de la longueur de cette aire, les lames latérales restent soudées aux lames vertébrales pour constituer les lames céphaliques, et il n’y a pas non plus de segmentation de ces lames et par suite de protovertèbres.

Ces lames céphaliques se recourbent en dedans comme toute l’extrémité céphalique de 1 embryon , et contribuent à former les parois du cul-de-sac intestinal antérieur ou de la cavité céphalo-intestinale. Cette cavité céphalo-intestinale se divise en deux parties : une partie antérieure ou pharyngienne, et une partie postérieure ou œsophagienne.

La cavité pharyngienne se met plus tard en communication avec l’extérieur, d’abord par l’ouverture buccale (Fig. 354, D) , puis par les fentes pharyngiennes, et la partie des lames céphaliques qui contribue à former sa paroi antérieure (lames pharyngiennes) s’épaissit pour former les arcs pharyngiens qui limitent ces fentes.

La cavité œsophagienne présente bientôt dans l’épaisseur de sa paroi ventrale une division des lames céphaliques , division qui aboutit à la formation d’une cavité , cavité cardiaque (Fig. 354, B, 9), communiquant avec la cavité pleuro-péritonéale et dans laquelle se formera le cœur.

Du côté dorsal , la partie moyenne des lames céphaliques (analogue des protovertèbres) enveloppe la partie antérieure du canal médullaire ou les vésicules cérébrales (membrane réunissante supérieure ) et se divise en deux feuillets : un feuillet externe qui constitue le derme du crâne, un feuillet interne qui forme la capsule crânienne membraneuse.

DEUXIÈME SECTION

DÉVELOPPEMENT DE L’ŒUF ET DES ANNEXES DU FŒTUS

§ I. — Vésicule ombilicale.

Chez les mammifères et surtout chez l’homme, la vésicule ombilicale ne joue qu’un rôle transitoire et beaucoup moins important que chez les oiseaux et les reptiles. Formée d’abord par toute la partie extra-embryonnaire du feuillet interne du blastoderme (Fig. 354, B , G, 0) , elle se compose alors d’une seule membrane de nature épithéliale (2'), doublée, dans la région de la tache embryonnaire seulement (Fig. 354, B, 3), par une lamelle fibreuse vasculaire dépendant du feuillet blastodermique moyen (lame fibro-intestinale). Peu à peu cette lame fibro-intestinale s’étend de plus en plus (Fig. 354, C, 3) et finit enfin par entourer complètement la vésicule ombilicale (D). A ce moment (quatrième à cinquième semaine) , elle a acquis son entier développement, a une grosseur de 0m,0M à 0,013, et se compose de deuxtuniques : une tunique externe, fibreuse , vasculaire, une interne épithéliale. A la vésicule ombilicale correspond une première forme de circulation (voy. plus bas), et les vaisseaux qu’elle possède , vaisseaux omphalo-mësentériques , absorbent les matériaux provenant de la partie extra-embryonnaire clu vitellus.

Le canal de communication de la vésicule ombilicale et de l’intestin, conduit omphalo-mésentèrique , d’abord très-large, s’allonge et se rétrécit peu à peu, et finit, même par s’oblitérer complètement, et par se réduire à un fin pédicule solide (Fig. 354)

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE L’HOMME

Le rôle physiologique do la vesieule ombilicale est terminé vers la cinquième ou sixième semaine, c’est-à-dire au moment où paraît l’allantoïde et où l’embryon preiïd en dehors de lui les matériaux de nutrition. Cependant la vésicule ombilicale est encore visible vers le quatrième et le cinquième mois , époque où elle ira plus guère que 0m, 006 à O"1, 010; elle est alors située entre l’amnios et le chorion , près du bord du placenta (Fig. 354, G , 0) , et présente un contenu liquide, clairet une enveloppe formée par une membrane externe fibreuse, vasculaire et un épithélium pavimenteux ; on trouve quelquefois à sa face interne de fines villosités vasculaires. Son pédicule est encore visible avec ses fins vaisseaux omphalo-mésentériques. A la fin de la grossesse, elle n’a plus que 0m,004 à 0m,006 , se trouve alors en dehors du placenta, est assez adhérente à l’amnios et contient dans son intérieur de la graisse et. des sels (Schultze). D’ordinaire son pédicule a alors complètement disparu.

§ II. — Enveloppes de l’œuf.

Les enveloppes de l’œuf sont au nombre de trois : une interne, l’amnios; une moyenne, le chorion; une externe, la caduque. Les deux premières appartiennent à l’embryon , la dernière à l’utérus. Le chorion et la caduque se soudent et se vascularisent considérablement dans le point d’insertion de l’œuf sur la matrice pour constituer un organe particulier, le placenta, qui met en relation le fœtus et la mère. Un cordon , cordon ombilical , rattache le fœtus au placenta. Nous décrirons successivement ces diverses parties, puis nous traiterons du développement de l’œuf considéré dans son ensemble.