CHAPITRE III TISSU VASCULAIRE

Les végétaüx sont pourvus de véritables vaisseaux, c'est-à-dire de tubes continus, simples ou ramifiés, destinés à contenir des liquides ou des fluides gazeux. Ces vaisseaux ne sont que des transformations du tissu utriculaire, dont les utricules superposés se sont successivement modifiés en perdant les cloisons qui les séparent, pour prendre le caractère de tubes. Aussi, fréquemment voit-on dans la longueur de ces vaisseaux des cloisons qui ont persisté et qui viennent interrompre leur continuité. Il est rare, en effet, qu'un tube ne présente pas de distance en distance quelques-unes des cloisons qui primitivement séparaient les utricules les üns des autres.

Comme les vaisseaux dans les plantes ne sont que des utricules modifiés, nous devons trouver en eux les modifications diverses que

Fig. 15. Tissu ligneux de Vif (Tazus baccuta) ; il offre des points translucides et une spirieule eroulée, à tours éloignés dans le même tube:

nous avons signalées dans les utricules. C’est ce qui a lieu en e‘fet. On voit des vaisseaux dont les parois sont parfaitement simples, transparentes, tantôt minces, tantôt plus ou moins épaisses, sans organisation appréciable. Ils contiennent les sucs propres désignés sous le nom général de latex, et pour cette raison on les nomme vaisseaux laticifères. D'autres présentent, à leur face interne, tantôt des ponctuations ou des lignes transversales transparentes, tantôt une ou plusieurs spiri- cules simples ouramifiées enroulées régulièrement en hélice ou formant un réseau à mailles plus ou moins irrégulières. De là la distinction des vaisseaux ponclués, rayés, spiraires ou trachées, et réticulés. Ces vaisseaux, malgré leur apparence si différente, sont tous dus à la transformation des utricules disposées en séries longitudinales. Nous reviendrons un peu plus tard sur ce point, quand nous aurons donné une 1dée générale de chacune de ces formes du tissu vasculaire.

I. Vaisseaux à parois simples ou vaisseaux laticifères. Ce sont des tubes simples ou ramifiés, anastomosés entre eux, et dans lesquels circule le suc propre que M. Schultz, de Berlin, a plus particulièrement désigné sous le nom de latex. Les nombreuses et importantes recherches de ce savant, couronnées en 1833 par l'Académie des sciences de l'Institut, et imprimées dans le tome des mémoires des savants étrangers, année 1837, on attiré l'attention des phytotomistes sur ce point ‘encore si obscur de l'anatomie des végétaux. Présentons ici, très en abrégé, les principaux résultats du travail du savant botamiste prussien. |

Les vaisseaux laticifères sont des tubes complétement clos, à parois ordinairement minces et transparentes; quelquefois, au contraire, à parois {rès-épaisses, comme je l'ai reconnu dans plusieurs Conifères, sans aucune apparence de ponctuation ou de lignes transversales; cylindriques ou à peu prés cylindriques, quand ils sont isolés; prismatiques et anguleux, quand ils sont réunis, à cause des pressions qu'ils exercent mutellementles uns sur les autres (fig. 16).

Ils sont ou simples ou rameux, et, dans ce cas, fréquemment anaslomosés entre eux, de manière à former un réseau à mailles inégales et irrégulières. Ces vaisseaux, selon M. Schultz, peuvent se présenter sous trois états différents, qui sont

“Fig. 16, Vaisseaux lalicifères, rameux et anaslomosés, pris dans la moelle de la tige du Pepavcr nu’iceule.

en quelque sorte autant de périodes successives de leur développement l°en état de contraction, c'est-à dire resserrés et contractés sur eux-mêmes ; 2 en état d'expansion, gonflés et dilatés inégalement par l'accumulation des sucs qu'ils contiennent ; 3° enfin, selon M. Schultz du moins, offrant des articulations superposées.

Ces vaisseaux existent dans la généralité des plantes monocotylédonées et dicotylédonées. M. Schultz en a aussi constaté l'existence dans plusieurs familles de plantes acotylédonées. Ils y occupent des places différentes. Dans les deux premiers embranchements du règne végétal on les trouve constamment dans les faisceaux vasculaires des feuilles qui forment les lignes saillantes connues sous le nom de nervures. Dans la tige des dicotylédonés on les voit dans l'écorce, où ils forment dans les tiges ligneuses des faisceaux souvent anastomosés occupant la partie la plus intérieure de l'écorce. Quelquefois même ils se répandent au milieu de la moelle : ceux que nous figurons cidessus proviennent du tissu médullaire. du Papaver nudicaule. Dans la tige des monocotylédonés, au contraire, ils existent dans chacun

de ces faisceaux de vaisseaux répandus au milieu du tissu utriculaire

qui forme la masse de la tige. Nous reviendrons sur ces dispositions variées, quand nous décrirons en particulier la structure de chacun de ces organes.

On à quelquefois donné aux laticifères le nom de vaisseaux x propres , parce que le suc qu'ils contiennent est souvent coloré et opaque, et appelé aussi suc propre. Certains auteurs ont confondu ces vaisseaux soit avec les tubes fibreux qui dans l'écorce constituent les faisceaux du liber, soit même avec les espaces vides ou méats intercellulaires qu'on remarque si souvent dans les masses du tissu utriculaire. MM. de Candolle et J. Lindley avaient émis cette dernière opinion; mais les vaisseaux du latex sont très-différents, et des lacunes vasiformes qui contiennent certains sucs propres, les matières résineuses par exemple, et des espaces intercellulaires.

[ L'Académie des sciences de Paris ayant mis deux fois au concours l'étude des vaisseaux laticifères, M. Duchartre, rapporteur, résume ainsi les faits nouveaux contenus dans les mémoires des deux lauréals, MM. L. Dippel et D. Hanstein. Les vaisseaux du latex se trouvent dans toutes les parties des végétaux lactescents, et manquent seulement dans celles qui se composent uniquement de cellules parenchymateuses. Ces vaisseaux ne comrnuniquent pas avec les autres vaisseaux. Cependant M. Hanstein a reconnu que quelquefois, dans les Papayacées, les vaisseaux laticifères communiquent avec les vaisseaux lymphatiques, comme M. Trecul l'avait déjà remarqué. Quant à leur structure, M. Dippel distingue : 1° les véritables vaisseaux du latex ou vrais laticifères issus de cellules plus ou moins régylière-

ment sériées. La résorption des diaphragmes formés par leur superposition les a transformés en tubes tantôt pourvus de ramifications closes à leur extrémité, tantôt et plus généralement réunis à leurs voisins par des branches transversales anastomotiques ; 2° les cellules (reillisées ou grillagées où tubes cribreux caractérisés par des cloisons persistantes percées en treillis ou en grillage; 3° les canaux du ‘latex, dont ses observations lui ont appris que la cavité est due à la résorption d'un nombre variable de séries cellulaires juxtaposées. ] IT. Trachées ou vaisseaux spiraires. Les trachées sont des vaisseaux ordinairement cylindriques et simples, contenant dans un tube excessivement mince une spiricule roulée en hélice. Grew en 1682, et Malpighi en 1686, les deux fondateurs de l'anatomie végétale, connaissaient parfaitement cet organe, qu'ils considéraient comme analogue à l'organe respiratoire des insectes. 4° L'existence du tube n'est pas toujours facile à démontrer. Ainsi, quand les tours de la spiricule sont tellement rapprochés qu'ils sont exactement en contact (fig. 17), il devient presque = impossible d'apercevoir aucune trace du tube membrades neux. C’est dans ce cas que quelques auteurs ont dit, 7 d'une manière trop générale, que la trachée n'était formée que par la lame spirale. Selon Kieser et Dutrochet, les tours de la lame roulée sont simplement soudés par une membrane extrémement mince placée entre eux, et qui se déchire avec la plus grande facilité. D’autres, au contraire, et c'est Hedwig qui a surtout émis cette opinion, ont prétendu que le tube était intérieur et que la spiricule était roulée sur sa surface externe, Mais cette Fig. 17. Opinion a été bientôt abandonnée, parce qu’en effet on n’a pu constater par l'observation directe l'existence de ce tube intérieur. Quand on voit la manière dont les trachées se forment, il est impossible de ne pas admettre l'existence du tube extérieur, même dans celles où les tours de la spiricule sont contigus et où il n’est pas possible de le discerner à cause de son extrême minceur. Si l’on réfléchit que la spiricule, en se formant à la face interne des utricules, dont la réunion doit plus tard constituer la trachée, se soude nécessairement avec leurs parois, que cette spiricule a souvent uné épaisseur notable relativement à celle du tube qui la contient, on concevra que quand, par un effort quelconque, on déroule la spiricule, la membrane du tube peut se déchirer en suivant les tours de cette derniére, avec laquelle elle est mtimement unie, et dont elle ne peut par conséquent être distinguée.

! Fig. 17. Trachée à simple spirale d'une feuille de plantain.

Mais quand les tours de la spire sont plus ou moins éloignés les uns des autres, on peut reconnaitre d'une manière positive l'existence du tube membraneux (fig. 18). Gest un fait admis par tous les phytotomistes, et, pour mon compte, je l'ai distingué et dessiné dans une foule de circonstances, de manière à n'avoir aucun doute à cet égard.

Ce tube de la trachée est mince, parfaitement € simple, transparent et sans aucune trace de corps # étrangers quelconques. Il parait peu résistant, Æ et fort élastique, se déchire et disparait avec la À plus grande facilité. À

2° Quelle est la nature de la spiricule ou du corps filiforme roulé en spirale dans l'intérieur ÀÆ du tube? Les uns la considèrent comme une lame ou comme une fibre cylindrique et pleine; les autres, au contraire, comme un tube extrêmement fin. Hedwig est encore celui qui a émis cette 18. dernière opinion. Pour lui, la trachée se compose de deux tubes : 1° un tube intérieur et cylindrique, qui contient de l'air, et que pour cette raison il nomme pneumatophore; 2° un tube excessivement délié, roulé en spirale sur sa face externe, qui contient de la séve, et auquel il donne le nom de vaisseau adducteur ou chyliféère. Cette manière d'envisager la spiriculè comme un tube a été adoptée par Mustel, et plus récemment encore par MM. Link. (Elem. philos. botan., p. 92) et Viviani, de Gëènes, daus le Traité d'anatomie et de physiologie végétales qu'il a publié en 1832. M. de Nirbel (Cours complet d'agric., t. IX, article Éléments organ.) ne parait pas éloigné d'admettre cette opinion. Mais si l'on excepte ces auteurs, dont le témoignage a certainement un grand poids, aucun autre phytotomiste ne la partage.

La spiricule est quelquefois simple et indivise, d'autres fois elle est bifurquée et comme dichotome. Dans quelques cas, quand on la déroule d'une trachée, chaque tour se compose de deux (fig. 19), de trois, quatre, cinq, et mème souvent d'un très-grand nombre deæubans réunis et soudés de manière à former un Fig. 19. ruban composé (fig. 20). Cette dernière disposition s'observe assez fréquemment dans les plantes monocotylédonées et en particulier

Fig. 18. a, trachée à spires éloignées, montrant parfaitement l'existence du tube ; b, terminaison de trachée, prise sur le Musa parudisiacu. Fig. 19. Trachée à spiricule bifurquée. |

dans le bananier. Elle est due à la rupture de la membrane du tube dans une direction qui suit celle de la spiricule, tandis que le tube

= reste entier et adhérent à la spiricule, dans tous les points où n’a pas lieu la déchirure.

Quand le tube extérieur est extrêmement mince, la spiricule se déroule aisément. Mais quelquefois ils sont adhérents entre eux, de manière à ce que le déroulement n'ait pas lieu.

Dans l'immense majorité des cas, les trachées forment des tubes simples. Rarement les trachées se bifurquent. M. Brongniart en a publié un exemple (Ann. se. nalt., 2° série, t. I, p. 202, pl. 7, f. 53) tiré des nervures de la feuille du potiron.

3° TERMINAISON DES TRACHÉES. Quand on suit une trachée dans une étendue assez grande, on la voit souvent

Fig. 2. se terminer en cône plus ou moins allongé à l’une de ses extrémités, et en même temps un autre tube de même nature commencer de la même manière, appliqué contre le premier, dont il semble être la continuation. Ce mode de terminaison et de commencement des trachées, qui a été bien observé par Dutrochet et M. Nees d'Esenbeck, montre encore que ces vaisseaux ont été formés primitivemment par la transformation d’utricules allongés, dont les diaphragmes ont successivement disparu. |

4° Posirion pes TracaéEs. Dans la tige des végétaux dicotylédonés on ne trouve de trachées quedans la partie la plus mtérieure de la pre-. mière couche ligneuse, formant les parois du canal médullaire. Ni le bois proprement dit, ni l'écorce n’en contiennent. Dans les monocotylédonés elles existent dans tous les faisceaux vasculaires épars au milieu du tissu utriculaire qui constitue la masse dé la tige. On les trouve dans les nervures des feuilles et dans teutes les parties de la fleur, que l’on considère généralement aujourd'hui comme des feuilles modifiées dans leur forme. Enfin on les observe également dans les fibres radicales, surtout des monocotylédonés, où quelques auteurs en avaient nié l'existence.

[Les anatomistes allemands sont actuellement unanimes pour ne voir dans les trachées qu'une transformation avec allongement de la cellule végétale, Treviranus soupçonnait déjà que la trachée pourrait bien n'être qu'une modification de l'utricule. La spirale n’est qu'une portion épaissie de la paroi disposée en hélice le long du vaisseau, mais se terminant souvent par un anneau. Les différences consistent dans le plus ou moins de rapprochement des tours de spire, dans leur

Fig. 0. Trachée à spiricules nombreuses, soudées en forme de ruban, prise dans la tige de l'Hedychium coronarium.

épaississement, et dans la division et multiplication de la spiricule qui prend alors une forme plus ou moins cestoïde ou rubannée. ]

Vaisseaux rayés, scalariformes et ponctués. On appelle vaisseaux ponctués ou poreux ceux qui offrent des ponctuations, et vaisseaux rayés ou fendus ceux qui présentent des lignes horizontales. Si ces lignes sont étendues sans interruption sur toute la largeur d'une des faces de ces tubes ordinairement polygonaux, on les appelle vaisseaux scalariformes, parce qu’en effet ils représentent comme une échelle dont les échelons sont très-rapprochés et parfaitement équidistants.

Ces trois formes de vaisseaux, quelquefois parfaitement distinctes et offrant des caractères tranchés, se confondent le plus souvent l'une dans l’autre, de manière à montrer qu'elles ne sont que de simples modifications d'un même organisme.

Les caractères qu'ils ont en commun sont : 4° de provenir d'utricules superposés en séries rectilignes ; 2 d’avoir eu des parois primitivement simples et minces, à “la face interne desquelles il s’est formé secondairement un dépôt de matière organique qui leur a donné l'apparence spéciale sous laquelle ils se présentent.

Pour mieux les faire connaître, nous allons donner les caractères particuliers qu'ils présentent quand ils sont nettement dessinés.

1° Vaisseaux rayés. Tubes cylindriques ou anguleux, offrant des lignes transversales peu étendues, inégales ou presque égales entre elles, interrompues de distance en distance; ces lignes sont ordinairement placées horizontalement, plus rarement elles sont obliques. Elles sont généralement parallèles entre elles. Quelquefois ces lignes trans- . parentes sont excessivement étroites et vraiment linéaires; d’autres fois elles sont beaucoup plus larges et arrondies à leurs deux extrémités (fig. 21). Fig. 21.

On trouve ces vaisseaux rayés trés-abondamment répandus dans le tissu du bois des végétaux dicotylédonés, ou faisant partie des faisceaux vasculaires des tiges monocotylédonées. On observe souvent dans ces vaisseaux, quand on les suit dans une longueur appréciable, soit des lignes circulaires, soit des vestiges de cloisons horizontales ou obliques qui montrent évidemment qu'ils proviennent d'utricules superposés.

2° VAISSEAUX SCALARIFORMES. Tubes ordinairement prismatiques,

Fig. 21. Vaisseaux rayés, pris dans la lige du Commelina villosa : a, les raies sont séparées par des espaces plus larges qu’elles ; b, les raies sont plus larges.

réunis quelquefois en faisceaux et offrant des lignes transparentes horizontales, très-rapprochées les unes des autres et à une distance | parfaitement égale, et occupant toute la largeur d'une des faces du vaisseau (fig. 22). On les trouve trés-abondamment dans les tiges aériennes ou souterraines des Fougères, dans les racines des plantes monocotylédonées, etc. Quelquefois les vaisseaux scalariformes se déroulent ou plutôt se déchirent en rubans spiraux.

3° VaIssEAUX PONCTUÉS. On peut distinguer deux sortes de vaisseaux ponctués, savoir les vaisseaux ponctués simples et les vaisseaux ponctués aréolés. Fis. 22. Les vaisseaux ponclués simples sont des tubes cylindriques, ou un peu comprimés, ayant un diamètre assez considérable. Leurs parois offrent des ponctuations ordinairement fort pe tites, quelquefois assez grandes, rarement égales entre elles, le plus souvent inégales et irrégulières. En général ces ponctuations sont ___ disposées en lignes parfaitement horizontales. On les observe sur-

os x ENS

Le tout dans les faisceaux vasculaires er de la tige dans les plantes monoco- =S tylédonées. Ils existent aussi dans

les couches ligneuses des tiges dicotylédonées.

Les vaisseaux ponclués aréolés (fig. 25) ofirent une aréole généralement circulaire, qui apparait comme une sorte de bourrelet environnant la ponctuation. Mais cette aréole, loin d'être produite par une partie saillante, est due au contraire à un enfoncement qui en-

Pig. 25. vironne la ponctuation dans sa partie extérieure. M. Mohl a publié (Ann. se. nat., % série, t. XVII, p.324) un mémoire fort important sur cette espèce de vaisseaux. Ce savant anatomiste a fait voir qu'ils existent nou-seulement dans les Conifères et les Cycadées, où cn les avait d'abord observés, mais dans le tissu lidheux d'une foule d'autres végétaux.

Les vaisseaux ponctués comme les vaisseaux rayé sont une organisation identique avec celle que nous avons déjà observée dans le tissu

Fix. 22. Vaisseau scalariforme pris dans la souche du Pteris aquilina.

Fig. 25. Vaisseaux ponciués, pris dans les couches ligneuses du noyer (Juglans regiu) : u, vaisseau avec deux articulations, montrant qu'il provient d'utricule:; b, un fragment plus grossi, C: poncluations très-grossies, entourées q'aréoles qui se touchent par les b rds.

utriculaire et le tissu fibreux, offrant les mêrñes modifications, et par conséquent les ponctuations et les raies transparentes se sont ici formées de la même manière.

Les vaisseaux ponctués présentent un caractère remarquable : c'est qu'ils varient souvent dans les différents points qui les composent, et quelquefois même dans les différentes parties des parois d'une même utricule, Déjà Moldenhaver avait fait cette remarque pour les tubes du tilleul, qui d'un côté sont ponctués et de l'autre côté sont rayés. Cette dissemblance est fréquente. Ainsi, par exemple, dans les Conifères, les parties des vaisseaux tournées du côté des rayons médullaires off.ent des ponctuations aréolées; les parties des mêmes vaisseaux opposées aux premières ne montrent plus que des ponctuations sans aréole. En général, on peut dire que la structure des vaisseaux ponctués est influencée par les tissus avec lesquels ils sont en contact. Toutes les fois que ces vaisseaux sont unis à d'autres vaisseaux de même nature, ils présentent toujours des ponctuations aréolées. Mais si les organes qui les touchent sont de nature différente, ils pourront, dans ces points, offrir soit des ponctuations simples, soit des lignes horizontales ou obliques, ou même en spirale.

[ Pour mettre en évidence les vaisseaux ponctués des Conifères qui sont les plus remarquables de tous, il faut faire macérer du bois de pin dans une solution d'acide nitrique et de chlorate de potasse; tous les vaisseaux peuvent alors se séparer à l’aide d'une aiguille. Les points ressemblent à des cercles avec des ponctuations au mieu. La solution acide ayant détruit la membrane infiniment mince qui formait la ponctuation au centre du cercle, celle-ci est convertie en un véritable trou. Vus de côté, ces cercles apparaissent comme des enfoncements de la paroi du vaisseau au fond desquels on reconnait souvent la membrane ténue qui forme le point central, ou bien un trou quand la membrane a été détruite par l'acide. ]

Les différents points superposés d'un même vaisseau peuvent offrir une organisation différente et être successivement vaisseaux rayés, Ponctués, scalariformes, réticulés, etc. Par conséquent on doit admettre l'existence des vaisseaux mixtes, anciennement décrits par M. de Mirbel, et qui avaient été rejetés par presque tous les phytotomistes. Cest un fait maintenant hors de doute et que moi-même j'ai pu reconnaitre un grand nombre de fois. Ce$ apparences diverses, qu un même tube peut offrir dans les difiérents ponts de sa longueur, ont deux causes principales : 1° la structure intime des utricules, dont la réunion le constitue, qui peut être différente dans chaque utricule superposé; 2° 1i fluence que les tissus environnants exercent toujours sur la nature des tubes ou vaisseaux avec lesquels ces tissus sont en contact.