LIVRE TROISIÈME

— PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE

Oxygène. — L'oxygène se trouve dans le sang presque en totalité en combinaison chimique avec l'hémoglobine des globules rouges (voir : Oxyhénioglobine, p. 256). D'après G. Hiifner, 1 gramme d'hémoglobine peut fixer 1,52 centimètre cube d'oxygène. Cette combinaison est, comme on l'a vu, une combinaison chimique lâche, d'où l'oxygène peut être chassé par le vide, par la chaleur, par un autre gaz, par des agents réducteurs, comme le sulfure ammoniquo. Quant à la question de savoir à quel état est l'oxygène des globules rouges, et s'il s'y trouve à l'état d'ozone, comme on l'avait supposé pour expliquer les oxydations intra-organiques (voir p. 323), elle parait résolue dans le sens négatif. En effet, on n'a jamais pu constater dans le sang ou dans les gaz du sang la présence de l'ozone. Cependant les globules rouges peuvent transporter l'ozone ou l'oxygène actif d'un corps déjà ozonisé sur une substance oxydable. Si l'on ajoute à de la teinture de gayac récemment préparée de la térébenthine ozonisée (exposée longtemps à l'air), il n'y a aucune réaction; mais dès qu'on ajoute quelques gouttes de sang et qu'on agite, l'ozone se porte sur la teinture de gayac qui prend une coloration bleue. Les globules sanguins peuvent aussi agir comme excitateurs de l'oxygène; en effet, à eux seuls et sans l'intervention d'une substance ozonisée, comme la térébenthine, ils bleuissent la teinture de gayac; mais cette réaction, comme l'a montré Ptlïiger, n'est due très probablement qu'à une décomposition de l'hémoglobine.

Une très petite quantité d'oxygène se trouve en outre à l'état de dissolution simple dans le plasma. Comme on le voit d'après les tableaux ci-dessus, le sa;^(/ar^é?■^e/ contient plus d'oxygène que le sang veineux ; et, d'après Pfliiger, il en est même à peu près saturé chez le chien, et Jolyet a constaté le même fait chez les oiseaux. Cependant les proportions de cet oxygène peuvent varier, et ces variations ont été surtout bien étudiées par Mathieu et Urbain. Les causes qui déterminent l'augmentation de la proportion d'oxygène du sang artériel sont les suivantes : l'augmentation du nombre des globules rouges, la fréquence et surtout l'ampleur des respirations, la veille, le travail musculaire, l'augmentation de la température centrale de l'organisme, l'abaissement de la température extérieure, le calibre des artères, non pas, comme l'avaient cru Estor et Saint-Pierre, parce que l'oxygène diminue, par suite d'oxydation, des artères plus rapprochées du cœur aux artères éloignées, mais simplement parce que dans les artères plus volumineuses le sang circule sous des intluences mécaniques différentes qui augmentent sa densité et le nombre de ses globules rouges. La diminution d'oxygène dans le sang artériel s'observe dans les conditions inverses : ainsi, après les saignées, les boissons, dans la période de la digestion, pendant le sommeil naturel et le sommeil anesthésique (sauf dans la période d'excitation où on constate une auginentation); par l'abaissement de la température propre du corps et l'élévation de la température extérieure. La douleur, l'inanition, un régime uniforme produisent le même résultat. Les animaux de petite taille, les très jeunes et les vieux animaux présentent un chiffre inférieur d'oxygène. Dans l'asphyxie, la proportion d'oxygène du sang diminue d'une façon considérable et peut tomber jusqu'à 1,5 p. 100 dans l'asphyxie expérimentale. L'intluence

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de la race a été encore trop peu étudiée pour en tirer des conclusions précises.

Dans le sang veineux la proportion d'oxygène varie plus encore que dans le sans artériel; il peut même manquer complètement dans le sangasphyxique. Il est en plus grande quantité dans le sang veineux rouge des glandes en activité ; d'après Urbain et Mathieu, il diminuerait pendant le travail musculaire. Pour l'influence de la pression, voir : Pression barométrique.

Acide carbonique. — L'acide carbonique se rencontre à la fois dans le plasma et dans les globules rouges.

1" Dans te plasma, tout l'acide carbonique se trouve à l'état de combinaison chimi(|ue et probablement sous les trois états suivants : 1° à l'état de carbonate de soude; 2° à l'état de bicarbonate de soude; 3° à l'état de pliosphocarbonate de soude (sel de Fernet) : c'est très probablement la plus petite quantité d'acide carbonique qui se trouve à cet état; deux équivalents de phosphate neutre de soude fixent un équivalent d'acide carbonique et il se forme du phosphate acide de soude et du carbonate neutre de soude. L'acide carbonique n° 1 ne peut être éliminé que par l'influence d'un acide; celui du bicarbonate de soude est évacué par le vide et il reste du carbonate neutre; il en est de même de celui qui est uni au phosphate de soude. Le vide seul Bufflt, comme l'a montré Pfliiger, pour chasser tout l'acide carbonique du sang; mais cette action est due à ce que, dans ce processus, les globules rouges ac(juièrent les propriétés d'un acide, ou dégagent un acide qui peut décomposer le carbonate de soude (Preyer, Schoffer, Afonasiew).

La question de l'état dans lequel l'acide carbonique se trouve dans le sérum a été très discutée et interprétée successivement de façons très diff'érentes. Avant Lothar Meyer et Fernet, on admettait en général que l'acide carbonique du sang était à l'état de dissolution simple ; les expériences de ces deux auteurs montrèrent qu'une partie seulement de cet acide carbonique était libre et qu'une partie variable se trouvait à l'état de combinaison chimique. Mais bientôt le perfectionnement des appareils permettant de dégager par le vide seul une quantité plus considérable d'acide carbonique, on restreignit de plus en plus la proportion d'acide carbonique combiné (Setschenow), jusqu'à cequ'enfln Pfliiger, arrivant, avec le vide sec, à dégager tout l'acide carbonique du sang, en conclut que tout l'acide carbonique du sang était à l'état de dissolution simple. Mais des recherches récentes ont fait envisager la question à un point de vue tout opposé et tendent à faire admettre, et c'est là la conclusion à laquelle arrive Bert, que tout l'acide carbonique du sang est à l'état de combinaison. Bert a montré en effet que les alcalis du sang ne sont jamais saturés d'acide carbonicfue et qu'il n'y a pas d'acide libre dans le sang. Dans l'asphyxie, les acidents toxiques arrivent quand les alcalis sont saturés et que l'acide carbonique apparaît dans le sang à l'état de dissolution.

Une petite quantité d'acide carbonique semble aussi être unie dans le sérum à une combinaison protéique, peut-être à la paraglobuline.

2° Les globules rouges contiennent aussi une certaine proportion d'acide carbonique (A. Schmidt, Zuntz, Frédéricq, Mathieu et Urbain, etc.). Cette fixation de l'acide carbonique par les globules rouges est due à l'hémoglo-

bine. Elle ne peut être mise en doute, car un volume de sang total fixe à peu près autant d'acide carbonique qu'un égal volume de sérum. D'après Selschenow, le dixième au moins de la quantité totale de l'acide carbonique du sang serait ainsi combiné aux globules; d'après Gréhant et Quinquaud cette proportion serait beaucoup plus considérable.

L'acide carbonique oflVe dans ses proportions des variations correspondantes à celles de l'oxygène. Comme on le voit par le tableau de la page 427, le sang artériel conVieni toujours de l'acide carbonique et toujours, même dans l'apnée (voir : Respiration), en plus forte proportion que l'oxygène. Cet acide carbonique diminue par les saignées, l'élévation de la température propre de l'animal, il augmente après la digestion, dans le sommeil chloroformique, par l'abaissement de la température propre de l'organisme; sa quantité est plus forte dans les grosses artères. Dans le sang aspbyxique, l'acide carbonique peut monter à 52 volumes pour 100 et plus.

Azote. — L'azote paraît être à l'état de dissolution simple dans le sang. Ses variations ont été peu étudiées.

Bibliog^raphie. — Setsciie.noff : Uebev diejenigen Bestandlheile ivclche Kohlensûure absorbiren (Ber. (L d. ch. Ges., t. XII, 1879). — E. Hekteh : Ueber die Spaiinung des Saiiersioffs im arteriellen Blute (Zeit. f. physiol. Ch., t. III, 1879). — P. Regnard et R. Blanchard : Note sur les gaz du sang, etc. (Gaz. luéd., 1880). — J. Geppert : Die Gnse des arteriellen Blutes im Fieber (Zeit. f. kL Med., t. II, 188u). — Gréhant et Quinquaud : Note sur l'acide carbonique du sang (Soc. de bioL, 188G) (I).

Article IV. — Du sang considéré dans son ensemble.

§ l"^"". — Caractères org^anoleptiqucs du sang^.

Couleur du sang. — Le sang artériel est rouge vermeil, monochroïque; le sang veineux est en général dichroïque, rouge foncé en couches épaisses

(1) A consulter : Priestley : Observations on respiration, etc. (Philosophical Transact., t. LXVl, 1776). — Davy : Théorie des Lichtes, etc. (Gilbert's AunaL, t. XII, 1803). — Cl. Bernard : Leçons sur les effets des substances toxiques, 1857. — Lothar Mcyer : Die Gase des Blutes (Zeitschrift fiir rat. Medicin, t. VIII, 1857). — E. Feruet : Du rôle des principaux éléments du sang dans l'absorption ou le dégagement des gaz de la respiration,

1858. — Cl. Bernard : Leçons sur les propriétés physiologiques des liquides de l'organisme,

1859. — J. Setscheiiow : Beitrâge zur Pneumatologie des Blutes (Zeit. fiir rat. Med., t. X, 1860). — Id. : Pneumatologische Notizen (id., 1860). — Setschenow : Neuer Apparat zur Gevjinnung der Gaze aus dem Blute (Zeilsch. fiir rat. Modicin, t. XXIII, 1864). — Estor et Saint-Pierre : Sur un appareil propre aux aiialyses des mélanges gazeux (Comptes rendu?, 1864). — E. Pflûger : Beschrcibung meiner Gaspumpe (UnlcYi^. aus dem physiol. Laborator. zu Bonn, 1865). — Estor et Saint-Pierre : Du siège des co7nbustio7is respiratoires (Journal de l'Anatomie, 1865). — W. Preyer : Ueber die Kohlensàure und den Sauerstoff im Blute (Centralblatt, 1866). — Mathieu ot Urbain : Des gaz du sang (Comptes rendus, J871). - Mathieu et Urbain : Des gaz du sang (Comptes rendus, t. LXXIV, 1872). — N. Gréhant : Recherches comparatives sur l'absorption des gaz par le sang (Comptes rendus, t. LXXV, 1872). — Estor et Saint-Pierre : Analyse des gaz du sang (Comptes rendus, t. LXXIV, et Journal de l'Anatomie, 1872). — Lépine : Sur une méthode pour doser les gaz du sang cliez l'homyne (Gaz. méd. de Paris, 1873). — Mathieu et Urbain : Des gaz du sang (Annal, de chimie et de physique, 1874). — Jolyet : Contribution à l'étude de la physiologie comparée du sang des vertébrés ovipares (Gaz. méd. de Paris, 1874). — Mathieu et Urbain : De l'affinité des globules sanguins pour l'acide carbonique (Comptes rendus, t. LXXXIV,

— p. Bert : Sur l'état dans lequel se trouve l'acide carbonique du sang et des tissus (Gaz. médicale, 1878).

SANG

OU vu par réflexion, vert en couches minces ou par transparence ; le sang artériel laisse passer de préférence et réfléchit aussi les rayons situés entre les lignes G et D du spectre solaire (rouges et jaunes) et absorbe les rayons verts; le sang veineux, au contraire, laisse passer et réfléchit surtout les rayons bleus et les rayons verts.

Ces différences de coloration tiennent : 1° d'une part à l'hémoglobine et à l'état dans lequel elle se trouve, oxy-hémoglobine ou hémoglobine réduite ; 2° à l'état des globules, à leur nombre, à leur variation de volume et à leurs différences de réfraction d'avec le pouvoir réfringent du plasma : ainsi l'augmentation de volume des globules rend le sang plus clair parce qu'ils réfléchissent plus de lumière par leur surface; la diminution de volume des globules par des solutions concentrées produit l'effet inverse ; tout ce qui augmente la différence de réfringence des globules et du plasma diminue la transparence du sang, mais le fait paraître moins foncé à la lumière réfléchie ; l'addition d'eau, au contraire, en diminuant la différence de réfringence des globules et du plasma, rendra le sang plus foncé par réflexion et plus transparent. La coloration du sang est en général en rapport avec le nombre des globules; cependant on trouve quelques exceptions, ce qui indique que, dans certains cas, les globules ne contiennent pas tous la même quantité de matière colorante (Worm Millier). Quand le nombre des globules blancs augmente beaucoup, comme dans la leucémie, le sang peut devenir très clair, comme s'il était mélangé avec du lait.

La coloration rouge du sang artériel n'a pas toujours la même teinte; elle est plus foncée dans la grossesse, pàle dans l'anémie, la chlorose. Le sang artériel peut devenir foncé dans certaines conditions, par exemple dans l'asphyxie; si on comprime la trachée sur un animal, le sang devient noir presque immédiatement (Bichat); le même phénomène se produit quand on comprime le larynx en mettant une canule dans la trachée pour maintenir la respiration (Cl. Bernard).

Le sang veineux n'a pas toujours une coloration foncée. Le sang veineux des glandes en activité, et spécialement celui des veines rénales, est rouge (Cl. Bernard). Chez les animaux refroidis artificiellement, le sang des veines ressemble au sang artériel; le sang des animaux hibernants est aussi plus rouge quoique la respiration soit ralentie.

Le sang tout à fait privé de gaz est brun foncé, presque noir; il prend le même aspect par l'addition d'acide pyrogallique et dans l'empoisonnement par la nitrobenzine. L'oxyde de carbone lui donne une couleur rouge cerise persistante ; l'hydrogène phosphoré et l'hydrogène antimonié agissent de la même façon, mais plus faiblement. Le chlore le colore en jaune verdâtre, l'hydrogène sulfuré en brun, etc.

Le sang de quelques invertébrés est bleu verdâtre {Sepia, Octopus), bleu céleste {Hélix pomatia), bleuâtre {Unio pictorum, etc.).

Odeur du sang. — L'odeur du sang, halitus sanguinis, est caractéristique pour chaque espèce animale et se rapproche de celle de la sueur ; elle se dégage surtout quand on ajoute au sang de l'acide sulfurique concentré (1 volume et demi); elle est due probablement à des acides gras.

§ 2. — 4|uantité de sang du corps.

Procédés. — !« Saignée simple (Herbst, Vanner, Joues). — On tue un animal par hémorrhagie ; ou recueille le sang, on le pèse et on compare le poids du sang au

poids de l'animal. Mais, sur un animal tué pai" hémorrhagie, il reste toujours dans les vaisseaux une certaine quantité de sang, quantité qui peut varier du tiers ù la moitié du sang total.

2° Saiqnée avec injection d'eau distillée. (Lchmann, AVeber). — On p^^se un animal ; on le décapite ou on le saigne ; on le pèse de nouveau ; la perte du poids donne le poids du sang écoulé; on déti'rniiue la quantité de principes fixes pour 100 contenus dans ce sang. On injecte alors de l'eau distillée dans les vaisseaux ; on détermine la quantité de principos fixes que celle (Niu ramène, et on en déduit le poid? du sang resté dans les tissus. Ou a ainsi le poids total du sang de l'auimal. Ce procédé, appliqué chez l'homme par Weber dans un cas de décapitation, donne un chiffre trop fort, l'eau injectée l'amenant des principes fixes provenant des tissus.

3° Méthode des tnclanrjeu (procédé de Valentin). — Un l'ait une saignée à un animal et on recherche la quantité de principes fixes pour 100. Ou injecte dans les veines une quantité d'eau distillée qui diminue la proportion relative de principes fixes; on fait alors une deuxième saiguée, et la diminution de proportion (pour 100) des principes fixes fait connaître la quantité de sang. Soit, par exemple :

X, la (|u;nitité totale du sang;

a, la quantité de sang de la première saignée ;

y = x — «, la quantité de sang qui l'este après cette première saignée;

b, la quantité p. 100 de principes fi.xes de la premièi'c saiguée;

c, la quantité d'eau injectée;

d, la quantité p. 100 de principes fixes de la deuxième saignée (après riujection d'eau).

On a