C. — CONDUCTIBILITÉ NERVEUSE

La conductibihté nerveuse a pour conditions indispensables l'intégrité et la continuité du nerf; tout ce qui altère la structure du nerf et le désorganise arrête la transmission (écrasement, section du nerf, etc.).

Cette transmission offre les caractères suivants : 1° Elle est restreinte à la fibre nerveuse excitée et ne se transmet pas aux fibres voisines ; la moelle nerveuse a été supposée,

sans preuves positives, jouer dans ce cas le rôle de gaine isolante par rapport au cylindre-axe. Une expérience paraît, au premier abord, contredire cette conduction isolée de la fibre nerveuse ; c'est ce qu'on appelle le paradoxe de contraction (fig. 61). Si on

Fig. 61. — Paradoxe de contraction.

prend le nerf sciatique d'une grenouille (I) avec ses deux branches et les muscles y attenant, et si on excite ensuite par l'électricité le point (4) de la branche (3), on a non-seulement une contraction du muscle (6), mais encore une contraction dans le muscle ('5) fourni par la branche (2i non excitée. (Voir: Électricité animale pour l'explication du phénomène.)

2° Elle se fait dans les deux sens et présente les mêmes caractères dans les nerfs moteurs et dans les nerfs sensitifs. Il faut distinguer ici l'état physiologique de l'expérimentation artificielle.

Soit un nerf moteur (fig. 62) rattachant un centre nerveux

fig. 6z. — Transmission nerveuse.

moteur (1 > à un muscle (2); à l'état physiologique, fexcitation initiale part toujours du centre (1) et se transmet par le nerf jusqu'au muscle (2) qui se contracte; la transmission, dans ce cas, est centrifuge et se fait dans un seul sens. Mais dans l'expérimentation il n'en est plus de même; si j'excite un point du nerf (3) l'excitation se transmettra vers les deux extrémités: elle sera centrifuge de (3) en (2), comme dans l'état physiologique; de (3) en (1), elle sera centripète; l'excitation centrifuge arrivée en (2)

produira une contraction du muscle; l'excitation centripète arrivées en (1) déterminera une excitation de ce centre moteur et l'excitation se transmettra alors de (1) en (?) dans toute la longueur du nerf et dans la direction centrifuge. Le muscle sera donc sollicité par deux excitations successives, mais comme la vitesse d( la transmission nerveuse est très-grande, ainsi qu'on le verra plus] loin, ces deux excitations se suivent à un si petit intervalle qu'il] n'y a qu'une contraction musculaire unique au lieu de deux. L( môme raisonnement peut s'appliquer au nerf sensitif.

Les faits suivants prouvent que la transmission nerveuse se fait dans les deux sens :

a) Quand on excite un nerf en (3) {fig. 6?, page 297), les phénomènes de la variation négative (voir : Électricité animale) sej montrent dans les deux bouts du nerf;

b) L'expérience du paradoxe de contraction indiquée plus haut ;[

c) L'identité de structure et de composition des deux espèces] de nerfs rend probable l'identité de fonctions ;

d) Si {fig. 63) on sectionne un nerf sensitif, S, et un nerf]

— • — iS) ^

Fig. 63. — Réunion d'un nerf sensitif et d'un nerf moteur.

moteur, M, le lingual et l'hypoglosse par exemple, et qu'on réunisse le bout central du lingual au bout périphérique de l'hypoglosse {fig. 63, B), au bout d'un certain temps la cicatrisation se produit. Si on excite alors le bout central (5) du lingual, on a à la fois des signes de douleur et des contractions dans les muscles de la langue. (Vulpian.) Cependant, d'après de nouvelles

expériences de Vulpian, ces faits devraient être interprétés autrement. L'action motrice dans le nerf cicatrisé serait due à des fibres motrices fournies au lingual par la corde du tympan et qui se réunissent aux fibres périphériques de l'hypoglosse; en effet, si, lorsque la réunion des deux nerfs s'est produite, on fait la section de la corde du tympan, les phénomènes précédents ne se produisent plus; l'excitation du lingual n'amène plus de contractions dans les muscles de la langue.

Vitesse de la transmission nerveuse. — La vitesse de la transmission nerveuse est incomparablement plus lente que celle de l'électricité à laquelle on avait voulu la comparer. Cette vitesse est de 33 mètres par seconde en moyenne pour les nerfs moteurs de l'homme, de 20 à 27 pour la grenouille. (Helmholtz.) La vitesse de transmission est ralentie par le froid; elle est plus grande en été qu'en hiver. Elle paraît augmenter avec l'intensité de l'excitation.

Cette vitesse a été mesurée de la façon suivante (Helmholtz, 1850) :

1° Nerfs moteurs. — Le principe de ces expériences est le suivant : On excite le nerf en un point, a, et on mesure le temps qui s'écoule entre le moment de l'excitation et le moment de la contraction; on fait la même détermination pour un point du nerf plus éloigné du muscle b; la différence des deux mesures, ou le relard de la seconde contraction sur la première, donne le temps que la transmission nerveuse a mis à se faire entre les deux points b et a du nerf, et comme on connaît la longueur a b, on en tire la vitesse de la transmission. Helmholtz employa deux méthodes pour déterminer le temps écoulé entre l'excitation du nerf et la contraction du muscle. Dans la première, due à Pouillet, on mesure la durée d'un courant électrique qui traverse un galvanomètre au moment où se produit l'excitation du nerf et qui cesse au moment où le muscle se contracte. La durée du courant s'apprécie par la déviation de l'aiguille. Une disposition particulière de l'appareil permet d'exciter le nerf en même temps qu'on lance un courant dans le circuit du galvanomètre, et le muscle, par sa contraction même, produit la rupture du courant. Yalentin, dans des expériences analogues, se servit du chronoscope de Hipp, qui donnait les durées avec une approximation de l/lôOO^ de seconde. La seconde méthode employée par Hclmhoitz est la méthode graphique, qui a été employée depuis par Thiry, Harless, Fick, du Bois-lleymond, Marcy, etc., qui ont moditié, plus ou moins, la disposition des appareils. Les moments de

rcxcitation du nerf et de la contraction du muscle sont enregistrés à l'aide du myographe sur des cylindres (ou des plaques) animés d'une vitesse connue. (Voir, pour les détails : Marey, Du Mouvement dans les fonctions de la vie, p. 411 et suivantes.) Baxt a mesuré sur Ihomme la vitesse de la transmission motrice à l'aide de la pince myograpliique de Marey ; le nerf radial était excité en deux points différents de son trajet. 2" Nerfs sensitifs. — Marey a cherché à déterminer la vitesse de la transmission sensitive chez la grenouille en utilisant, comme signal, les mouvements réflexes de Tanimal, Mais habituellement on opère sur 1 homme même et de la façon suivante : On détermine une sensation (par une décharge électrique, par exemple) en excitant un point de la peau, et Tindividu en expérience fait un signal dés qu'il perçoit la sensation; le moment de l'excitation et le signal sont Inscrits et leur intervalle est mesuré par une des méthodes indiquées plus haut ; on recommence alors Texpérience en excitant un point plus éloigné des centres nerveux; la différence des deux mesures donne la vitesse de la transmission sensitive ; on suppose, dans ce cas, que, dans les deux expériences successives, la durée de l'acte cérébral (perception de la sensation et volonté du mouvement qui sert de signal), la transmission nerveuse motrice et le mouvement lui-même ont eu la même durée et que la transmission nerveuse sensitive a seule varié. Mais, malgré l'exercice et l'attention, il n'en est pas toujours ainsi ; aussi n'est-il pas étonnant que les différents expérimentateurs soient arrivés à des chiffres très-variables, depuis 20 jusqu'à 9i mètres par seconde. Cependant, la moyenne paraît être aussi de 30 à 35 mètres (Schelske, Hirsch, etc.), par conséquent à peu près la même que celle des nerfs moteurs.

Fatigue des nerfs. — Comme pour le muscle, la fatigue se traduit pour les nerfs par une acidité plus grande et une diminution d'excitabilité. 11 résulte de celte dernière diminution que le nerf fatigué ne peut entrer en activité que si on augmente l'intensité de l'excitation ou si on change la nature de l'excitant; un nerf fatigué par des excitations électriques et qui ne répond plus à ces excitations pourra entrer encore en activité par certains agents chimiques.

b. — Physiologie générale des cellules nerveuses.

La substance grise se présente sous deux formes principales, celle de masses agglomérées, comme dans le centre nerveux

cérébro-spinal (moelle et encéphale;, ou Lien celle de petites masses isolées ou ganglions, comme dans le grand sympathique. Mais qu'elle soit agglomérée ou disséminée, ses propriétés essentielles n'en sont pas changées et dépendent toujours des cellules nerveuses qui en constituent la partie la plus importante.

Les propriétés physiques et chimiques de la substance grise sont à peu près identiques à celles de la substance blanche, et il n'y a donc qu'à renvoyer au paragraphe précédent; une seule chose est à noter : la plus forte proportion d'eau de la substance grise, ce qui est en rapport avec la vascularité plus grande, la nutrition plus intense et la vitalité plus active de cette substance.

A. — EXCITABILITÉ DE LA SUBSTAîVCE GRISE.

L'existence d'une excitatioji préalable est aussi nécessaire pour la cellule que pour la fibre nerveuse. A l'état physiologique, ce sont ordinairement des excitations nerveuses qui mettent enjeu leur activité, excitations provenant de la périphérie et transmises par les nerfs sensitifs , excitations provenant d'autres cellules nerveuses et transmises par les nerfs intercellulaires ; ainsi, un centre nerveux sensitif entrera en activité par suite d'une vibration lumineuse portée sur la rétine et transmise (comme modification encore inconnue) par le nerf optique; un centre nerveux moteur entrera en activité par suite d'une excitation qui pourra provenir soit d'un centre nerveux sensitif, comme dans les mouvements réflexes, soit d'un centre psychique , comme dans les mouvements volontaires.

Mais, outre ces excitations physiologiques habituelles, pour ainsi dire, il en est de plus obscures et moins fréquentes; tels sont, par exemple, un afflux sanguin plus considérable Tqui pourra déterminer des convulsions par excitation directe d'un centre moteur), l'état même du sang et la présence dans ce liquide de substances particuUères excitantes soit par leur nature, comme certains poisons, soit simplement par leur excès, comme l'acide carbonique dans Uasphyxie.

On voit, par cet exposé, que nous rejetons tout à fait, pour la

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cellule nerveuse comme du reste pour tous les autres éléments, la spontanéité admise par beaucoup d'auteurs (' ;.

Quant à savoir si l'excitabilité des cellules nerveuses peut être influencée par les excitations expérimentales directes, mécaniques, physiques, électriques, etc., c'est une question de la plus haute importance en physiologie nerveuse, mais qui sera traitée plus loin à propos des centres nerveux. (Voir : Excitabilité de la moelle et de l'encéphale.)