CELLULES ET ÉLÉMENTS

Cellules glandulaires salivai-

res

Globules rouges (oiseaux)....

— — (amphil)iesi .

— du colostruui

Cellules glandulaires

Globules rouges (grenouille)..

Cellules nerveuses

— adipeuses

Globules rouges (Iriton!

Vésicule geruiinative

Bâtonnets de la rétine (longueur)

Epithélium buccal

LonguiMir des spermatozoïdes.

— des libres lisses. . . .

Globules rouges (protée)

Ovule

MILLIEMES de

ini

limôtre.

utilipables , les substances qu'elle prend au milieu qui l'entoure; 2° une phase dans laquelle ces substances transformées deviennent parties intégrantes de la cellule : formation de la matière organique, formation de la substance organisée vivante. La première phase de l'assimilation, celle de formation de la matière organique, très développée dans la cellule végétale, est au contraire rudimentaire dans la cellule animale qui se trouve en présence de matières organiques déjà formées dans la plante; la seconde phase, celle d'intégration ou de vivification, existe à la fois dans la cellule végétale et dans la cellule animale ; mais elle est beaucoup plus importante chez cette dernière, chez laquelle l'usure incessante exige une réparation incessante de la substance vivante.

La désassimilation consiste en une oxydation soit de la substance même de la cellule, soit des matériaux transformés par elle, mais non employés à sa réparation, et cette oxydation, liée à un dégagement de forces vives, prédomine dans la cellule animale.

A côté de ces deux grands actes de la nutrition cellulaire se placent des phénomènes accessoires. Les cellules semblent choisir, dans le milieu qui les entoure, certaines substances de préférence à d'autres et ne laissent pénétrer que celles-là dans leur intérieur; c'est ce qu'on a appelé affinité élective de la cellule. Les cellules éliminent les produits de l'usure de leur substance et des substances qu'elles contiennent dans leur intérieur, c'est Vexcrétion cellulaire. Enfin, elles peuvent fabriquer des principes qui, sans être immédiatement utilisables soit pour former la substance organisée, soit pour l'accomplissement des actes vitaux, servent à faciliter certains actes spéciaux : tel est le rôle des liquides sécrétés dans la digestion par les cellules à pepsine, les cellules salivaires, etc. ; ce sont les sécrétions cellulaires.

Irritabilité. — Ce qui a été dit du protoplasma sur cette question (voir page 361) peut se dire aussi de la cellule. L'irritabilité est la propriété fondamentale de la cellule, la condition de ses manifestations vitales et l'activité cellulaire, comme on Ta vu plus haut, est toujours provoquée, jamais spontanée. Pas de contraction, pas de sécrétion, pas d'action nerveuse sans irritation préalable, que cette irritation soit produite par une cause extérieure ou par une cause interne (afflux sanguin, substances absorbées, etc.). Cette loi, qui se vérifie tous les jours expérimentalement, n'est du reste qu'un corollaire de la loi de la persistance du mouvement. Il n'y a donc pas de spontanéité vitale au sens propre du mot, et cette expression, qui a cours encore dans le langage médical, n'a plus de raison d'être aujourd'hui.

11 résulte de cette activité vitale spéciale aux éléments anatomiques, que les cellules ont une certaine indépendance dans l'organisme, et que c'est la réunion de ces existences partielles qui constitue la vie du tout. Chaque cellule commande pour ainsi dire à un territoire cellulaire dont elle est le centre d'action.

Les phénomènes de mouvement des cellules ont leur cause dans les mouvements mêmes du protoplasma qui ont été étudiés plus haut. Mais la

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. 373

présence et les propriétés de la membrane de cellule, quand elle existe, impriment un caractère particulier à ces mouvements. Quand la cellule est entourée par une membrane dure, résistante, le protplasma se meut dans son intérieur sans pouvoir en modifier la forme ; quand, au contraire, la membrane est mince, molle, élastique, ou quand elle est absente, les mouvements du protoplasma peuvent amener des changements de forme et même des mouvements de locomotion de la cellule. On peut donc distinguer deux sortes de mouvements :

1° Des mouvements intra-cellulaires ; ils sont plus fréquents dans les cellules végétales; tels sont ceux du protoplasma des cellules des poils staminifères de l'éphémère de Virginie;

2° Des mouvements cellulaires proprement dits. On peut en reconnaître quatre espèces :

— Les mouvements amœboïdes, comme ceux des globules blancs du sang;

— Les mouvements contractiles, où toute la masse participe au mouvement, comme dans la fibre musculaire ;

— Les mouvements vibratiles, dans lesquels une partie localisée de la cellule prend part au mouvement; tels sont les mouvements des cils vibratiles de certaines cellules épithéliales ;

— Les mouvements de locomotion, dans lesquels la cellule se déplace en totalité : globules migrateurs connectifs ; spermatozoïdes.

Un développement de chaleur doit exister dans les cellules, puisqu'il s'y passe des phénomènes d'oxydation, mais on n'a sur ce sujet aucune donnée précise. Il en est de même de la production de l'électricité.

Évolution cellulaire. — Chaque cellule a, comme l'organisme dont elle fait partie et dont elle est une sorte de minictture, son évolution déterminée depuis son origine Jusqu'à sa fin.

Pendant longtemps on admettait, et certains auteurs (Ch. Robin, Onimus) admettent encore que des cellules peuvent naître dans un liquide {cytoblastème de Schwann, blastème de Robin) dépourvu d'éléments cellulaires ; c'était la formation libre ou spontanée des cellules. Peu à peu cependant des observations plus précises montrèrent que ce mode de formation cellulaire était beaucoup plus restreint qu'on ne Tavait cru, et bientôt il fut nié complètement par la plupart des histologistes, surtout en Allemagne, où Virchow, modifiant la formule de Harvey : Omne vivum ex ovo, en fit la phrase célèbre : Omnis cellula à cellula. Aussi malgré les expériences d'Onimus sur la genèse des leucocytes, et celles de Montgomery, on peut affirmer aujourd'hui que la formation par multiplication cellulaire est de beaucoup la plus fréquente, sinon la seule.

Peut-être pourtant faudrait-il admettre, et des faits récemment observés tendraient à le prouver, un autre mode de génération cellulaire intermédiaire entre la formation libre et la multiplication cellulaire et auquel on pourrait donner le nom de génération protoplasmique des cellules. Dans ce mode de génération, une masse de protoplasma granuleux, amorphe, sans structure appréciable, se segmente peu à peu en parcelles correspondantes aux cellules naissantes, dont les contours apparaissent peu à peu dans la masse plastique homogène. C'est surtout sur de jeunes embryons qu'on peut observer le mieux ce mode de naissance des cellules,

ainsi, sur des embryons de brochet on voit des libres musculaires, des cellules nerveuses, des cellules épithéliales apparaître dans une substance finement granulée et primitivement amorphe, il est vrai que cette masse de protoplasma provenant en réalité des cellules embryonnaires (voir : Développement), on pourrait encore, quoique indirectement, rattacher ce mode de formation proloplasmique à la multiplication cellulaire ; dans ce cas, le protoplasma représenterait une sorte de slade intermédiaire entre deux générations cellulaires, comme la plasmodie des

myxomycètes représente une phase d'évolution intermédiaire entre les dérivés amœboïdes des spores ciliées et les réceptacles des spores.

Le même mode de formation s'observerait dans les culs-de-sac glandulaires (Luschka, glandes à pepsine).

Les cellules animales des organismes supérieurs possèdent trois modes de multiplication cellulaire : la génération endogène, la génération par scission et la génération par bourgeonnement.

La génération endogène (fig. 77) ne se présente que dans les cellules pourvues d'une membrane d'enveloppe. Le noyau et le protoplasma se divisent en deux masses distinctes qui se comportent chacune ensuite comme une cellule, tout en restant contenues dans la membrane de la cellule-mère. Cette segmentation se fait de la façon suivante : le noyau s'étrangle circulairement et se divise peu à peu en deux parties; le protoplasraa suit cette division et il en résulte 2, puis 4, puis 8, etc., cellules, suivant que le processus de segmentation continue plus ou moins longtemps. C'est ainsi que

Fig. 78 Fig. 79 ("*). Fig. 80 Fig. 81

se fait la segmentation de l'ovule (voir fig. 78, 79, 80 et Si). Quelquefois le processus de segmentation ne s'accompht pas d'une façon aussi parfaite; ainsi le noyau seul peut y prendre part, et on a des cellules à noyaux multiples; d'autres fois, une partie seulement du protoplasma prend part à la segmentation, l'autre partie restant indivise : telle est la segmentation partielle de l'ovule, comme chez les oiseaux. Dans cette multiplication cellulaire endogène, la membrane de la

(*) Œuf de Ncphelis pendant la segmentation. — a, 6, glol)ules résullaut de la segmentation d'une moitié de vitellus. — r, segmentation commençante de la deuxième moitié, n. — q, globule polaire. De nombreux spermatozoïdes sont interposés entre le vitellus et la membrane vitelHue (Ch. Robin).

(**) Segmentation du vitellus. — Ovule avec depx glolies de segmentation.

(***) Ovule avec quatre globes de segmentation.

(****) Ovule avec huit glo])es de .segmentation.

(•****) Ovule à l'état de segmentation plus avaucce (Bischoff).

Kig. 82. — Genèse de cellules par formation libre dans la couche blastodermique d'un œuf d'insecte (Balbiani) (*).

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE. •"^"•^ cellule-mère doit s'accroître pour pouvoir contenir les générations successives qui se produisent dans son intérieur; mais il arrive en général un moment où cet accroissement s'arrête et où, la mulliplication endogène continuant, la membrane de la cellule-mère disparait, laissant échapper et mettant en liberté les cellules nouvelles.

Dans les exemples de génération endogène qui viennent d'être cités, il y a division, scission de la masse protoplasmique que contient la cellule ; aussi quelques auteurs rattachent-ils ce mode de mulliplication cellulaire à la génération par scission {scission endogène). Mais il est un autre mode de génération endogène dans lequel une partie seulement du protoplasma est employée à la formation des cellules nouvelles (fig. 82) ; c'est à ce mode qu'on a donné aussi le nom de formation libre endogène, qu'il ne faut pas confondre avec la formation libre au sein d'un blastème.

Dans la génération par scission ou fissiparité (voir fig. 86), le processus est le même; c'est une segmentation qui débute par le noyau, mais qui se continue de façon à intéresser toute la cellule, membrane d'enveloppe comprise; il en résulte que, dans ce cas, les deux nouvelles cellules provenant de la scission de la cellule génératrice deviennent immédiatement libres et indépendantes, la cellule-mère disparait en donnant naissance à deux cellules filles. Ce mode de multiplication cellulaire est le plus commun chez l'homme.

Dans la génération par bourgeonnement ou gemmiparité (fig. 83), il se fait sur un des points de la cellule génératrice une saillie en forme de bourgeon qui s'accroît peu à peu en tenant toujours à l'organisme générateur par un pédicule qui devient de plus en plus étroit et finit enfin par se rompre ; la cellule nouvelle se détache alors de la cellulemère et commence une exislence indépendante. Cette génération par bourgeonnement, dont on trouve un exemple dans la levûre de bière, est très répandue dans les organismes inférieurs, mais beaucoup moins chez l'homme, où on la rencontre cependant dans quelques cas (cellules de la rate).

La cellule mère peut présenter aussi plusieurs bourgeonnements simultanés à divers degrés de développement, comme on en voit un exemple dans la figure 83.

Il existe encore d'autres modes de formation cellulaire, mais qui ne se présentent pas dans le régne animal et sur lesquels, par conséquent, il n'y a pas lieu d'insister ici. Tels sont le rajeunissement et la conjugaison (1). Il faut cependant remar-

(1) Dans le rajeunissement, la niasse entière du protoplasma d une cellule forme une cellule nouvelle (formation des zoospores dans les algues du genre Œdogoniwn). Dans la

(*) n. formation des noyaux. — b, ilifTpreiiciation des cellules.

(•♦) Ovulrtfiou d'un mollusque lamcllihranche, Vnnwt decnssata. — k, cellule-mère. — B, C, bourgeons formés par le refoulement de la paroi cellulaire, F. sous la pression des nouveaux novaux, D R, provenant du nueléus primitif (Leydig). . > > >

Fig. 83. — Bourgeonnement ou gemmation (**).

quer que la fécondation n'est qu'un mode particulier de conjugaison cellulaire (voir : Génération).

Ces diverses formes de multiplication cellulaire sont étroitement liées aux mouvements du proloplnsma. Ainsi la segmentation dans l'ovule est précédée d'une rotation du protoplasma ovulaire (vitellus) et s'accompagne de phénomènes de contraction. Ces mouvements ont, du reste, été observés dans un grand nombre de cellules. Cependant cette influence est niée par certains auteurs, par Kleinenberg en particulier.

Le rôle du noyau dans la multiplication cellulaire n'est pas encore parfaitement déterminé, malgré les nombreuses recherches faites sur ce sujet. Cependant, pour la plupart des auteurs, il aurait un rôle essentiel et serait le centre et le point de départ des mouvements du protoplasma qui aboutissent à la multiplication cellulaire. Un fait certain et qui paraît favorable à cette opinion, c'est que la formation des noyaux et leur division précèdent en général l'apparition des cellules et la scission des cellules préexistantes, de sorte qu'il semble y avoir là une relation évidente de cause à effet. Mais d'autres observateurs elRanvier en particulier, d'après ses recherches sur les globules blancs de l'axolotl, pensent que le noyau ne joue qu'un rôle passif et que les bourgeonnements et les divisions qu'il présente sont sous l'influence de l'activité motrice du protoplasma.

Caryokinèse. — Les phénomènes qui se passent dans le noyau au moment de la multiplication cellulaire ont été. bien étudiés dans ces derniers temps par un grand nombre d'histologistes. La division du noyau en deux dans la génération des cellules par scission peut se faire de deux façons : par division directe et par divisio7i indirecte.

Dans la division directe, telle qu'on l'a observée sur les globules blancs par exemple, le noyau s'étrangle par son milieu, se divise en deux, et le corps de la cellule se segmente à son tour de la même façon.

La division indirecte [caryokinèse, caryolyse, caryomitose) est beaucoup plus compliquée. Dans ce cas, la division du noyau s'accompagne de phénomènes de mouvement (xapuov, noyau; y.îvr.aiç, mouvement) d'un caractère spécial et dont je résumerai brièvement les traits principaux. Les diverses phases du phénomène peuvent

être suivis sur les figures 84, 83 et 86. Au moment où la cellule (A, fig. 84) va se diviser, il se produit en deux points opposés du protoplasma cellulaire ou pôles deux figures rayonnées, étoiles (p, B, fig. 84) ou asters, dont les rayons sont Fig. 84. — Caryokinèse (M. Duval). constitués par des granula-

tions du protoplasma. En même temps, le nucléole et la membrane du noyau ont disparu, et rien ne sépare la substance de la cellule de la substance nucléaire. A ce même stade B, le réseau ou filament chromatique s'est modifié par un procédé encore discuté et, à sa place, on trouve une sorte de rosace constituée par une série d'anses en forme d'U ou de V. A un stade ultérieur (C, fig. 84), les deux asters sont rehés par une série de filaments très fins, fa, filaments achromatiques, dont l'ensemble constitue une

conjugaison, deux ou plusieurs masses protoplasmiques, appartenant à des cellules différentes, se soudent en une seule masse (formation des zygospores des algues conjuguées, des myxomycètes, etc.).

Fig. 85. — Caryokinèsc.

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

espèce de fuseau et qui dans cbaque aster aboutissent à un corpuscule réfringent, corpuscule polaire. En même temps les anses qui forment la rosace du stade constituent un certain nombre de filaments en forme de V dont la pointe es tournée vers la région centrale de façon à figurer une étoile, dont les rayons sont diriiiés vers la péripbérie [plaque ou étoile nucléaire). Bientôt ces filaments se disposent suivant un plan perpendiculaire à l'axe du fuseau en formant la plaque équatoriale (D, fig. 84 ; deux filaments seulement ont été représentés).

Tous les stades précédents aboutissent à la formation de la plaque nucléaire. Les stades suivants, représentés dans la figure 85, E cà II, concernent plus spécialement la formation des deux nouveaux noyaux. Dans E, chaque filaments en V se dédouble suivant sa longueur et chaque nouveau filament s'oriente de façon que la pointe du V au lieu d'être dirigée vers le centre, se dirige vers un des pôles en suivant un des filaments achromatiques qui semble leur servir de fil conducteur (F). Bientôt (G, fig. 8o)

la plaque éc[ualoriale est séparée en deux et les filaments en V forment deux groupes qui progressent chacun vers un des pôles, de sorte qu'au stade suivant, H, les deux groupes ayant accompli leur trajet et atteint chacun leur pôle correspondant, il en résulte deux étoiles, asters des noyaux filles, encore réunis par les filaments achromatiques du fuseau (amphiaster).

A ce moment ont lieu la formation des noyaux-filles et la segmentation du corps de la cellule-mère (fig. 86, I à K). Les filaments en V deviennent flexueux, î, puis s'unissent en un peloton J, qui se transforme peu à peu enréticulum nucléaire; en môme temps la membrane du noyau et le nucléole apparaissent, K, pendant que le corps même de la cellule accomplit sa segmentation.

Ce processus de caryokinèse est très rapide, ce qui explique pourquoi il avait échappé à l'observation. Il a été constaté, du reste, dans presque tous les tissus normaux et pathologiques, dans toute la série animale, et les recherches récentes tendent de plus en plus à restreindre, dans la multiplication cellulaire, la part de la division directe au profit de la caryokinèse {{).

La division du noyau et celle de la cellule seraient, du reste, d'après un certain nombre d'auteurs, deux phénomènes tout à fait indépendants. En tout cas, la cellule ne serait pour rien dans la division du noyau.

Rindfleisch a cherché à rattacher à l'influence de l'adhésion les figures que présente le protoplasma dans la division du noyau.

Production artincielle des cellules. — Il a été fait quelques expériences sur la production artificielle des cellules. Dutrochet avait déjà, dans ses recherches pour expliquer les phénomènes de la contraction musculaire, vu des globules se former

(I) Pour tous les détails de la caryokinèse, je ne puis que renvoyer aux mémoires originaux cités dans la bibliographie.

Caryokinèse.

en soumeltant à l'action de la pile des solutions d'albumine ou une émulsion de jaune d'œuf. Ascherson (1840) avait observé que quand on agite ensemble de la graisse et de l'albumine liquides, les gouttelettes de graisse s'entourent de fines membranes albuinineuses (vésicules d'Ascherson). Mais les premières recherches précises sur la production artificielle de cellules sont dues à M. Traube, recherches déjà citées page 370. Il a obtenu la formation de vésicules closes, susceptibles de croissance, par un simple procédé physique. La croissance de ces vésicules se fait, pour le contenu de la vésicule par endosmose, pour la membrane d'enveloppe par intussusception. Pour produire ces vésicules, il suffit de verser une goutte d'une solution d'un colloïde A dans une solution aqueuse d'un autre colloïde B qui forme avec le premier une combinaison insoluble: celte goutte se recouvre d'une enveloppe insoluble amorphe qui empôche toute action ultérieure entre A et B. C'est ainsi qu'on obtient des vésicules closes avec la gélatine et le tannin par exemple. La formation d'une membrane au contact de deux colloïdes repose sur ce fait que les molécules de la couche insoluble ainsi produite se rapprochent de telle façon que les interstices moléculaires qui les séparent sont plus petits que les molécules des deux colloïdes. Les membranes ainsi obtenues sont beaucoup plus denses que les membranes employées en général dans les expériences d'endosmose et qui présentent toujours des pores (pores qu'il faut bien distinguer des interstices moléculaires); mais comme elles sont beaucoup plus minces, les phénomènes d'endosmose s'y établissent avec beaucoup plus de rapidité. Traube appelle ces membranes membranes de précipitation, ç^i les substances qui leur donnent naissance substances membranogènes, les désignant sous le nom de membranogènes interne et externe, suivant qu'elles constituent le contenu de la cellule ou le liquide extérieur.

La formation d'une membrane de précipitation a pour base ce principe que ses interstices moléculaires sont plus petits que les molécules des substances membranogènes. Mais, dès que la pression du contenu cellulaire a augmenté à la suite du courant endosmotique, et a écarté les molécules de la membrane les unes des autres, de telle façon que ses interstices laissent passer les molécules des membranogènes, ceux-ci entrent de nouveau en contact et donnent lieu à la précipitation de molécules composées qui se déposent entre les molécules déjà formées de la membrane de précipitation. On voit que l'intussusception des physiologistes se réduirait ainsi à un simple phénomène physique. Traube a étudié en outre l'action de la pesanteur, de la lumière, des agents chimiques sur la forme de ces cellules, et les conditions diverses qui en déterminent la croissance. La croissance d'une cellule dépend en dernière analyse de deux causes qui agissent simultanément : 1° d'une augmentation du contenu de la cellule par l'eau de la solution extérieure traversant endosmoliquement la membrane de cellule; 2° de l'extension de cette membrane par intussusception. Une cellule cessera donc de s'accroître : 1° quand le contenu cellulaire ne pourra enlever de l'eau à la solution extérieure et que l'équilibre entre la concentration des deux solutions, intérieure et extérieure, se sera établi ; 2° quand la solution d'un des membranogènes sera épuisée, ou quand la solution du membranogène extérieur sera remplacée par un liquide indifférent. Plus l'attraction du corps dissous dans le contenu de la cellule pour l'eau (force endosmotique) est intense, plus la cellule est susceptible d'une croissance rapide. La croissance de la cellule peut être activée par l'addition de substances indifférentes dans la formation même de la membrane (ainsi : glucose). Le chlorure de sodium, par contre, n'amène aucune augmentation notable de l'endosmose.

M. Traube a obtenu aussi des cellules en mettant en présence de l'acide tannique et de l'acétate de plomb ou de cuivre, ou môme en mettant en présence

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

deux cristalloïdes, comme le lerrocyanure de potassium et l'acélate du cuivre. Doue l'impossibilité de traverser une membrane n'est pas limitée aux corps amorphes, aux colloïdes, et la théorie de la formation des membranes peut se formuler ainsi : tout précipité dont les interstices sont plus petits que les molécules de ses composants prendra la forme d'une membrane si ces deux composants restent en présence. Si, comme l'a montré Graham, les corps amorphes ne peuvent traverser les membranes ordinaires, c'est simplement parce que, parmi les combinaisons chimiques, les co^ys amorphes possèdent les molécules les plus volumineuses, trop volumineuses pour traverser non seulement les interstices moléculaires, mais même les pores des membranes végétales et animales ordinaires.

Les dilTérentes membranes de précipitation ont un équivalent endosmotique différent ; ainsi la membrane de tannate de gélatine laisse passer le sulfate d'ammoniaque qui ne peut traverser une membrane de ferrocyanure de cuivre. Les interstices moléculaires de ces diverses membranes ont donc des grandeurs différentes. En outre, ces membranes ne se comportent pas comme les membranes ordinaires, car elles ne se laissent pas traverser par des substances qu'on considère en général comme très dilfusibles, et l'auteur en cite plusieurs exemples.

Les interstices moléculaires des membranes de précipitation peuvent être encore rétrécis par des précipités qui viennent s'y déposer; c'est ce qu'il appelle infiltration. Une membrane ainsi infiltrée peut perdre sa perméabilité pour une substance même très diffusible; ainsi une membrane de tannate de gélatine infiltrée de sulfate de baryte ne se laisse plus traverser par le sulfate d'ammoniaque. Comme les membranes de beaucoup de cellules animales et végétales sont très riches en principes fixes, il est probable que l'infiltration par des substances inorganiques et peut-être aussi par des précipités organiques exerce une influence essentielle sur l'équivalent endosmotique de la membrane de cellule, et, par suite, sur la composition chimique du contenu de la cellule, si diiférent suivant les tissus. J'ai cru devoir donner ce résumé des expériences de Traube, parce que, comme je le faisais déjà remarquer en 1869 {Gazette médicale de Paris, page 72), ce travail représente la tentative la plus heureuse qui se soit encore produite jusqu'ici pour expliquer la formation des cellules par des forces purement physiques et en dehors de toute action vitale. Ces expériences ont aussi, comme on le verra plus loin à propos des tissus épithéliaux, une importance très grande au point de vue de l'endosmose physiologique.

Rainey, en 1868, a fait aussi quelques essais de production artificielle des cellules ; il a obtenu des cellules à vacuoles en mélangeant des solutions de gomme ou de gomme et de dextrine avec des solutions saturées de chlorure de zinc; mais ces expériences sont loin d'avoir l'importance théorique de celles de Traube. Les expériences de Pfeifer sur les membranes de précipitation concernent surtout les phénomènes endosmotiques de ces membranes, bien plus que leur mode même de production.

On peut encore rattacher à ces essais les recherches de Harling et de Ord sur les formations calcaires et cristallines obtenues artificiellement en présence des albuminoïdes. Harting place dans une solution d'albumine, de gélatine, etc., en les séparant par une membrane perméable, deux sels susceptibles de produire du carbonate ou du phosphate de chaux, il produit ainsi des formes rappelant celles qui existent chez les animaux et dans lesquelles la composition chimique de la substance albuminoïde combinée au sel insoluble s'est profondément modifiée ; l'albumine s'est transformée en un corps voisin de la conchyoline ou de la chitine.' Ord a employé un procédé un peu différent de celui de Harting ; ce sont des tubes

remplis d'une solution saline et fermés par un bouchon de gélatine qui sépare la première solution d'une deuxième solution saline pouvant fournir un sel insoluble; il a étudié ainsi les dépôts cristallins d'oxalate de chaux qui se forment dans le bouchon gélatineux et l'influence de la chaleur, de l'électricité, etc., sur ces dépôts. Monnier et Vogt ont repris récemment cette question de la fabrication artificielle des formes organiques dans une série d'expériences analogues à celles de Traube.

Métamorphoses des cellules. — Une fois nées, les cellules éprouvent des changements de formes, de véritables métamorphoses. Ces métamorphoses se font de deux façons dilTérentes : 1" la cellule conserve le type cellulaire, tout en changeant de forme; 2« elle perd son caractère de cellule et subit une complète transformation ; c'est ainsi qu'il serait difficile, si l'on n'en avait suivi pas à pas l'évolution, de reconnaître des cellules dans une fibre musculaire de l'utérus en l'état de gestation, dans une fibre connoclive, dans un capillaire sanguin. En même temps qu'elle change de forme, la cellule s'accroît, contenu et contenant; elle augmente de volume et les diverses parties de la cellule prennent part à cet accroissement, le noyau dans une proportion beaucoup moindre que le reste.

La durée de la vie des cellules est très variable. Quelques éléments, par exemple certains éléments épithéliaux, paraissent avoir à peine une existence de douze à vingt-quatre heures; les cellules glandulaires de certaines glandes (mamelle) ont une existence encore plus rapide; la durée des cellules de l'ongle paraît être de cinq mois en été, de quatre mois en hiver (Berthold) ; d'autres éléments au contraire (cellules cartilagineuses) durent probablement autant que la vie de l'organisme auquel ils appartiennent. Il en serait de même, d'après Lenhossek, des cellules nerveuses des ganglions spinaux.

La mort des cellules peut se faire de diverses façons. La mort méGanique ne se produit que pour les cellules superficielles, comme les cellules épidermiques ; quand leurs propriétés vitales sont à peu près abolies, elles tombent sous l'influence de causes mécaniques extérieures, frottements, chocs, lavages, etc. La transformation chimique est un des modes les plus communs de mort des cellules ; la plus fréquente est la transformation graisseuse ou granulo-graisseuse, si importante en pathologie, mais en en rencontre d'autres, telles que l'infiltration calcaire, la dégénérescence colloïde, amyloïde, etc. Enfin la cellule peut disparaître, molécule à molécule, par résorption; les particules qui la composaient disparaissent peu à peu et sont entraînées par le sang; c'est une sorte de liquéfaction cellulaire. On ne peut considérer comme mort des cellules leur transformation morphologique et la génération par scission, quoique dans ces deux cas la cellule disparaisse en tant ({u'individualité organique.

Le chapitre qui précède a montré combien la notion primitive de la cellule telle que l'avaient conçue Schleiden et Schwann, a dû être modifiée depuis pour s'adapter aux faits observés.

Dans la théorie cellulaire, qui trouve sa plus haute expression dans Virchow, qui s'est approprié l'idée de l'indépendance cellulaire émise pour la première fois par Goodsir, la cellule est la véritable unité physiologique et anatomique; chaque cellule a sa vie propre, indépendante jusqu'à un certain point de la vie du tout, quoiqu'elle puisse être influencée par les conditions du milieu dans lequel elle est plongée; mais l'activité vitale de la cellule ne s'arrête pas à la limite de sa membrane d'enveloppe; elle s'étend au delà, et chaque cellule commande pour ainsi dire un territoire cellulaire dont elle est le centre d'action. L'organisme entier n'est donc autre chose qu'une agglomération, qu'une fédération de cellules, cellules qui proviennent toutes, par une série démultiplications successives, d'une cellule primordiale.

PHYSIOLOGIE CELLULAIRE

Mais cette unité analomique, la cellule, se montra bientôt plus complexe dans su structure qu'on ne l'avait pensé d'abord. On s'aperçut bientôt que dans la cellule toutes les parties n'avaient pas la même signification et qu'il en était une, le protoplasma, qui primait toutes les autres et présentait une bien plus grande importance physiologique. Alors naquit la théorie protoplasmique. Dans cette nouvelle évolution de la théorie, le proloplasnia est la substance vivante par excellence, c'est de lui que tout dérive, et la cellule ne vient qu'en seconde ligne. Dans celte hypothèse, l'idée de l'indépendance cellulaire, de l'activité isolée de chaque élément anatomique, soutenue si vigoureusement par Virchow, perd de plus en plus du terrain. En eiret, avec le protoplasma il n'y a plus et il ne peut y avoir cette séparation tranchée entre les éléments voisins ; chaque parcelle de la masse protoplasmique jouit des propriétés du tout, et l'on peut voir ces masses protoplasmiques se segmenter, se déplacer, se fusionner, se séparer de nouveau sans perdre leurs propriétés d'organisme vivant. Tous les éléments de l'organisme ne sont que des masses de protoplasma plus ou moins modifié, et pour quelques auteurs, Heitzmann en particulier, l'organisme entier n'est qu'un immense réseau de protoplasma dont tous les éléments sont continus les uns avec les autres et reliés entre eux par les prolongements qui s'anastomosent d'un élément à l'autre. Celte continuité a été aussi admise chez les végétaux par Olivier.

Enfin, un pas en avant a encore été fait dans ces derniers temps, et la théorie

Vig. 87. — Schéma de l'orgayiisme

plastidrdaire, dont il a été parlé à nrnnrxs rin r.r^i^ i n ,^1..... iKA. • . , d propos du protoplasma, semble vouloir rem-

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par des molécules douées de non ^ """'^''^ rr^oléeules de Bennelt, n^^Vro i? d BécCo cTcV'r 7'''' resterait plus que les molécules or^alts^^^^^^^^^^^^ ' d'Herbert Spencer ^ ^ ""^^'^^ physiologiques

A, surface d'introduction. - R, surface d'élimiaatit ;. — 3, élément reproducteur. — 4.

6, éléments épithéliaux d'élimination.

veux. - 3, élément reproducteur. - 4. globuIeVsVnZin "m ~ musculairea. - 2, élcnionts ner

fi ni^„,„„f. A.;,hAi:„..„ K'o'Juies snugums et sang. 5. éléments épithéliaux d'absorption. --

éléments connectifs.

Si on se reporte à la ligure schématique 87, on voit qu'on peut distinguer six catégories d'éléments ayant chacun leurs caractères, leurs propriétés et leur physiologie particulière. Ce sont : 1° le globule sanguin; 2° l'élément connectif; 3° l'élément épithélial ; 4" l'élément contractile ; 5° l'élément nerveux; 6" félément reproducteur mâle (spermatozoïde) ou femelle (ovule). Le globule sanguin sera vu avec le sang; l'élément reproducteur sera étudié à propos de la reproduction. Quant aux autres éléments, leur physiologie se confond avec celle des tissus auxquels ils se rattachent.

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