Ferments figurés et microbes

Les ferments figurés sont de véritables organismes vivants, comme on le voit dans la levure de bière (fig. 66) qu'on peut prendre pour type.

C'est en 1830 que Cagnard de Latour reconnut que la levûre de la fermentation alcoolique était formée par des globules organisés et non, comme le croyait Berzélius, par une substance amorphe. Cette découverte fut le point de départ d'une série de recherches, dont l'honneur principal revient à Pasteur et qui prouvèrent que beaucoup de fermentations étaient dues à de? êtres organisés animaux ou végétaux; c'est ainsi qu'on a constaté l'existence

{\) A consulter : V. Wittich : Ueber eine neue Méthode zur Darstellung kUnstlicher Verduu iif/sflussigkeilen (Arch. de Pflugcr, t. II, 1869). — V. Witlich : Weitere Mitthciliingen liber Verdaungsfermenle (Arcli. do Pflugcr, 1870). — Lépiiic : Ueber Entsteliung iind Ver- Ijreiiung des tliierischen Zucker ferments (lîcrichle d. k. siichs. Gcsell. d. Wissenschafl. 1870). — (). Nasse : Untersuch. uher die ungeformten Fermente (Arch. de Pttiiger, t. XI. 1875). — G. Hiifiier : Untersuch. ûbcr ungefurmle Fermente und ilire Wirkungen (Jouru. f. prakt. Cheinie, t. XI, 1875). — W. Kuhuc : Ueber das VerhaUen verschiedener organisirler und sog.unyeformlen Fermente (Vcrhaiidl. d. Hoidelb. nahii-. llist. inerL Vereins, 1870.

du mycoderma aceti de la fermentalion acétique, du vibrion de la fermentation butyri(iue, des bactéridies de raffeclion charbonneuse, etc. (1).

Ces ferments figurés étant de véritables êtres organisés, vivants, doivent donc être distingués des ferments solubles. L'organisation est la condition sine qiia non de leur action. Si on détruit les cellules de lalevûre de bière en les broyant sur un plateau de verre, quoique les éléments chimiques soient restés intacts, leur pouvoir de ferment disparaît (Ludersdorf). Il en est de même de toutes les substances (|ui altèrent plus ou moins l'organisation des êtres vivants ; ainsi l'alcool, l'acide prussique, les anesthésiques, etc., arrêtent les lermentalions en tuant les ferments ûgurés ou ^^^^ cnjplococcus

en suspendant momentanément leur activité cerevisUe. vitale, tandis qu'elles sont sans influence sur

celles qui sont produites par les ferments solubles. L'air comprimé, l'o.vygène à haute tension, déterminent les mêmes effets, d'après les expériences de Bert ; cependant celte influence de l'air comprimé et des substances toxiques ne paraît s'exercer que sur les organismes tigurés à l'état de développement complet; lorsqu'ils sont à l'état de germe, au moins pour quelques-uns d'entre eux, ces ferments peuvent résister à l'action de l'air comprimé et de l'alcool (Pasteur, Feltz). Le mouvement; qui semble favoriser beaucoup de fermentations par ferments solubles s'oppose au contraire au développement des ferments figurés; c'est du moins ce qui résulte des expériences de Bert et d'Horvatli qui ont constaté que les bactéries ne se multiplient pas dans un liquide soumis à une agitation prolongée (2).

Enfin un dernier caractère qui distingue cette classe de fermentations, c'est sa complexité. Les fermentations du premier groupe sont toujours relativement simples; les produits de la fermentation sont peu nombreux, comme on le voit dans la saccharification de l'amidon par la ptyaline, dans la transformation des albuminoïdes en peptones par la pepsine et la pancréatine, etc. Il n'en est plus de même des fermentations par les ferments figurés. 11 y a là non seulement multijdicité de produits de fermentation, mais encore une complexité d'actions qui rend leur étude très difficile; ce caractère se montre bien dans une des fermentations les plus sinq^les et les mieux connues de cette classe, la fermentation alcoolique. Ainsi la glucose, en présence de la levure de bière, donne non seulement de l'acide carbonique et de l'alcool, mais de la glycérine, de l'acide succinique, delà matière grasse, de l'acide acétique, une matière azotée (J. Oser) et d'autres |)roduits encore. 11 s'agit donc là d'un phénomène très complexe, et on peut jusqu'à un certain point, comme le fait Béchamp, comparer les produits de cette fermentation aux produits de désassimilalion d'un organisme qui fabrique de l'urée,

(Ij II ne piMil culrcr daii;^ le cadre do ce livre de faire l'étude complète des fermeulatiuiis. Je ne veux ici que traiter la question au point de vue strictement physiologique et (l'unt! façon aussi générale que possible. Les fernientalious spéciales ont été indiquées dans les divers paragraphes de la chimie physiologique anxiiiiels je renvoie.

(2) Il y a cependant certaines réserves à faire sur ce point.

de l'acide oxalique, de l'acide carbonique, comme la levure de bière fabrique de l'alcool, de l'acide succinique et de l'acide carbonique. « La levure, cellule vivante, transforme d'abord, par le moyen de la zymase qu'elle sécrète, le sucre de canne en glucose; c'est la digestion. Elle absorbe ensuite ce glucose et s'en nourrit; elle assimile, s'accroît, se multiplie et désassimile. Elle assimile, c'est-à-dire qu'une portion de l'aliment (la matière fermentescible), digérée ou modiliée, fait momentanément ou définitivement partie de son être et sert à son accroissement et à sa vie. Elle désassimile, c'est-à-dire elle rejette au deliors les parties usées de son être et de ses tissus sous la forme des composés nombreux qui sont les produits de l'opération que l'on est convenu d'appeler fermentation alcoolique. Enfin elle engendre de la cbaleur. N'est-ce pas là le tableau complet de la vie d'un animal ? »

L'étude des diverses espèces de fernienlation ne rentre pas dans le cadre de ce livre; la question ne doit être étudiée ici qu'au point de vue général et dans ses relations avec la physiologie. A ce point de vue, il est nécessaire de donner une idée des principales théories qui ont été émises sur les fermentations. Ces théories peuvent se ranger sous deux chefs : théories physiologiques, théories chimiques.

A. Théories physiologiques. — La théorie physiologique a été soutenue surtout par Pasteur, dont les travaux ont tant fait pour l'histoire des fermentations. Turpin avait déjà formulé cette théorie en 1838, en disant : « Fermentation comme effet et végétation comme cause. » Dans cette hypothèse, la fermenlalion est un phénomène corrélatif de l'organisation et de la mulliplication d'organismes vivants, c'est un phénomène vital, physiologique. Mais Pasteur ne s'est pas arrêté à cette formule générale; il a creusé profondément le sujet et, par une série d'expériences délicates, admirablement instituées, il est arrivé aux résultats suivants, qui ont été très vivement altaqués de divers côtés, mais qui, en tant que faits, n'en restent pas moins acquis à la science. En I8G1, il découvrit que la fermentation butyrique est produite par un organisme vivant, un vibrion, qui constitue le ferment butyrique; il vit que ce vibrion pouvait vivre dans un milieu purement minéral tenant en dissolution du sucre ou du lactate de chaux ; il constata en outre que ce vibrion vivait, se nourrissait, se multipliait en dehors de toute participation de l'oxygène libre et de l'air atmosphérique ;au contraire, le contact de l'air le tuait et arrêtait la fermeiitalion, tandis que cette fermentation continuait dans l'acide carbonique. Ce fait, très inattendu, d'un organisme vivant sans oxygène, que l'oxygène au contraire tuail, fut accueilli d'abord par l'incrédulité générale; mais cette incrédulité ne (int pas devant les expériences multipliées de Pasteur, et Liebig, malgré ses dénégations, ne releva pas le défi de Pasteur qui lui proposa de préparer autant de vibrions qu'il le voudrait à l'abri du contact de l'air. En étudiant ensuite les conditions dans lesquelles se produisait la fermentation alcoolique par la levùre de bière, il retrouva des phénomènes du môme ordre. Il vit que la levùre se comportait différemment suivant qu'elle était placée en présence de l'air ou à l'abi i de l'air. Si la levùre est placée dans un liquide fermentescible largement oxygéné, elle se développe et vit comme un corps organisé ordinaire en absoibant l'oxygène de l'air et émettant de l'acide carbonique absolument comme dans l'acte de la respiration; dans ces conditions, la levùre n'agit pas comme ferment et ne produit pas d'alcool ou n'en produit que des ti'aces. Mais si on empêche l'accès de l'air, les phénomènes changent, et la fermentation s'établit fournissant un produit alcoolique. Y a-t-il là un processus spécial à la levùre de

RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'OKGANISME VIVANT. -ià'

bière? Pasleiir prouva que non el (pie le l'ait devait être généralisé; ainsi les moisissures, le pénicillium, le mucor mucedo, etc., lorsqu'ils sont au conlact de l'air, se développent à la façon ordinaire ; quand ils sont submergés, au contraire, ils donnent lieu à la production d'alcool; ces organismes ont donc deux manières de vivre suivant les conditions atmosphériques dans lesquelles ils sont placés; mais toujours, quand ils vivent et agissent comme iermenls, c'est que l'oxygène ne leur arrive pas ou ne leur arrive qu'en quantité insulfisante ; la fermentation est lavie sans air. Il y a donc, comme le dit Pasteur, deux espèces d'êtres : les être aérobies, auxquels l'air est indispensable, et ce groupe comprend la plupart des êtres vivants; et des êtres anaéiobies, dont la vie a lieu à l'abri de l'air, tels sont les vibrions de la formentalion butyrique; enfin certains organismes, comme la levûre de bière, peuvent être à la fois, suivant leur milieu, aérobies ou anaérobies, suivant qu'ils vivent à l'air libre ou à l'abri de l'air.

Comment interpréter celte vie sans air, et faut-il admettre en réalité que toute une catégorie d'êtres vivants échappe à cette grande loi physiologique de la nécessité de l'oxygène pour la vie? Il n'en est rien, et d'après Pasteur il faudrait donner aux faits rinterprélation suivante. Les ferments, les êtres anaérobies peuvent vivre sans air, mais ils ne peuvent vivre sans oxygène ; cet oxygène, au lieu de le prendre à l'air qui leur manque, ces ferments le prennent à la matière fermentescible, au sucre ; dans ce cas le sucre fournit à la levure, par exemple, à la fois Toxygéne nécessaire à sa respiration et le carbone nécessaire à sa multiplication : la respii'ation et Tassimilalion se confondent; quand au contraire la levûre est au contact de l'air, elle n'emprunte au sucre que son carbone et prend l'oxygène à l'air libre; la respiration et l'assimilation sont distinctes . On peut substituer d'autres substances au sucre, ainsi l'acide lactique, la mannile, la glycérine, etc., et on a alors autant de fermentations différentes que de substances fermentescibles. En résumé, dit i'asteur, « à côté de tous les êtres connus jusqu'à ce jour et qui, sans exception « (au .noins on le croit), ne peuvent respirer et se nourrir qu'en assimilant du gaz « oxygène libie, il y aurait une classe d'êtres dont la respiration serait assez active « pour qu'ils puissent vivre, hors de l'influence de l'air, en s'emparant de l'oxygène « de certaines combinaisons, d'où résulterait pour celles-ci une décomposition « lente et progressive. Cette deuxième classe d'êtres organisés ser'ait constituée (' par les ferments de tout point semblables aux êtres de la première classe, « vivant comme eux, assimilant à leur manière le carbone, l'azote et les phosphates, '< et comme eux ayant besoin d'oxygène, mais différant d'eux en ce qu'ils pour- « raient, à défaut de gaz oxygène libre, respirer avec du gaz oxygène enlevé .< à des combinaisons peu stables (1). » Beaucoup d'autres cellules végétales et animales sont dans le même cas; l'oxygène libre est nécessaire à leur existence; mais quand elles sont subitement privées de ce gaz, elles ne meurent pas pas pour cela subitement, leur vie se prolonge, grâce à l'oxygène qu'elles prennent aux combinaisons instables avec lesquelles elles se trouvent en contact. Elles produisent ainsi de véritables fermentations et ce dernier phénomène apparaît de la sorte comme étroitement lié aux propriétés de toute cellule vivante ; il caractérise la vie de toute cellule cà l'abri du conlact de l'air. On voit de suite à quelle géné ralisation Pasteur en arrive et quelle application on peut en faire à la physiologie.

Quant à la question de savoir si, comme le croit Pasteur, tous les ferments figurés proviennent de l'extérieur et sont apportés par l'air atmosphérique, c'est une question qui ne concerne pas le mécanisme même de la fermentation et qui rentre plutôt dans l'étude de la génération spontanée.

(1) Comptes rendus, 18GI.

Beauinis. — Physiologie, 3e édition.

De nombreuses objections se sont élevées contre la théorie de Pasteur. On a cherché d'abord à prouver qu'il pouvait y avoir fermentation sans ferments figurés. On a prétendu, par exemple, que la putréfaction des œufs se faisait en l'absence de tout organisme; mais les expériences de Gayon ont réfuté victorieusement cette objection. Il a constaté que tous les œufs putréfiés contenaient des bactéries et des vibrions, il a retrouvé ces bactéries et ces vibrions dans le cloaque, les a suivis dans l'oviducte et jusque sur l'enveloppe de l'œuf avant la formation delà coquille ; il a montié enfin que si l'on empêchait l'arrivée dans l'œuf de ces organismes, les œufs pouvaient se conserver sans altération. On a invoqué aussi contre Pasteur la fermentation alcoolique des fruits en l'absence de tout ferment organisé, observée par Lechartier et Bollamy ; mais en réalité il n'y a là qu'une contradiction apparente ; en effet, on retrouve là les conditions de toute fermentation, la vie sans air. Tous les fruits en train de mûrir, lorsqu'ils sont exposés à l'air, comme la montré Bérard en 1821, absorbent de l'oxygène etémetleni de l'acide carbonique; mais si on interrompt l'accès de l'air, les cellules de ces fruits continuent à vivre en agissant comme ferments et produisent de l'alcool. Les expériences de Cazenave et Livon montrent bien aussi l'influence des organismes inférieurs sur la fermentation ; ils lient sur un chien l'urèthre et l'uretère, détachent la vessie et la suspendent à l'air; l'urine se concentre peu à peu dans la vessie sans devenir alcaline et sans qu'il s'y développe de fermentation ammoniacale ; il en est de même si avant l'expérience on rend l'urine alcaline par l'ingestion du bicarbonate de soude ou la piqûre du quatrième ventricule.

Du reste, plus on avance, plus les faits donnent raison à Pasteur sur ce point; e( pour presque toutes les fermentations on a trouvé un ou plusieurs ferments organisés qui déterminent ces fermentations ; il suffira de citer le ferment lactique signalé parRemack et Bloncleau, les deux organismes de la fermentation visqueuse, \e rmjcodcrma aceti du vinaigre, la iorulaa'e de la fermentation ammoniacale do l'urine, le vibrion butyrique, les vibrions et les bactéries de la putréfaction, etc., etc.. Seulement chaque fermentation n'a pas, comme semble l'avoir cru d'abord Pasteur, son ferment spécifique ; en effet, une même fermentation, la fermentation alcoolique, par exemple, peut être produite par un grand nombre de ferments figurés différents, comme le reconnaît du reste aujourd'hui Pasteur lui-même, et d'autre part un même ferment peut donner lieu à des produits très divers, comme on l'a vu pour la fermentation alcoolique. Seulement restreinte dans de certaines limites la théorie de Pasteur est exacte en ce sens que, pour une fermentation donnée, un ferment spécial produit le maximum d'effet.

D'autres auteurs, admettant l'existence d'organismes dans les liquides et dans les substances en fermentation, leur refusent tout rôle essentiel dans l'acte même de la fermentation. Pour eux ces organismes ne sont qu'accessoires, et s'ils exisleni dans ces substances c'est qu'ils y trouvent des conditions favorables à leur développement; la prolifération des organismes inférieurs est la conséquence et non la cause de la fermentation. Cette question, qui a une très grande importance en pathologie, me paraît cependant devoir être résolue dans le sens de Pasteur. Les expériences de cet auteur, celles de Coze et Fellz, de Cazenave et Livon, etc., me paraissent démontrer que le rôle actif revient en réalité, dans les fermentations et les putréfactions, aux organismes figurés ; cette démonstration a été aussi donnée pour certaines affections pathologiques qui sont déterminées par des êtres vivants. Ainsi, dans le charbon, l'agent virulent est un élément organisé, un bacillus (bactéridie de Davaine), dont le rôle, soupçonné par Davaine et Koch, a été mis hors de doute par Pasteur et Joubert ; en effet, d'une part, ils ont pu isoler ces microbes

RÉACTIONS CHIMIQUES DANS L'ORGANISME VIVANT. àô'à

de tous les autres éléments solides du sang charbonneux par une série âe cultures successives, et inoculer le charbon à un animal avec le liquide de la dernière culture; d'aulre part, en filtrant ce liquide sur un diaphragme en plâtre, qui en sépare tout ce qui est solide, ils ont vu que le hquide fillré était absolument inactif. 11 en résulte donc celle conclusion, confirmée encore par d'autres expériences, que les ferments figurés ont un rôle essentiel dans les processus de fermenlalion. On a pu d'ailleurs isoler,dans ces dernières années, les microbes pathogènes d'un certain nombre de maladies.

Berihelol, tout en admettant l'existence des ferments figurés, croit que ces ferments ne font que sécréter des ferments solublos agissant chacun sur des principes (liiïérents, de même que, dans l'acte de la digestion, l'organisme sécrète de la salive, du suc gastrique, du suc pancréatique, etc. Dans ce cas, il n'y aurait de différence que dans la complexité des réactions. On a objecté, il est vrai, que cette sécrétion de principes solubles n'avait jamais été démontrée, et une expérience de Mitscherlich tend même à la réfuter complètement: il prend un tube fermé intérieurement par du papier à filtrer, il le remplit de levftre de bière, le plonge par le bas seulement dans une solution de sucre, et constate que la fermentation n'a lieu que dans l'intérieur du tube à levùre. Cependant une expérience récente de Dumas (1) contredit celle de Mitscherlich et prouve que la levure de bière agit sur une solution de sucre de canne à travers le papier parcheminé, et Berthelot a démontré que la levûre de bière abandonne un ferment soluble qni transforme l'amidon et le sucre de canne en glucose. Du reste les recherches les plus récentes prouvent que les microbes de la fermentation sécrètent les mêmes ferments solubles que ceux qu'on rencontre chez les aninmux supérieurs.

Hoppe-Seyler s'élève aussi contre cette tendance à identifier le ferment proprement dit, c'est-à-dire la substance qui produit la fermentation, avec l'èlre organisé qui djnne naissance à cette substance. On peut cependant répondre, avec Pasteur, que si l'existence de certains fei'ments solubles est aujourd'hui bien démontrée, on n'a pas encore constaté l'existence d'un ferment soluble alcoolique; ses expériences sont même contraires à l'existence d'un forment soluble alcoolique et démontrent la nécessité de la levûre; ainsi la levûre n'apparaît sur les grappes de raisin que quand le raisin commence à mûrir; si, au moment où le raisin est encore à l'état de verjus, on le renferme dans des serres hermétiquement closes, les globules de levûre ne se déposent pas sur les grappes et le raisin mûrit, mais sans fermenter, et si l'on prend du jus de raisin mûr exempt de levûre, on n'obtient jamais d'alcool.

L'existence d'être anaérobies et la fermentation sans air n'ont pas soulevé moins d'objections. Je laisse de côté l'objection de Gunning, qui me paraît tomber devant l'habileté d'expérimentateur de Pasteur; Gunning aurait constaté la présence de l'oxygène dans des liquides traités par le vide, l'ébullilion, un courant d'acide carbonique, et que par conséquent on aurait pu croire débarrassés de tout leur oxygène par ces divers traitements; aussi conclut-il que les expériences sur les fermentations en l'absence d'oxygène ne présentent aucune garantie, puisqu'il peut toujours rester un peu d'oxygène. Mais en tout cas il ne pourrait rester dans ces conditions que des traces d'oxygène, bien insuffisantes pour la vie des organismes aérobies ordinaires, et Pasteur a bien soin de dire que la fermentation a pour condition la vie sans air ou avec une quantité d'air insuffisante. L'objection de Gunning peut donc être écartée.

Un premier fait, c'est que les ferments, et en particulier la levûre de bière, peu-

(1) Ann. de chimie et de phi/sique, 187i, p.

vent vivre à l'abri de l'air. Une expérience de Pasleur réfuie d'une façon complète les expériences contraires, et spécialement celles de Brefeld. Il prend un ballon rempli de levûre sucrée privée d'air, il y introduit quelques gouttes de levûre pure en fermentation et voit la fermentation alcoolique s'achever complètement à l'abri de l'air; il montre ensuite que la non-réussite des expériences de Brefeld tient probablement à ce qu'il a employé de la levûre trop vieille qui se multiplie difficilement dans un milieu privé d'air; la levure trop vieille perd en effet peu à peu son activité, et pour la recouvrer il faut qu'elle soit mise au contact de l'oxygène qui donne aux cellules de levûre une nouvelle jeunesse et exerce sur elles une action impulsive et excitatrice. Les expériences contradictoires de ïraube s'expliquent parce que Traube n'a pas employé de levûre pure, absolument dépourvue d'organismes étrangers. Les recherches les plus récentes et spécialement celles de Lechowicz et Nencki ont confirmé que les fermentations et la putréfaction peuvent s'accomplir sans qu'il y ait trace d'oxygène.

Berthelot, Traube, etc., ont aussi discuté et résolu dans un sens négatif la question de savoir si la levûre prend de l'oxygène au sucre; sans entrer dans los détails de cette discussion, il suffira de dire qu'en effet cette absorption d'oxygène n'est pas démontrée d'une façon positive ; c'est, comme l'avoue Pasteur, une simple conjecture, mais qu'il est bien diflîcile de ne pas admettre pour expliquer la vie delà levûre à l'abri de l'air. Il faut reconnaître cependant qu'il y a là un desideratum qui ne peut êire comblé que par de nouvelles expériences.

B. Théories cfdmiques. — Les théories chimiques ont varié avec les progrès de la chimie. Berzélius, ignorant l'état organisé des ferments et en particulier de la levûre de bière, considérait les fermentations comme des actions catalytiqucs comparables à ce qui se produit par l'action de la mousse de platine, par exemple. Mais il est bien démontré aujourd'hui que le ferment ne reste pas invariable, soit que, comme les ferments solubles, il s'use et se détruise à la longue, soit ({ue, au contraire, il se multiplie dans la fermentation comme les ferments figurés. Liebig admet une autre explication et revient aux idées de Willis et de Stahl. « La levûre de bière et en général toutes les matières animales et végétales en putréfaction reportent sur d'autres corps l'état de décomposilion dans lequel elles se trouvent elles-mêmes; le mouvement, qui, par la perturbation d'équilibre, s'imprime à leurs propres éléments, se communique également aux éléments du corps qui se trouvent en contact avec elles. » Le ferment n'est alors qu'un corps en décomposition qui communique l'ébranlement à une substance fermentescible instable. Mais cette théorie de Liebig tombe devant l'expérience de Pasteur qui réussit à provoquer la fermentation complète d'un liquide sucré avec des matières minérales et une (race de levûre, sans qu'il y ait de substance en décomposition. La théorie de Na3geli, malgré son caractère mécanique, peut aussi se rattacher aux théories de Stahl, et des auteurs que je viens de mentionner.

Pour Berthelot, Frémy, Hoppe-Seyler, etc., les fermentations sont des actes purement chimi(iues et les changements chimiques produits dans toute fermentation se résolvent en une réaction fondamentale provoquée par un principe défini de l'ordre des ferments solubles; ce principe se consomme, en général, au fur et à mesure de sa production, c'est-à-dire se transforme chimiquement pendant l'accomplissement même du travail qu'il détermine. Ce ferment soluble a été isolé pour un certain nombre de fermentations ; seulement, pour l'isoler, il faut constater les conditions spéciales où il est sécrété suivant une proportion plus grande qu'il n'est consommé. Jusqu'ici le ferment soluble alcoolique n'a pu être isolé, mais il est probable que cette relation entre les ferments solubles et les êtres microsco-

RÉACTIONS CllIMIOl'ES DANS L'ORGANISME VIVANT. 341 piques qui les tabriqueal pourra èlre étendue à la levûre de bière, et que la fermentai ion alcoolique pourra un jour, comme les autres, être ramenée à des actes purement chimiques (1). S'il en est ainsi, si tous les ferments dits figurés n'agissent que par les ferments solubles qu'ils sécrètent, la distinction en ferments solubles et ferments figurés n'a plus déraison d'être ; les ferments figurés ne font que fabriquer les ferments; ils ne sont pas eux-mêmes ferments, pas plus qu'on n'appellera fermont l'animal qui sécrète la pepsine ou la ptyaline par ses cellules glandulaires; ou bien alors tous les êtres vivants seraient des ferments et il n'y aurait plus qu'à identifier la fermentation et la vie.

C'est ici le lieu de mentionner la classification des fermentations donnée pai' Hoppe-Seyler, classification essentiellement chimique, mais qui donne une idée précise du mécanisme même des fermentations. Hoppe-Seyler (2) classe ainsi les fermentations :