D ÉVELOPPEMENT DE L OVULE APRÈS LA FÉCONDATION

§ I — Structure de l’ovule

L’ovule (fig. 386 et 387), débarrassé des cellules du cumulus prohger, constitue une vésicule sphérique de à 0""",20 de grosseur. 11 a la

signification d'une cellule et comprend 1» une membrane d’enveloppe, membrane vitelline ou sone pellucide (1), épaisse (0"’‘”,01), transparente, élastique U) ; 2“ un contenu ou vitellus, formé par une masse semi-liquide, trouble, granuleuse, de couleur jaunâtre, consistant en noyaux fins et en granulations graisseuses ; 3“ un noyau excentrique (3), la vésicule germinative, de 0™'’',045 de diamètre, sphérique, transparent, très altérable, et dans lequel se voit une granulation arrondie, fortement réfringente, la tache germinative.

§ II — Phénomènes qui se passent dans l’ovule depuis la fécondation jusqu’à l’apparition de l’embryon

1» Segmentation du vitellus. — Après la fécondation, la vésicule germinative di.sparaîf avec la tache germinative, et alors commence le phénomène de la segmentation (fig. 388 à 391). Le vitellus se contracte (retrait du vitellus), s’écarte de la paroi interne de la membrane vitelline en même temps que dans son intérieur se forme une vésicule transparente (noyau) avec un nucléole. Bientôt cette masse vitelline s'étrangle circulairement et se divise en deux masses secondaires, globes de segmentation (fig.

W Luschka en a isolé une membrane mince recouvrant immédiatement le vitellus, et qui serait la véritable membrane d’enveloppe de la cellule ; la zone pellucide ne serait alors qu'une formation secondaire provenant probablement des cellules du cumulus proliger. Elle présente dans beaucoup d’espèces des stries radiées (fig. 387) qui paraissent être des canalicules très fins. Dans certains cas, on a constaté la présence d’une ouverture, micropyle, par Laquelle s’introduiraient les spermatozoïdes; son existence n’a pas été démontrée d’une façon positive dans l'œuf humain. Balbiani a décrit en outre dans l’ovule une formation spéciale, \a. vésicule emhryogène, dont le rôle demande encore de nouvelles recherches.

(‘) 1) Zone pellucide. — 2) Sa liiuite interne et contour externe du vitellus. — 3) Vésicule germinative avec la tache germinative (Grossi 250). — (D’après Kôlliker).

DÉVELOPPEMENT DE l/oVULE APRES LA FÉCONDATION 965

388), pourvues chacune d’ui de segmentation un ou deux globules clairs, globules polaires de Robin, dont la signification est encore indéterminée, et qui , d’après Ollacber , proviendraient de la vésicule germiaative.

Les deux globules de segmentation se divisent à leur tour chacun en deux globules nouveaux (fig. 389), et cette segmentation conliiiue ainsi (fig. 390) jusqu’à ce que le vitellus se trouve transformé (fig. 391) en une masse de globules (corps muriforme)\io\ir\\i% chacun d’un noyau et d’une membrane d'enveloppe, globules vitellins.

noyau. On trouve ordinairement à un des jiôles du plan

La segmentation du vitellus paraît être un phénomène de multiplication cellulaire et débute probablement par le noyau des globes de segmentation.

Les phénomènes histologiques de la segmentation, d’après les recherches d’Auerbacb , Butscbli, Strassbürger, etc., seraient beaucoup plus compliqués; je renvoie pour les détails aux mémoires originaux et aux traités d’histologie. D’après Van Beneden les deux premiers globules de segmentation n’auraient ni les mêmes dimensions ni les mêmes caractères physico-chimiques, et ces différences subsisteraient dans les globules provenant des segmentations successives ; de là la distinction faite par l’auteur entre les globules ou globes ectodermiques et les globules endorfermfg’nes, qui se multiplient moins rapidement que les premiers.

2» Formation du blastoderme, —

Bientôt un liquide s’accumule au centre de la masse des globules vitellins; en même temps ces globules s’accolent en

(•) n) Cellules ovariennes de la vésicule de Graaf. — i-) Membrane vitelline — c) Vésicule germinative. — d) Tache germinative. — e) Granulations du vitellus. — (D’après Waldeyer).

("• à ••*••) Segmentation du vitellus, d’après Bischoff. Ovules entourés par la membrane pellucide d laquelle sont adhérents des spermatozoïdes. — (*’) Ovule avec deux globes de segmentation et deux globules polaires. La zone pellunide est encore entourée ptir les cellules de la membrane granuleuse. — (”*) Ovule avec quatre globes de segmentation et un globe polaire. — (““) Ovule avec huit globes de segmentation. — (’*“*) Ovule à l’état de segmentation plus avancée. — (D’après Bischotf, Déve^ loppement de l'homme et des mammifères).

966 EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE l’hOMME

prenant une forme polygonale et s’appliquent à la face interne de la membrane vitelline en formant une membrane continue constituée par une couche simple de cellules. L’oeuf se trouve alors composé dedeux membranes (fig. 392) : 1“ une membrane externe ou chorion primitif (1), constituée par la membrane vitelline amincie ; 2“ une membrane interne, vésicule hlastodermique ou hlasloderme (2), constituée par les globules vitellins, qui ont alors le caractère d’un épithélium pavimenteux simple appliqué contre la face interne

Fig. 392. — Œuf m

Fio. 393. — Le même œuf, vu de iropl (*■).

de la membrane précédente. 11 reste souvent en un endroit de l’œuf un amas de globules vitellins n’ayant pas subi cette transformation. A ce moment l'œuf a environ huit jours et un diamètre de l"'"’, 6.

Apparition de la tache embryonnaire et division du blastoderme en trois feuillets. A l’endroit où se trouvera plus tard l'embryon, paraît alors une tache arrondie (flg. 392, 3), tache embryonnaire ou aire germinative, moins transparente que les parties ambiantes et duc à une multiplication des cellules qui constituent à ce niveau la

vésicule hlastodermique, et peut-être au reste des globules vitellins (Coste). En même temps que le blastoderme s’épaissit pour constituer la tache embryonnaire, il se divise

(') (•*) i) Membrane vitelline. - 2) Blastoderme. - 3) Tache embryonnaire. - 4) Lieu où le blastoderme est déjà divisé en deux feuillets. — (D’après Bischoff).

(—) Œuf dans lequel la division du blastoderme en deux feuillets a atteint près de la moitié de la vésicule hlastodermique; vue de profil, d’après Bischoff. — 1| Chorion recouvert de villosités. — 2) Vésicule hlastodermique. — 3) Tache embryonnaire. — 4) Endroit jusqu’où arrive la division des deux feuillets.

("") Le même œuf, vu de face. — 1) Feuillet externe du blastoderme. — 2) Chorion. — 3) Tache embryonnaire. — 4) Feuillet interne du blastoderme.

DÉVELOPPEMENT DE l’OVÜLE APRÈS LA FÉCONDATION

en deux feuillets : l'un interne (entoderme, hypoblaste), l’autre externe (ectoderme, épiblaste) ; cette division, limitée d’abord à la région 'de la tache embryonnaire (fig. 393), s’étend peu à peu au delà de cette tache et finit par gagner toute l’étendue de la vésicule blastodermique (fig. 394 et 395). L’œuf se compose alors de trois vésicules emboîtées (fig. 395) : une externe, le chorion (2) ; une moyenne, feuillet externe du blastoderme(l) ; une interne, feuillet interne du blastoderme (4). Le chorion està ce moment recouvert de fines villosités amorphes qui donnent à l’œuf un aspect velouté.

Les cellules de l’entoderme sont polygonales, plus aplaties, tandis que celles de l’ectcderme sont plus volumineuses, surtout au niveau de la tache embryonnaire, où l’ectoderme, quoique toujours formé par une seule couche de cellules, présente une certaine épaisseur. En outre, les cellules de l’ectoderme sont pâles, peu granuleuses, tandis que celles de l’entoderme sont plus foncées, moins distinctes, remplies de granulations graisseuses,

4» Apparition des premiers linéaments de l’embryon. — En s’agrandissant, la tache embryonnaire devient pyriforme et à sa partie la plus postérieure paraît la première trace de l’embryon; c’est d’abord une sorte de soulèvement en forme de bouclier (aire embryonnaire) ou plutôt un épaississement arrondi qui s’allonge peu à peu, prend Informe d’une massue, puis d’une strie allongée, ligne primitive (fig. 396, 1), ligne primitive qui se déprime légèrement sur sa face externe pour constituer la gouttière primitive ou sillon dorsal (septième jour, lapin). Au niveau de la ligne primitive, l’ectoderme est épaissi et présente trois couches de cellules superposées ; l’entoderme, au contraire, ne prend pas part à l’épaississement de la ligne primitive et reste toujours composé d’une seule couche de cellules. L’épaississement de l’ectoderme n’est autre chose que la première trace du feuillet moyen du blastoderme, mésoderme ou mésoblaste.

L’aire embryonnaire s’entoure bientôt d’un espace, aire opaque (area vasculosa), souvent symétrique et qui a l’aspect d’une tache sombre dont l’opacité (St due aux granulations graisseuses qui remplissent les cellules de l’entoderme.

(Fig. 396, 4).

Le sillon doi'sal n’occupe d’abord que la partie antérieure de la ligne primitive, dont la moitié postérieure forme une strie opaque en arrière de ce sillon. Bientôt le sillon dorsal, élargi en arrière, paraît entouré de deux zones : 1“ une zone interne, bien limitée et où se voient déjà les traces des deux premières protovertèbres (voir plus loin) ; 2° une zone externe ou pariétale, qui forme les bords de l’ancienne aire embryonnaire et où se voient en avant et de côté deux endroits plus foncés qui ne sont autre chose que les premières ébauches des deux moitiés du cœur. Un peu plus tard (neuvième jour, lapin), la zone pariétale est circonscrite par un espace clair, aire pellucide qui la sépare de l’aire opaque et s’élargit peu à peu, surtout en arrière.

§ III — Développement des trois feuillets du blastoderme

(Fig. 397 et 398)

Le blastoderme se composait d’abord de deux feuillets, le feuillet externe ou ectoderme, le feuillet interne ou entoderme. Bientôt entre les deux paraît un troisième feuillet,

(■) 1) Gouttière primitive. — 8) Aire embryonnaire. — 3) Aire transparente. —4) Aire opaque grossie 10 fois). — (D’après Bischoff, DéveJoppemenl de l'homme et des mammifères).

EMBRYOLOGIE ET DÉVELOPPEMENT DE l’hOMME

feuillet moyen ou mésoderme. On admettait autrefois et certains auteurs l’admettent encore, que le feuillet moyen est formé aux dépens du feuillet interne : mais d’après des recherches plus récentes, le mésoderme serait constitué par les cellules les plus internes de l’ectoderme qui se sépareraient peu à peu du feuillet externe, sauf au niveau du sillon dorsal, où les doux feuillets, externe et moyen, restent soudés. Le mésoderme s’étend jusqu’à la limite de l’aire opaque et se termine là par un rehord épaissi qui constituera plus tard le sinus terminal. (Voir ; première circulation). Un fait à noter, c’est Tirrégularité du développement du mésoderme dans les premiers temps de sa formation.

Le blastoderme se trouve alors composé de trois feuillets :

1“ Le feuillet externe, ou ectoderme (êpiblaste, feuillet séreux, feuillet animal, feuillet sensitif, etc.) ;

2“ Le feuillet moyen, ou mésoderme (mésoblaste, feuillet vasculaire, feuillet germinatif, etc.) ;

3" Le feidllet interne, ou entoderme (hypoblaste, feuillet muqueux, feuillet intestino-glandulaire, etc.).

Ces trois feuillets du blastoderme contribuent à former l’embryon et une partie des enveloppes de l’œuf. Nous allons suivre successivement chacun de ces feuillets dans son évolution.

Ce feuillet forme : 1“ comme parties appartenant au fœtus, le système nerveux central, ainsi que la rétine, le labyrinthe et l’épiderme cutané avec ses annexes (poils, ongles, glandes, etc.) ; 2» comme enveloppes du fœtus ou parties extrafœtales, l’amnios et la vésicule séreuse.

1° Parties fœtales formées par le feuillet externe du blastoderme

Au niveau de la gouttière primitive, les feuillets externe et moyen du blastoderme, api’ès s’être soudés l’un à l’autre pendant un certain temps, s’isolent pour suivre chacun son évolution spéciale.

I.a partie du feuilet externe qui répond à la gouttière primitive a reçu le nom de lames médullaires; les parties latérales qui répondent au reste de l’aire embryonnaire forment les lames épidermiques. Les premières constitueront les centres nerveux ; les secondes l’épiderme cutané.

A. Lames médullaires. — La gouttière primitive s’agrandit et devient un sillon assez largo et profond, sillon dorsal ou gouttière médullaire (flg. 397, B, 5), limité de chaque côté par deux saillies linéaires, crêtes dorsales ou médullaires, qui ne sont autre chose que le lieu de réunion des lames médullaires et des lapies épidermiques. Peu à peu ces crêtes dorsales se rapprochent et finissent par se souder sur la ligne médiane, en allant du milieu de la gouttière médullaire vers ses extrémités. Cette gouttière se trouve ainsi transformée en un canal fermé, canal médullaire (fig. 397. C, 5), qui présente à sa partie antérieure une, puis plusieurs dilatations, vésicules cérébrales, et en arrière un élargissement, sinus rhomboidal.

B. Lames épidermiques (lames cornées). — Ces lames forment le revêtement épidermique de toute la surface cutanée de l’embryon. Du côté dorsal, elles se soudent sur la ligne médiane en même temps que les crêtes dorsales et les lames médullaires (fig. 307, C) et sont d’abord adhérentes au point de soudure du canal médullaire ; puis elle.s s’isolent de ce canal (D) et passent directement d’un côté à l’autre de l’embryon en constituant l’épiderme du dos. Du côté ventral, elles se recourbent peu à peu en dedans, comme les autres feuillets du blastoderme, vers un point idéal, qui constituera plus tard l’ombilic, et forment ainsi l’épiderme des parties latérales et de la face ventrale de l’embryon. Outre l’épiderme cutané, ces lames épidermiques constituent les poils, les ongles, les glandes cutanées, le cristallin, et présentent, au niveau des bourgeons qui forment

DÉVELOPPEMENT DE l’OVÜLE APRES LA FÉCONDATION

l’ébauche des membres futurs, un épaississement remarquable. Plus tard, cette lame épidermique se déprime aux deux extrémités de l’embryon pour constituer les dépressions buccale et anale, qui par la suite se mettent en communication avec la cavité intestinale, de sorte que l’épithélium de ces cavités provient encore du feuillet externe du blastoderme. Enfin, dans le cours du développement, ces lames épidermiques se creusent de fontes transversales au nombre de quatre, fentes pharyngiennes, qui donnent accès dans le pharynx et qui s’oblitèrent plus tard, sauf la première, destinée à former le conduit auditif externe et la caisse du tympan.

2 Parties extrafœtaies formées par le feuillet externe du blastoderme

Les lames épidermiques se continuent d’abord sans ligne de démarcation avec le reste du feuillet externe du blastoderme (fig. 397 B, G) ; mais à mesure que l’aire embryonnaire se délimite mieux du reste de l’œuf et que ses parties périphériques s’incurvent en dedans vers l’ombilic, la séparation s’accuse de mieux en mieux et aboutit à la production de l’amnios et de la vésicule séreuse, constitués par toute la partie du feuillet blastodermique externe qui ne prend point part à la formation de l’embryon.

A. Amnios. — Pour bien comprendre la production de l’amnios, il faut l’étudier sur des coupes antéro-postérieures et sur des coupes transversales.

1® Sur des coupes antéro-postérieures (fig. 398), on voit que l’embryon s’incurve e.i dedans vers l’ombilic par ses deux extrémités céphalique et caudale, entraînant avec lui (B) la partie extrafœtale du feuillet blastodermique externe : en môme temps ce feuillet s'avance aussi du côté dorsal de l’embryon vers un point central idéal (B, 8) de façon à former aux deux extrémités de l’embryon deux replis, capuchons céphalique (B, 8) et caudal ; ces deux replis marchent peu à peu à la rencontre l’un de l’autre et finissent par se souder à leur point de rencontre, ombilic postérieur, situé vis-à-vis du milieu du dos de l’embryon (C, 8').

2® Sur des coupes transversales (fig. 397), on voit les parois ventrales se recourber en dedans vers l’ombilic et entraîner de la même façon les partîmes avoisinantes du feuillet blastodermique externe'; il se forme de même aux côtés de l’embryon deux replis, capuchons latéraux, qui marchent vers le côté dorsal de l'embryon pour se souder enfin avec les capuchons céphalique et caudal et compléter l’amnios (D, E, F, 7,7').

L’amnios se continue au niveau de l’ombilic avec l’épiderme cutané.

B. Vésicule séreuse (fig. 397 et 398, 2'). Elle est formée par la partie du feuillet blastodermique externe qui ne prend point part à la formation de l’amnios. D’abord incomplète (fig. 397, F 2 et 398, B, 2') et continue avec l’amnios au niveau des replis amniotiques (capuchons céphalique et caudal et capuchons latéraux) et de l’ombilic postérieur, elle ne lui est plus rattachée, au moment de la fermeture de l’amnios, que par un fin pédicule (fig, 398, G, 8') qui ne tarde pas à disparaître. La vésicule séreuse se trouve alors complètement indépendante de l’amnios et constitue pour l’œuf une enveloppe concentrique au chorion primitif. Quand ce chorion primitif a disparu (fig. 398, D), la vésicule séreuse forme la couche la plus externe de l’œuf et représente la couche épithéliale du chorion secondaire (voy. Membrane de l’œuf), i

Ge feuillet constitue : 1® comme parties intrafœtales, l’épithélium de l’intestin avec les glandes qui lui sont annexées, y compris l’arbre aérien et la couche épithéliale de la vessie avec les reins ; comme partie extrafœtale, la couche épithéliale de la vésicule ombilicale et de l’allantoïde.

I‘ Formation de la cavité Intestinale et de la vésicule ombilicale

A mesure que les parties périphériques de l’aire embryonnaire se recourbent en dedans vers le côté ventral de l’embryon, celui-ci s’incurve en forme de barque ou de sa-

DÉVELOPPEMENT dE l’OVÜLE APRÈS. LA FECONDATION

— 16} Lame cutanée. — 17) Feuillet interne fibreux de la vésicule ombilicale. — 18) Lames musculaires se prolongeant vers les lames cutanées. — 19) Feuillet externe des lames cutanées. — 20) Feuillet interne des mêmes lames. — 21) Mésentère. — 22) Feuillet fibreux de l’intestin. — Nota. Les lignes jaunes indiquent les parties qui appartiennent au feuillet interne du blastoderme ; les lignes rouges appartiennent au feuillet moyen ; les lignes bleues au feuillet externe.

(•) A. Portion de l’œuf avec la membrane vitelline et Taire embryonnaire. — B, G, D, E, F. Stades

EMBRYOLOGIE ET DEVELOPPEMENT DE L’hOMME

bot, dont la concavité est tournée vers le centre de l'œuf (flg. 397, E, et 398, B). Le feuillet interne du blastoderme se trouve alors divisé en deux parties : une partie intraembryonnaire, qui tapisse la concavité de l’embryon, c’est la gouttière intestinale (fig. 397, F. i et 368, B, 12), et une partie extraembryonnaire formée par le reste de ce feuillet interne, c’est la vésicule ombilicale (O). D’abord cette gouttière est largement ouverte et les deux cavités de l’intestin futur et de la vésicule ombilicale communiquent par un large orifice ; mais bientôt cetoi'ifice se rétrécit au fur et à mesure de la formation des parois ventrales, s’allonge en même temps qu’il se rétrécit, et devient un simple canal qui fait communiquer l’intestin avec la vésicule ombilicale, c’est le conduit vitellin ou omphalo-mésentérique (flg. 397, G et 398, E). Ce conduit s’oblitère plus tard par les progrès du développement, et la cavité intestinale est alors complètement fermée (fig. 398, F).

La gouttière intestinale se termine en avant et en arrière par deux culs-de-sac dus à l’incurvation vei’s le côté ventral des deux extrémités céphalique et caudale de l’aire embryonnaire (fig. 398, B, C, etc.). Le cul-de-sac antérieur plus profond, cacité-ccphalointestinale, correspond à la région du capuchon céphalique et formera plus tard le pharynx et l’œsophage le cul-de-sac postérieur, cavité pehi-intestinale, répond au capuchon caudal et contribuera plus tard à la formation du rectum.

Les deux cavités céplialo-intestinale et pelvi- intestinale se mettent bientôt en communication avec l’extérieur (ou mieux avec la cavité de l’amnios par les deux orifices buccal et anal (fig. 398, D). En outre, la cavité céphalo-intestinale, dans sa partie antérieure ou pharyngienne, présente en arrière de l’orifice buccal les quatre fentes pharyngiennes déjà méntionnées à propos du feuillet blastodermique externe et qui ne sont que temporaires.

2<i Formation de la vessie et da l'allantolide

La gouttière intestinale est à peine formée que sur la paroi antérieure de la cavité pelvi-intestinalo le feuillet interne du blastoderme se déprime (flg. 398, C) et constitue une petite vésicule (al) d’abord contenue dans la concavité de l’embryon et qui parait un simple appendice de la cavité pelvi-intestinale. Cette vésicule s’agrandit peu à peu (D 1 et devient extraembryonnaire dans la plus grande partie de son étendue. La partie de cette vésicule qui reste dans l’intérieur de l’embryon constituera plus tard la vessie (épithélium vésical) ; la partie qui se trouve en dehors de l’embryon devient la vésicule allantoïde (ou mieux sa partie épithéliale) ; les deux cavités de la vessie et de l’allantoïde sont réunies par un canal d’abord large, puis plus étroit, canal allanioïdien, qui sort par l’ombilic à côté du conduit omphalo-mésentérique. La partie intrafœtale du canal allantoïdien allant de la vessie à l’ombilic,- a reçu le nom d’oura^Me. Ce canal s’oblitère plus tard, de même que le conduit vitellin (fig. 398, F).

La partie épithéliale de l’allantoïde n’a elle aussi qu’une existence assez éphémère (voy. fig. C à G) et ne prend aucune part à la formation du placenta. C’est la partie fibreuse de l’allantoïde qui joue le rôle essentiel dans la nutrition, du fœtus.

Le feuillet moyeu du blastoderme constitue toute la masse de l’embryon, à l’exception des parties centrales du système nerveux et des revêtements épithéliaux cutané et mu-

divers de développement. — G. Œuf dans l’utérus et formation des caduques. — 1) Membrane vitelline. — 21 Feuillet externe du blastoderme. — 2 j Vésicule séreuse. — 3) Feuillet moyen du blastoderme. é) son feuillet interne. — 5) Ébauche de l’embryon futur. — 6) Capuchon céphalique de l’amnios. —

postérieur. — 9) Cavité cardiaque. — 10) Feuillet externe fibreux de la vésicule ombilicale. - 11)

Feuillet externe fibreux de l’amnios. — 12) Feuillet interne du blastoderme qui formera l’intestin 13)

14) Feuillet externe de l’allantoïde s’étendant .à la face interne de la vésicule séreuse. — 15) Le même, appliqué complètement à la face interne de la vésicule séreuse. — 16) Cordon ombilical. — 17) Vaisseaux ombilicaux. — 13) Amnios. — 19) Chorion. — 20) Placenta fœtal. — 21) Muqueuse utérine. — 22) Placenta maternel 23) Caduque réfléchie. — 24) Tissu musculaire de l’utérus. — Nota. Même re¬

marque que pour la figure précédente.

DÉVELOPPEMENT DE l’OVÜLE APRES LA FÉCONDATION 973

queux avec leurs glandes annexes. Gomme organes extrafoetaux, il constitue la partie fibreuse de l’amnios, de la vésicule ombilicale et de l’allantoïde.

Quand la gouttière primitive est formée, l'on voit paraître dans l'intérieur de ce feuillet moyen et dans l'axe de cette gouttière primitive un cordon cylindrique, corde dorsale ou notocorde. D’après Hensen, la corde dorsale se formerait aux dépens de l’entoderme ; mais il n’y a là d’après Kolliker, qu’une apparence due à ce que la partie moyenne de l’entoderme s’amincit tellement à ce niveau que la corde dorsale paraît se continuer avec les parties latérales du feuillet interne (fig. 397. A, 10). Les parties situées immédiatement de chaque côté de la corde dorsale forment les lames vertébrales (fig. 397, B. 11). les parties périphériques de ce feuillet ont reçu le nom de lames latérales (fig. 367, li, 14). Dans la région du tronc, ces lames latérales se séparent bientôt des lames vertébrales; dans la région céphalique, au contraire, elles y restent réunies et leur ensemble porte le nom de lames céphaliques. Nous allons suivre le développement successif : 1“ de la corde dorsale et des lames vertébrales ; 2“ des lames latérales ; 3“ des lames céphaliques.

1° Développement de la corde dorsale et des lames vertébrales

La corde dorsale se termine en avant par une extrémité pointue, qui n’atteint guère que le milieu de la partie céphalique du canal médullaire, en arrière par une extrémité fusiforme. Les lames vertébrales se divisent bientôt en tronçons disposés par paires et paraissant de chaque côté de la corde dorsale (fig. 407, 7) comme de petites taches sombres quadrangulaires ; ce sont les protovertèbres ou prévertèbres, ébauches des vertèbres

futures et des racines des nerfs. La première paire qui parait, répond à la partie antérieure du cou, et il s’en développe successivement de nouvelles au-dessous d’elle. Il se déclare ensuite dans chaque tronçon une cavité, cavité protovertébrale (fig. 399, 8), qui divise la protovertèbre en deux parties : une partie dorsale, plus mince, lame musculaire (fig. 397, G, 13), et une partie ventrale, plus épaisse, protovertèbre proprement dite (12).

a) Lames musculaires. — Ges lames vont se rejoindre sur la ligne médiane du dos

(•) 1) Corde dorsale. — 2) Moelle épinière. — 3) Gouttière intestinale. — 4) Aortes primitives. — S) Corps de Wolff. — 6) Canal excréteur des corps de Wolff. — 7) Veine cardinale — 8) Vestige de la cavité proto-vertébrale. — 9) Lame musculaire. — 10) Lame épidermique. — 11) Repli amniotique ou capuchon latéral. — 12) Lame cutanée. — 13) Lame cutanée formant le feuillet fibreux de l’amnios. — 14) Lame fibro-intestinale. — 15) Feuillet intestino-glandulaire . — 16) Cavité pleuro-péritonéale. — (D’après Kolliker, Embryologie).

en arrière du canal médullaire et contribuent à former les muscles des gouttières vertébrales et peut-être la peau du dos. Elles s’accroissent en outre du côté ventral (fig. 396, E, 18) dans l’épaisseur des lames cutanées (voy. plus bas) et constituent les muscles intercostaux et les muscles abdominaux; elles prennent part, en outre, probablement à la formation des extrémités.

b) Protovertèbves proprement dites — Ces protovertèbres ou préoertèbres s’accroissent autour du canal médullaire et de la corde dorsale en même temps qu’elles se soudent toutes entre elles, et engainent complètement ces deux organes de façon à représenter un double canal (en 8 de chiffre), dont la partie commune est intermédiaire à la corde dorsale et au canal médullaire. Le canal ventral constitue la gaine externe de la corde, et représente l’ébauche des corps et des disques des vertèbres futures ; le canal dorsal {membrane réunissante supérieure) entoure le cmal médullaire et représente les futurs arcs vertébraux avec leurs ligaments, ainsi que les racines des nerfs. Il y a donc à ce moment une colonne vertébrale complète membraneuse, mais sans traces de division ou de vertèbres distinctes. Cette segmentation se fait plus tard (voy. développement du rachis), ainsi que 'la formation des racines nerveuses, et en même temps les lames protovertébrales s’accroissent du côté ventral en dedans des lames musculaires pour constituer les arcs costaux (côtes et cartilages), les nerfs intercostaux et probablement une partie des extrémités. A ce moment ces lames protovertébrales se sont soudées aux lames musculaires et aux lames latérales.

2° Développement des lames latérales

Les lames latérales (fig. 397, B, 11) se séparent, sauf à la tête, des lames vertébrales et se divisent bientôt en deux feuillets : l’un interne, lame fibro-intestinale (fig. 397, C, lô) ; l’autre externe, lame cutanée (16^, réunis du côté de la ligne médiane par une partie intermédiaire ou lame moyenne. La cavité comprise entre ces deux feuillets, cavité pleuro-péritonéale ou cœlome (p), constituera plus tard en grande partie la cavité du péritoine. Après cette division en deux feuillets, les lames latérales ne tardent pas à se souder de nouveau avec les lames vertébrales (fig. 369, D). Nous allons suivre successivement l’évolution de ces différents feuillets.

a) Lame fibro-intestinale ou splanchnc-pleure. — Cette lame, qui tapisse immédiatement la face interne du feuillet interne du blastoderme, ne s’étend d’abord que très peu au delà de faire embryonnaire (fig. 397, G, 15) ; puis, à mesure que la gouttière intestinale se forme, elle s’étend de plus en plus en dépassant les limites de l’embryon et forme bientôt un revêtement fibreux complet autour de l’intestin et autour de la vésicule ombilicale (fig. 397, E, F, G), feuillet dans lequel se développent des vaisseaux. Elle se comporte de même avec la vésicule allantoïde qu’elle contribue à former primitivement (voy. Allantoïde) et autour de laquelle elle constitue une enveloppe vasculaire (fig. 398, D). Cette enveloppe prend bientôt un développement considérable (E), s’applique (13, 14) à la face interne de la vésicule séreuse (2), forme le feuillet vasculaire interne du chorion secondaire (F, 15) et s’hypertropbie au point de contact de l’œuf avec la matrice pour constituer le placenta fœtal (G, 20).

b) Lames cutanées ou somato-pleure. — Elles se comporte différemment du côté dorsal et du côté ventral de l’embryon.

Lu côté dorsal, elles vont à la rencontre l'une de l’autre entre les lames épidermiques et les lames musculaires, et forment le derme du dos en se soudant sur la ligne médiane.

Lu côté ventral, elles se divisent en deux feuillets (fig. 397, F, 19, 20), entre lesquels viennent s’interposer les prolongements des lames musculaires (18) et des protovertèbres qui constituent les muscles intercostaux, les côtes et les nerfs intercostaux. Le feuillet externe (19) constituera le derme du tronc, le feuillet interne (20) formera le feuillet pariétal du péritoine.

DÉVELOPPEMENT DE l’œUF ET DES ANNEXES Dü FŒTUS 975

Les lames cutanées, une fois arrivées à l'ouverture ombilicale, ne se terminent pas à cette ouverture, mais se prolongent en dehors de l’embryon pour tapisser toute la face externe de l’amnios, dont elles constituent le feuillet fibreux (fig. 397, F, G) ; mais elles ne participent pas à la formation de la vésicule séreuse, qui est purement épithéliale.

c) Lames moyennes ou mésentériques. — Ces lames, après s’être soudées sur la ligne médiane, enveloppent la corde dorsale et contribuent à la production du corps de Wolff, de l’aorte, des veines cardinales, etc , et surtout du mésentère (fig. 397, F, 20).

. 3* Développement des lames céphaliques

Dans la partie céphalique de l’aire embryonnaire qui constitue la moitié de la longueur de cette aire, les lames latérales restent soudées aux lames vertébrales pour constituer les lames céphaliques, et il n’y a pas non plus de segmentation de ces lames et par suite de protovertèbres.

Ces lames céphaliques se recourbent en dedans comme toute l’extrémité céphalique de l'embryon, et contribuent à former les parois du cul-de-sac intestinal antérieur ou de la cavité céphalo-intestinale. Cette cavité céphalo-intestinale se divise en deux parties : une partie antérieure ou pharyngienne, et une partie postérieure ou œsophagienne.

La cavité pharyngienne se met plus tard en communication avec l’extérieur, d’abord par l’ouverture buccale (fig. 398, D), puis par les fentes pharyngiennes, et la partie des lames céphaliques, qui contribue à former sa paroi antérieure (lames pharyngiennes), s'épaissit pour former les arcs pharyngiens qui limitent ces fentes.

La cavité oesophagienne présente bientôt dans l’épaisseur de sa paroi ventrale une division des lames céphaliques, division qui aboutit à la formation d’une cavité, cavité cardiaque (fig. 398, B, 9), communiquant avec la cavité pleuro-péritonéale et dans laquelle se formera le cœur.

Du côté dorsal, la partie moyenne des lames céphaliques (analogue des protovertèbres) enveloppe la partie antérieure du canal médullaire ou les vésicules cérébrales (membrane réunissante supérieure) et se divise en deux feuillets : un feuillet externe qui constitue le. derme du crâne, un feuillet interne qui forme la capsule crânienne membraneuse.

DEUXIÈME SECTION