CHAPITRE X GYNÉCÉE OU VERTICILLE CARPELLAIRE
Le gynécée est l'ensemble des organes sexuels femelles, ou des carpelles. Ceux-ci peuvent être en nombre plus ou mois considérable dans une fleur : ils en occupent toujours la partie centrale. Dans un carpelle on distingue cinq parties : 1° l'ovaire, cavité contenant les germes et formant la partie inférieure du carpelle ; 2° le style, prolongement filforme du sommet de l'ovaire ; 3° le stigmate, carpe: glandulaire terminant le style ; 4° les ovules, ou jeunes graines ; © le {ropnosperme, sur lequel les ovules sont attachés. Nous PR LA bientôt que chaque carpelle est formé pér l'enroulement d'une feuille.
Comme les autres parties constituantes de la fleur, les carpelles formant le gynécée peuvent se souder entre eux, et cette soudure peut se faire par une portion plus ou moins considérable de chaque carpelle. Tantôt la soudure à lieu par les ovaires seulement ; d'autres fois, par les ovaires el les styles ; ou, enfin, elle peut être complète, et avour dieu à Ja fois par l'ovaire, le style et le stigmate. Dans tous ces cas, il en résulte un corps unique, auquel on donne le nom de pistil. Le pistil est donc la reunion de tous les carpelles formant le gynécée, soudes en un corps commun. Si l'on coupe en travers l'ovaire composé d y sem olable pistil, on y trouvera un nombre de loges, en général 6 égos à celti des carpelles qui se sont soudés. C'est dans ce sens que Le ait souvent ovaire biloculaire, triloculaire,
multiloculaire. Ces expressions indiquent qu'il y a soudure de deux, de trois ou d’un grand nombre de carpelles. Cependant, quelquefois, comme-nous l'expliquerons tout à l'heure, plusieurs carpelles, en s'unissant, peuvent donner naissance à un ovaire uniloculaire.
Lorsque les carpelles restent distinets les uns des autres, ils peuvent offrir des dispositions variées sur le réceptacle qui les supporte. Tantôt ils sont en nombre déterminé, et forment un verticille simple, comme dans la pivoine, l’aconit, etc.; tantôt ils sont réunis en très-grand nombre. sur un réceptacle plus ou moins SUsceptible de dév eloppément, et qu'on appelle gynophore (fig. 120). Dans ce cas, les carpelles peuvent être placés sans ordre les comme dans la rénoncule et la fraise ; ou .bien ils peuvent être arrangés avec symétrie, en suivant cette ligne spirale contractée que nous avons vue être propre à toutes les parties constituantes de la fleur, par exemple, dans le tulipier, le Magnolia, etc.
Examinons D Een les différentes parties constituantes des carpelles.
I. Ovaire. C’est la partie inférieure du carpelle, ou du pistil quand les carpelles sont soudés ensemble. Dans son état de simplicité, c'est-à-dire lorsqu'il appartient à un carpelle unique, il offre une cavité nommée loge, dans laquelle sont contenus les ovules : il est uniloculaire. Sa forme est excessivement variable ; très-souvent il est ovoïde ou globuleuz ; d'autres fois il est allongé et presque linéaire. Lorsqu'au contraire il appartient à un pistil composé, il présente un nombre de loges égal à celui des carpelles soudés ; c’est ainsi qu'il peut être biloculaire, triloculaire (fig.174), quadriloculaire, quinquéloculaire ou multiloculaire, selon qu'is offrent deux, trois, quatre, cinq, ou un grand nombre de loges, et que par conséquent 1l provient de deux, trois, quatre, cinq ou d’un grand nombre de carpelles soudés.
Cependant, quelquetois, un ovaire composé de plusieurs carpelles peut n'offrir qu'une seule loge. L'unilocularité de l'ovaire dans un pistil composé peut être déterminée par deux circonstances différentes : 1° par l'avortement, ou la destruction naturelle des cloisons existant primitivement : ainsi, dans les cistes et les hélianthèmes, l'ovaire très-jeune est à trois loges ; plus tard il n’en présente plus qu'une seule. Il en est de même dans la saponaire et plusieurs autres
Fig. 474. Pistil de la jacinthe, formé de trois carpelles soudés et offrant un ovaire triloculaire,
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genres de la famille des Dianthacées ; 2° par l'accolement des feuilles carpellaires bord à bord : au lieu de s'enrouler sur elles-mêmes de manière à ce que leurs deux bords se rapprochent et se soudent latéralement en se repliant vers le centre du pistil, les feuilles carpellaires peuvent rester planes et se souder entre elles par leurs bords de manière à former un ovaire uniloculaire. C’est ce qui a lieu dans les violettes, dans le pavot, où l'ovaire composé est formé de trois ou d'un grand nombre de carpelles, et cependant ne présente qu'une seule loge. ù . |
Dans la plupart des cas, il est assez facile de reconnaître qu’un ovaire uniloculaire provient néanmoins de plusieurs carpelles soudés. Ainsi, toutes les fois qu'un ovaire uniloculaire sera surmonté de plusieurs styles ou de plusieurs stigmates, même soudés entre eux, et seulement distincts à leur sommet par quelque incision, le pistil sera composé ; car un carpelle n’a jamais qu’un ovaire, qu'un style et qu'un stigmate. La pluralité des styles et des stigmates entraine nécessairement la pluralité des carpelles. Ce principe porte donc à admettre qu'un ovaire à une seule loge, contenant un seul ovule, mais surmonté de plusieurs styles ou stigmates, provient de plusieurs carpelles soudés, dont un seul ovaire s’est développé. Ainsi, les familles des Graminées, des Cypéracées, des Chénopodées, etc., sont dans cette catégorie. Toutes les fois qu'un ovaire est à une seule loge, et que ses
ovules sont attachés à plu-
sieurs trophospermes pa- WA) riétaux, cet ovaire repré- /| sente plusieurs carpelles soudés.
En général, les carpelles n'ont aucune adhérence avec les enveloppes florales : ils sont simplement attachés sur le réceptacle, de sorte que, lorsqu'on enlève cellesci, les carpelles restent parfaitement intacts. On dit dans ce cas que l'ovaire est libre (fig. 179), c'est-à-dire :
sans adhérence avec le calice; ou bien, ce qui est la même chose, qu'il est supère, ou placé au-dessus des enveloppes florales : par exemple, dans le pavot, le Sparmannia, la tulipe, ete.
Fig. 175. Pistil Sparmannia africana, coupé suivant sa longueur, et montrant un ovaire libre et l'insertion pypogynique des étamines.
Mais quelquefois quand le calice est gamosépale et tubuleux, il se soude avec la surface externe de l'ovaire, en formant corps avec lui. L'ovaire, dans ce cas est adhérent avec le tube du calice ou tnfére (fig. 176), c'est-à-dire placé au-dessous du point où toutes les parties de la fleur se distinguent les unes des autres. Cette distinction entre l'ovaire supère et infère est très-importante, et sert souvent à distinguer certaines familles l'une de l’autre. Ainsi l'ovaire est infère dans les Amaryllidacées, et supêère dans les Liliacées.
Fig. 176.
Une autre position de l'ovaire, relativement au calice, mérite aussi d’être signalée : c’est quand plusieurs carpelles, libres et distincts, au lieu d'être attachés sur le réceptacle, sont insérés sur la paroi interne d’un calice tubuleux ; dans la rose, par exemple. On a donné à ces ovaires le nom d'ovaires pariétaux (fig. 177.). Ainsi l'ovaire peut présenter trois positions : 1° être libre et supère, sans connexion avec le calice; 2° adhérent ou infère, soudé avec le tube du calice ; 9° enfin pariélal, attaché par sa base seulement à la face interne du tube calicinal.
Lorsque plusieurs carpelles se soudent ensemble, il en résulte, dans l'immense majorité des cas, un ovaire à plusieurs loges. Ces loges sont séparées les unes des autres par des lames verticales qu'on “appelle des cloisons. Celles-ci sont formées par les côtés de deux feuilles carpellaires repliées vers le centre, où elles se réunissent et se soudent. Les cloisons vraies appartiennent donc aux feuilles carpellaires dont elles font partie. Toutes les fois que les bords des
Fig. 176. Ovaire infère du Tamus communis.
Fig. 177. Ovaires ou carpelles pariétaux de la rose,
252 ORGANOGRAPIHIE.
feuilles carpellaires se replient jusqu'au point de se toucher et de se souder en un centre commun, ils constituent des gloisons complètes, et dans ce cas il y a autant de loges distinctes les unes des autres que de carpelles soudés. Mais il arrive fréquemment que les bords des carpelles, tout en se repliant vers le centre de la fleur, n'y forment qu'une lame peu saillante, qu’une cloison incomplète. Dans ce cas, la cavité générale de l'ovaire composé reste simple, c’est-à-dire que l'ovaire est encore uniloculaire, les cloisons incomplètes n’y formant pas de cavités distinctes. C'est ce que l'on voit dans plusieurs plantes de la famille des Gentianées, et spécialement dans l'ovaire des genres Chironia, Clora, Erythræa.
C’est au point de jonction des deux bords des feuilles carpellaires que sont attachés les ovules. Or ces ovules eux-mêmes sont insérés sur un corps spécial distinct de la feuille carpellaire, et qu'on nomme un trophosperme ou placenta. I existe toujours un de ces trophospermes sur chacun des deux bords de la feuille carpellaire. Or ces deux bords, en se soudant, confondent en quelqüe sorte leurs deux trophospermes, qui n’en forment plus qu'un seul. Quand l'ovaire est pluriloculaire, le trophosperme qui résulte de la soudure des deux trophospermes marginaux est situé dans chaque loge à l’angle formé par la réunion des deux côtés de chaque feuille carpellaire. Le trophosperme, qu'on dit être axile dans ce cas, appartient donc à une seule et même feuille carpellaire. Mais quand l'ovaire uniloculaire est le résultat de plusieurs carpelles soudés bord à bord, ou quand ces bords, infléchis vers le centre, ne sont pas assez développés pour se souder et forment des cloisons ircomplètes, les trophospermes sont placés sur la paroi interne de la cavité unique de l'ovaire, ou sur les bords des cloisons incomplètes. Dans ces deux cas, ils sont parié-, taux, comme dans la violette, le pavot, la petite centaurée, etc. Les trophospermes pariélaux sont toujours formés par deux trophospermes marginaux, appartenant à deux carpelles distincts, plus ou moins intimement soudés en un seul corps.
Enfin, il arrive quelquefois que le trophosperme, dans un ovaire uniloculaire, s'élève comme une colonne au centre de la cavité ovarienne : 1l est alors central. M. Duchartre a prouvé (Ann. sc. nat., nov. 1844) que le trophosperme est véritablement et primitivement central dans deux familles de plantes seulement, les Primulacées et les Myrsinéacées. Il ne faut pas confondre avec le trophosperme primitivement central celui qui existe dans quelques plantes de la famille des Dianthées et des Cistées, où il occupe, il est vrai, le centre de la loge, mais où il provient de plusieurs placentas axiles, dont les cloisons ont fini par disparaitre et par être résorbées.
Les trophospermes pariétaux sont quelquefois très-saillants vers
l'intérieur de la loge, à tel point même que, se touchant presque par leur côté interne, ils simulent de véritables cloisons; dans l'ovaire du pavot, par exemple. On les distinguera des véritables cloisons : 1° à ce que ces trophospermes saillants sont complétement ou presque complétement recouverts par les ovules; 2° à ce que les trophospermes alternent avec les styles et les stigmates, tandis que les cloisons correspondent ou sont opposées à ces mêmes stigmates.
Ordinairement l'ovaire, quand ïl est libre, est attaché par sa base même sur le réceptacle. Dans quelques cas cette base se rétrécit en un support grêle qui fait cependant intimement partie de l'ovaire, et qu'on appelle podogyne. Ce podogyne est très-développé dans presque toutes les plantes de la famille des Capparidacées (fig. 178). Z
II. Style. C'est le corps filamenteux qui surmonte l'ovaire et se termine par le stigmate. Quel- Fig. 178. quefois il manque complétement ; le stigmate, dans ce cas, est placé immédiatement sur l'ovaire, et l’on dit qu'il est sessile.
Dans un carpelle simple le style est toujours simple et sans divisions, mais dans un pistil composé il y a autant de styles que de carpelles soudés. Tantôt ces styles restent parfaitement distincts les uns des autres : comme dans lœillet, où il y en a deux, le Githago segetum, le Im, où il y en a cinq; tantôt ils se soudent dans leur partie inférieure, dans leur moitié ou dans les trois quarts de leur hauteur : ainsi, les deux styles sont simplement soudés par leur base dans le groseillier à maquereau. Les cinq styles sont soudés presque jusqu'à leur sommet dans les Geranium. Enfin, les styles d'un pistil composé peuvent être unis entre eux dans toute leur longueur, de maniére à sembler former un style unique, Ainsi, le style de la belladone est formé de-deux styles complétement soudés ; celui du lis, de trois styles, etc. Lorsque la soudure des styles n’est pas complète, on dit quelquefois que le style est bifide, trifide, quadrifide, ete. ; biparti, triparti, quadriparti, ete., suivant que la soudure des styles a lieu seulement par la moitié inférieure ou par une partie plus étendue de leur longueur. Dans ce cas, on prend les styles soudés comme représentant un seul style divisé à différentes hauteurs.
Dans le plus grand nombre des cas le style est placé au sommet du carpelle : il est terminal; d'autres fois, par suite d’un développement plus grand d’un des côtés du carpelle, il devient latéral, comme dans la potentille et la plupart des Rosacées (fig. 179 4). Quand cette
Fig. 178. Ovaire stepité du caprier.
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inégalité de développement d’un des côtés du carpelle est poussée à l'extrême, c'est-à-dire quand un d'eux est resté dans son état primitif, le style semble naïtre tout à fait de la base du carpelle : il est bañilaire comme dans l’alchemille, par exemple (fig. 179 8).
Dans un pistil dont les styles sont basilaires, si les ovaires et les styles sont soudés, le style composé qui en résulle semble naître immédiatement du réceptacle, bien qu'en réalité il tire son origine de la partie la plus inférieure des carpelles. On a donné à ces carpelles le nom de B carpelles ou ovaires gynobasiques ; par exemple,
Fig, 179. dans la bourrache et les autres Borraginées, les Labiées (fig. 180), les Ochnacées, etc.
Quoique le style soit habituellement sous la forme d'un filament grèle, surtout quand il est simple, il peut quelquefois offrir une épaisseur notable, être cylindrique, triangulaire, ete.; il peut même être dilaté et pétaloïde, comme dans les iris, par exemple.
Aprés la fécondation de la fleur, en général le style ou les styles se fanent et tombent en laissant sur l'ovaire une petite cicatrice indiquant le point qu'ils occupaient : ils sont caducs ; par exemple, sur la prune, la cerise, etc. D’autrefois, au contraire, le style persiste en formant sur l'ovaire une pointe plus ou moins allongée : ils sont alors persistants, comme dans les Crucifères. Entfia, non-seulement ils persistent, mais
Fig. 180. ils prennent dans quelques plantes un développement considérable : ils sont accrescents. Ainsi, dans les clématites, les anémones, particulièrement dans la section des pulsatilles, le style s'allonge et forme une espèce de queue plumeuse ; dans la benoite il constitue une longue pointe roide coudée en crochet un peu au-dessous de son sommet,
III. Stigmate, C'est le corps glandulaire placé au sommet du style quand celui-ci existe, ou immédiatement sur l'ovaire quand il n'y à pas de style : le stigmate est alors sessile (fig. 181), La surface
Fig. 179. A Style latéral. B Style basilaire. Fig. 180. Ovaire gynobasique.
du stigmate, quelle que soit sa forme, présente toujours un aspect inégal et glanduleux, et le plus souvent elle est lubrifiée par une n a-
Fig. 181. Fig. 182.
tière visqueuse, qui souvent devient plus abondante au $k
moment où la fécondation va s’opérer.
Le stigmate est simple quand il provient d'un carpelle unique : mais dans les pistils composés il y a nécessairement autant de stigmates que de carpelles. Tantôt les styles et les stigmates du pi:til restent distincts; tantôt les styles se soudent en partie ou en totalité, les stigmates ne se soudant pas. Ainsi, il y a trois styles et trois stigmates dans la rhubarbe (fig. 182), il y en a cinq dans le lin (fig. 185); quelquefois les styles et les stigmates se soudent, mais généralement, dans ce dernier cas, le stigmale composé offre toujours un certain nombre de lobes ou de divisions plus ou moins profondes, indiquant le nombre des stigmates ainsi réunis en un seul. C’est dans ce cas-là qu'on dit aussi, en considérant le stigmate composé comme un stigmate simple, qu'il est bilobé, trilobé (fig. 184), quadrilobé, etc. ; bifide, trifide, quadrifide, etc.; biparti, triparti, quadriparti, etc., selon que ces divisions sont plus ou moins profondes.
La forme du stigmate (fig. 185) simple ou des “divisions du stigmate composé est excessivement variable :
elle est quelquefois sphérique ou globuleuse, hr Hdi
Fig. 1814. Carpelle du Ranunculus bulbosus : a l'ovaire ; b le stigmate sessile.
Fig. 182. Le pistil du Rheum undulatum : les trois styles terminés chacun par un stigmale
épais et pelté.
Fig. 183. Pistil du lin (Linum usitatissimum), offrant cinq styles et cinq stigmates.
Fig. 184, Sligmate trilobe,
256 ORGANOGRAPIHIE,
mée, aplatie, allongée et subulée, lisse ou présentant des papilles saillantes, quelquefois composée de poils simples et glandulaires, ou de poils rameux et plumeux, comme dans la plupart des Framinées.
Mode de formation et organisation anatomique des carpelles. Les carpelles sont des | feuilles modifiées
Fig. 185. dans leur forme générale et leur structure pour s'accommoder aux fonctions nouvelles qu'ils doivent remplir. Aussi ont-ils un mode de formation tout à fait semblable à celui des feuilles, quand ils sont libres et qu'ils doivent rester distincts. Ainsi, dans un bouton de fleur, réduit à ses plus petites dimensions, chacun des carpelles se montre sous la forme d'une espêce de petite cupule circulaire à bord épais et légèrement saillant ; petit à petit ce bord s’allonge, se rétrécit ; l’un des côtés se développe davantage, s’amincit en formant un tube plus ou moins allongé, quand il doit y avoir un style, et se termine par un rebord glandulaire qui est le stigmate. Le style est donc primitivement creux. À mesure que la feuille carpellaire s’allonge par un de ses côtés, les deux bords convergent l’un vers l’autre, finissent par se rapprocher et se souder pour constituer la loge. C’est sur chacun de ces bords qu'apparaissent les trophospermes et les ovules auxquels 1ls donnent attache. |
Quand c'est un pistil composé, les choses se passent encore à peu près de la même manière. La partie centrale de la fleur se relève circulairement, en formant un rebord mousse et plus ou moins saillant. Le centre de cette partie se renfle, s’allonge en continuant l’axe de la fleur. Petit à petit, la cupule s'allonge, se renfle, se resserre et s'amincit à son sommet et forme un tube plus ou moins allongé qui représente le style. Cet organe est donc primitivement creux, dans tous les cas, et cette structure se conserve encore dans le style d'un grand nombre de fleurs parvenues au dernier degré de développement.
La structure anatomique du carpelle doit avoir une grande analogie avec celle de la feuille, puisqu'il n’en est qu’une simple modification. Deux feuillets d'épiderme, l'un externe et l'autre interne, servent à le limiter dans les deux sens. L’épiderme externe offre souvent des stomates, il représente celui de la face inférieure de la
Fig. 185, Stigmates : a globuleux, b bifide, c bilobé.
feuille ; celui de la face intérieure en manque complétement. Entre ces deux lames d'épiderme existe une couche plus ou moins épaisse, quelquefois très-mince, de tissu utriculaire contenant de la chlorophylle, parcourue par des faisceaux vasculaires plus où moins .nombreux, dirigés de la base vers le sommet du carpelle, convergeant vers le style dans lequel ils se prolongent, en formant des ramifications anastomosées. Ordinairement ces faisceaux sont parfaitement distincts pour chaque carpelle soudé; ils représentent évidemment les nervures des feuilles, et doivent offrir une disposition analogue à la leur. Le style, comme nous l'avons dit tout à l'heure, est sous la forme d'un-tube plus ou moins allongé. Ses parois contiennent des faisceaux vasculaires (trachées, fausses trachées, vaisseaux fibreux), qui sont la continuation de ceux des parois de l'ovaire. Par les progrès du développement, le canal finit par disparaître. Sa cavité se remplit petit à petit d’un tissu cellulaire, mou lâche, transparent, qui parait être surtout la voie suivie par les tubes polliniques, descendant de la surface du stigmate jusqu'aux ovules. Ce tissu a reçu le nom de tissu conducteur, à cause de ses fonctions. Le stigmate se compose d’utricules allongés, très-rapprochés les uns contre les autres, convergents vers le centre de l'organe; quelquefois ces utricules s'allongent en longs tubes cylindriques à parois transparentes, à surface inégale, formant des espèces de poils plus ou moins allongés. En général, le stigmate parait être une sorte d'expansion ou de continuation du tissu conducteur du style. Il est rare que le canal par lequel s’insinue le boyau pollmique soit ouvert par en haut. Cependant on remarque une ouverture à l’extrénnté du stigmate de la capucine et de l'Opuntia ficus-indica.
Enfin les trophospermes sont formés d'une masse de tissu utriculure lâche, parcourue par quelques faisceaux de vaisseaux, envoyant une de leurs ramifications à chacun des ovules. À chaque trophosperme correspond souvent un faisceau vasculaire longitudinal, quel- -quefois visible à l'extérieur de l'ovaire, quand les trophospermes sont “pariétaux; on nomme ces faisceaux les cordons pistillaires. Quelquefois même, il y en a deux accolés l'un contre l’autre pour chaque trophosperme. Le tissu cellulaire assez lâche, qui le forme, paraît se continuer avec celui qui occupe l'intérieur du style. Il y a donc, comme on le voit, dans l'organe sexuel femelle, une voie de communication toute préparée à l'avance, pour faciliter le passage des tubes polliniques, contenant la matière fécondante, depuis la surface du Stigmate jusqu'aux ovules, dans lesquels la fécondation a lieu.
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