TRANSMISSION DES VIBRATIONS SONORES

jusqu'au nerf AUDITIF.

Au point de vue physiologique, l'appareil auditif peut être représenté schématiquement de la façon suivante {fig. 180). En allant de l'extérieur à l'intérieur, on trouve lus parties suivantes :

Fig. 180. — Schéma de l'appareil auditif,

r Yoreille externe (A) formée par le pavillon de Voreille (1) et le conduit auditif externe (2); 2° Yoreille moyenne (B) conslituée par une cavité remplie d'air, caisse du tympan (3), communiquant avec l'air extérieur par la trompe cVEustache (5) et pourvue d'une cavité accessoire, cellules mastoïdiennes (G) ; la caisse du tympan est séparée du conduit auditif par une membrane, membrane du tympan (4), et des cavités de l'oreille

Fig. 180. — A, oreille externe. — B, oreille moyenne. — C, oreille interne. — 1, pavillon de l'oreille. — 2, conduit auditif externe. — -i, caisse du tympan. — 4, membrane du tympan. — ^ 5, trompe d'Eustache. — 6, cellules mastoïdiennes. — 7, marteau. — S, enclume. — 9, étrier. — 10, fenêtre ronde. — 11, fenêtre ovale. — 12, vestibule. — l^J, limaçon. — 14, rampe tympanique. — 15, rampe vestibulaire. — 16, canal demi-tirculaire.

734 PHYSIOLOGIE FOXCTIO.\>ELLE.

interne par la membrane de la fenêtre ronde (10) et par un osselet, Yétrier (9), enchâssé dans une seconde ouverture, fenêtre ovale (11); deux osselets, le marteau il) et V enclume (8), rattachent la membrane du tympan à l'étrier; 3° V oreille interne (G) ou labyrinthe est complètement remplie par du liquide et comprend le re5/i^w/e (12), les canaux demi-circulaires (16) et le limaçon (13) avec ses deux rampes, rampe lympanique (14) aboutissant à la fenêtre ronde, et rampe vestibnlaire (15). C'est sur les membranes de ces différentes parties du labyrinthe que se distribuent les terminaisons périphériques du nerf auditif.

L'ensemble de ces organes constitue un petit appareil susceptible d'éprouver des vibrations moléculaires et des vibrations d'ensemble sous l'influence des oscillations des corps sonores.

Le son propre de l'oreille, d'après Helmholtz, serait le si correspondant à 244 vibrations ; c'est le son qu'on obtient par la percussion de l'apophyse mastoïde.

1" Transmission des vibrations sonores dans l'oreille externe.

Les vibrations sonores arrivent en premier lieu au pavillon de l'oreille. Une partie de ces ondes sonores est refléchie vers l'extérieur ; une autre partie subit une série de réflexions qui les dirigent vers le conduit auditif: presque toutes celles qui arrivent dans la conc[ue sont réfléchies contre la face interne du tragus et renvoyées dans le conduit auditif; la conque agit comme un miroir concave qui concentrerait les ondes sonores. L'orientation même de la conque et du pavillon fait que, suivant la direction, une partie plus ou moins considérable des ondes sonores pénètre dans le conduit auditif, ce qui nous permet de juger de l'intensité et de la direction du son. L'agrandissement de la conque par la contraction des muscles du tragus et de l'anti- tragus fait entrer dans le conduit auditif une plus grande quantité d'ondes sonores ; son rétrécissement par les muscles de l'héhx produit l'eS'et inverse. Les replis du pavillon peuvent encore guider le son vers la conque, comme il est guidé par des gouttières demicirculaires ou par les intersections de certaines voûtes (salle de l'Observatoire de Paris). Si on supprime les inégalités du pavillon en remplissant ses cavités par une masse molle (cire et huile),

tout en laissant libre l'orifice externe du conduit auditif, l'intensité des sons est affaiblie et il devient plus difficile de juger de leur direction. (Schneider.)

Pour que les ondes sonores puissent pénétrer par réflexion jusque dans le conduit auditif externe, il faut que le corps Yil)rant ou la surface réfléchissante quelconque ([ui renvoie ses viljrations à l'oreille, soient situés dans une certaine position par rapport au pavillon. C'est ce que fait comprendre la figure 181 qui

Fig. 181. — Coupe horizontale de la tête au niveau du conduit auditif exterue.

représente schématiquement une coupe horizontale de la tête au niveau de l'oreille externe.

On voit, par exemple, que les vibrations parties d'un corps situé en E ne pourront arriver dans le conduit auditif, à moins que ces vibrations ne soient réfléchies d'abord par une autre surface dans une direction donnée. Si nous représentons par les lignes a et b les rayons sonores extrêmes qui puissent pénétrer dans le conduit auditif, l'angle intercepté par ces lignes pourra être appelé champ auditif, par comparaison avec le champ visuel. Cet angle variera évidemment suivant que la coupe de l'oreille externe sera verticale ou transversale, suivant que la coupe horizontale sera faite à telle ou telle hauteur; le champ auditif variera en outre suivant les différences individuelles. L'ensemble des rayons sonores susceptibles de pénétrer ainsi par réflexion dans le conduit auditif formera donc un faisceau sonore dont la forme sera déterminée par la forme même de la conque et du tragus, absolument comme la pupille détermine la forme du fais-

ceau lumineux qui pénètre dans l'œil. Parmi ces rayons sonores, il en est qui arrivent jusqu'cà la membrane du tympan sans éprouver de réflexion préalable ('). Si on mène (fig. 181, p. 735), par les centres 0 des orifices des deux conduits auditifs, une ligne AB, on a ce qu'on peut appeler Vaxe auditif; les rayons sonores qui suivent cet axe auditif arrivent directement jusqu'au tympan. Les lignes extrêmes du faisceau sonore, a, b, coupent cet axe auditif en dehors du point 0 et à des distances variables. On peut appeler ligne auditive DO la ligne menée du corps sonore D au centre 0, et angle auditif Yanglti DOB que fait la ligne auditive avec l'axe auditif. On a ainsi un moyen de déterminer rigoureusement, dans les expériences physiologiques ou pathologiques, la position du corps sonore et la direction des vibrations. Plus la ligne auditive se rapproche de l'axe auditif, plus l'angle auditif diminue, plus les sons sont perçus avec netteté, les vibrations ne perdant pas de leur amphtude dans une série de réflexions successives.

Dans le conduit auditif externe , les ondes sonores subissent une série de réflexions qui les conduisent jusqu'au fond sur la membrane du tympan. Grâce à Tobliquité de cette membrane et à sa courbure, la plupart de ces ondes viennent la frapper presque perpendiculairement.

Une partie des ondes sonores qui arrivent au fond du conduit auditif sont réfléchies par la membrane du tympan et renvoyées à l'extérieur; cette réflexion est d'autant plus forte que la membrane est plus tendue et plus oblique.

2° Transmission des vibrations sonores dans Voreille moyenne.

L'oreille moyenne est constituée essentiellement par une cavité dont les parois sont invariables, à l'exception de la membrane du tympan, de la membrane de la fenêtre ronde et de l'appareil qui obture la fenêtre ovale. Cette cavité communique avec l'air extérieur par la trompe d'Eustache, dont la partie cartilagineuse, habituellement fermée, forme une espèce de soupape qui peut

C) D'après certains auteurs, tous les rayons subiraient au moins une re'flexion pre'alable avant de pénétrer jusqu'au tj'-mpaQ.

s'ouvrir, tantôt de dehors en dedans pour laisser passer l'air extérieur dans la caisse, tantôt de dedans en dehors quand la pression de l'air augmente dans la caisse. Chaque mouvL'ment de déglutition (et il s'en produit à chaque instant pour avaler la sahve) ouvre la trompe et maintient lair de la caisse en é(iuilibre de pression avec l'air extérieur; la tension de la membrane du tympan reste par suite indépendante des variations de la pression atmosphérique, à moins que ces variations ne se fassent trop brusquement ou dans des hmites trop étendues iclocjie k plongeur, ascensions aérostatiques). Quand la trompe d'Eustache s'o- ])lilère, l'audition se trouble et s'afîaiblit (').

La membrane du tympan est susceptible de vibrer sous l'influence des vibrations de l'air du conduit auditif. L'existence de ces vibrations a été démontrée expérimentalement; Pohtzer a pu enregistrer directement les vibrations de la columeUe (os tytnpanique) du canard. Ces vibrations se produisent pour tous les sons compris dans l'intervalle des sons [lerceptibles, et le tympan s'écarte sous ce rapport des membranes ordinaires qui n'entrent en vibration que pour un son déterminé d'accord avec leur son propre ou un multiple de ce son. D'une manière générale, elle entre plus facilement en vibration pour les sons aigus que pour les sons graves; mais ce qui joue sous ce rapport le rôle le plus important, ce sont : 1° la disposition anatcmique: 2° les différences de tension de cette membrane.

La membrane du tympan est non-seulement fixée au cercle tympanique, mais elle adhère au manche du marteau dont elle sujt les mouvements; il y a là une disposition anatomique qui, en augmentant les obstacles, affaiblit les vibrations par influence^ et relativement d'autant plus que ces vibrations se rapprochent des vibrations propres de la membrane. Il en est de même pour les vibrations consécutives qui, sans cela, prolongeraient le son.

La tension de la membrane du tympan peut varier par deux ordres de causes : l'' par les différences de pression de l'air de la caisse et de l'air extérieur; cette cause n'agit qu'accidentellement (expirations forcées, etc.,) ou à l'état pathologique ; 2° par Taction musculaire ; c'est le muscle du marteau qui est le tenseur du tympan; par sa contraction il tire en dedans le manche du

(') On a supposé, sans preuves suffisantes, que la trompe servait surtout a entendre sa propre voix.

738 PHYSIOLOGIE FO>^CTIONNELLE.

marteau et tend la membrane qui suit le mouvement de l'os. La contraction du muscle du marteau est volontaire chez quelques individus, mais habituellement eUe est inconsciente et réilexe, à moins qu'elle ne s'associe à une contraction énergique des muscles masticateurs, dont elle constitue un phénomène accessoire. Cette contraction s'accompagne d'une crépitation de cause douteuse ('). Quand la contraction du muscle du marteau cesse ou diminue, la membrane revient à sa position d'équilibre par son élasticité propre et par celle de la chaîne des osselets. L'action du muscle de l'étrier est trop hypothétique pour y insister.

Les variations de tension de la membrane du tympan agissent de deux façons : T elles font varier le son propre dQ la membrane, de façon que celle-ci entre plus facilement en vibration pour un son dune hauteur donnée; elle se tend dans les sons aigus, se détend dans les sons graves; 2° cette membrane agit comme étouffoir ou comme sourdine. Xmesure que sa tension augmente, elle affaiblit l'intensité des vibrations, surtout pour les sons graves.

Transmission des vibrations de la membrane du tympan au labyrinthe. — Les vibrations du tympan se transmettent d'une part à l'air de la caisse, de l'autre aux osselets de l'ouïe, et par ces deux voies au liquide du labyrinthe.

a) La transmission par l'air de la caisse est incontestable mais c'est la voie la moins importante. L'air de la caisse entre en vibrations , et ces vibrations se transmettent à la membrane de la fenêtre ronde et par elle au limaçon .

b) La transmission par la chaîne des osselets est de beaucoup la plus importante. Ces osselets, qui forment de la membrane du tympan à la fenêtre ovale une chaîne continue , articulée et angulaire, vibrent comme un tout à cause de la petitesse des parties et ces vibrations, comme celles du tympan, ne peuvent être que transversales. Les inflexions de cette chaîne des osselets, ses articulations, le passage subit des parties dures à des parties molles, la gaîne muqueuse qui enveloppe les osselets, sont autant de conditions anatomiques qui doivent diminuer la facilité de

f») On a attribué cette crépitation à la tension brusque du tympan; mais cette tension, qu'on peut produire facilement en se bouchant le nez et en faisant une forte expiration (recherche de Valsalva), détermine un bruit sourd bien différent de cette crépitation. Elle paraît plutôt due a louverture subite de la trompe d'Eustache par la contraction simultanée du peristaphylin externe.

transmission des vibrations dans l'intérieur de la chaîne des osselets, sans entraver leur vibration totale. En outre, ces osselets ont une certaine mobilité les uns sur les autres, et, comme pour le tympan, l'action musculaire peut augmenter ou diminuer la tension et la rigidité de ce petit système vibrant.

Les vibrations de la membrane du tympan se transmettent au manche du marteau et par cet os aux autres osselets de la façon

Fig. 182. — Mouvements du marteau et de l'enclume. (Voir page 740.)

suivante : toutes les fois que le manche du marteau se porte en dedans, la branche de l'enclume en fait autant et pousse l'étrier dans la fenêtre ovale; donc, à chaque mouvement en dedans du tympan correspond un véritable coup de piston de l'étrier qui presse sur le liquide du vestibule, et chaque oscillation delà

hInoh}ll'i~ ^' °"""'*""- - E, enclume. - A, courte branche de l'enclume. - R, longue branche de 1 enclume. - P, manche du marteau. - AB, axe des mouvements des osselets.

membrane amène un mouvement de va-et-vient de rélrier dans la fenêtre ovale. Il est possible que le muscle de rélrier serve a diminuer l'amplitude de l'excursion des mouvements.de letrier

dans la fenêtre ovale. . , r

\ cause de la plus faible longueur de la longue branche de 1 enclume la vitesse du mouvement et l'excursion de l'extrémité de cette branche sont plus petites que celles de l'extrémité du manche du marteau, mais ce qui se perd en vitesse est regagné en force. En effet, soit {fig. 182, page 739) M le marteau, E l enclume, es trois points, A, courte branche de l'enclume, R, sa longue branche, et P manche du marteau, sont sur une même ligne et peuvent être' considérés comme formant un levier du deuxième genre, avant son point d'appui en A, sa puissance en P, sa résistance en R à l'étrier; la lon-ueur du bras de levier de la piussance est de 0 hiillimètres environ, celle du bras de levier de la résistance de 6 millimètres; la force avec laquelle la branche de l'enclume pressera sur l'étrier sera égale à 1,5, la puissance P étant égale à l'unité.

L'appareil suivant de .1. MUller représente ces deux modes de transmission. Un cylindre de verre, a \fig. 183). est fermé à sa partie supérieure rétrécie en col par un tube, h, qui figure le conduit auditif externe et est obturé par une membrane, c (membrane du tympan). L'autre ouverture du cylindre est fermée par une plaque de liège, (/, percée de deux trous par lesquels passent deux tubes obturés par des membranes, e et /. Une petite lige de bois, g, représentant la chaîne des osselets, va de la membrane du tympan c à la membrane / (fenêtre ovale); e représente la fenêtre ronde; la partie d du cylindre plonge dans l'eau et on produit un son dans le tube b auquel est adapté un sifflet de laiton. Le son se transmet jusque dans l'eau et en plaçant dans cette eau, alternativement près de e Vt près de/, un conducteur qui se rend à l'oreille de Pexpérimenlateur (l'autre oreille étant bouchée), il est facile de juger de lintensité des sons qui arrivent en e et en /; or, on remarque de suite que les sons qui arrivent par l'air du cylindre à la membrane e ont beaucoup moins d'intensité.

Fig. 183. — Appareil de J.

Mûllerpour la transmission des vibiations dans la caisse du tympan.

AUDITIOX. 741

S"" Transmission des vibrations sonores dans l'oreille interne.

Los vibrations sonores peuvent arriver à l'eau du la])yrinthe par trois voies diiîerentes : T par les parois osseuses du labyrinthe; 2'' par l'air de la caisse et la fenêtre ronde; o"" parl'étrier et la fenêtre ovale; ce dernier mode est le mode de transmission ordinaire.

r Transmission par les parois ossevses du labyrinthe. — Ce mode de transmission a lieu dans plusieurs cas : quand le corps est plongé sous l'eau, quand le corps vibrant (exemple : une montre) est placé directement en contact avec les parois du crâne. C'est encore ce qui a lieu quand on entend sa propre voix; dans ce cas, les vibrations de l'air de la bouche et des fosses nasales se transmettent aux parois du crâne; la transmission des vibrations suit alors une marche inverse de celle qui a lieu à l'état normal, et une certaine partie des vibrations se perd par le conduit auditif: si on se bouche les oreilles, on entend mieux sa propre voix. Si on fait vibrer un diapason et qu'on tienne sa tige entre les dents, il arrive un moment où les sons sont trop faibles et ne sont plus entendus par l'oreille; qu'on se bouche alors les oreilles, les sons s'entendent de nouveau.

Quand ces vibrations osseuses du labyrinthe sont produites par des mouvements des parties avoisinantes, pulsations artérielles, secousses musculaires, etc. , elles donnent lieu à des sensations auditives particulières (bruissements, bourdonnements, silllements, etc.) auxquelles on a donné le nom de sensations cntotiques.

2° Transmission par la membrane de la fenêtre ronde. — Politzer a constaté expérimentalement, en ajustant un petit manomètre au labyrinthe, que les variations de pression de l'air du conduit auditif et de la caisse amenaient des variations de pression correspondantes dans le labyrinthe. 11 peut donc y avoir transmission des vibrations par l'air de la caisse à la membrane de la fenêtre ronde, et par cette membrane au liquide du labyrinthe; mais ce mode de transmission est tout à fait secondaire.

3" Transmission par la ehaine des osselets. — Toutes les fois que l'étrier s'enfonce dans la fenêtre ovale, la pression augmente dans le labyrinthe et comme la seule partie mobile de la paroi

742 PHYSIOLOGIE FO>"GTI OXNELLE,

du labyrinthe est la membrane de la fenêtre ronde, cette membrane se bombe du côté de la caisse, comme on peut s'en assurer sur le cadavre. Grâce à cette disposition, le liquide du labyrinthe subit des oscillations isochrones aux oscillations de l'étrier, oscillations qui se transmettent aux terminaisons des nerfs auditifs.

Dans le limaçon, les vibrations doivent marcher de la base au sommet dans la rampe vestibulaire, redescendre du sommet à la base dans la rampe tympanique, où elles arrivent sur la membrane de la fenêtre ronde; 1* elles se réfléchissent en sens inverse, et comme il survient successivement de nouvelles ondes par la fenêtre ovale et de nouvelles réflexions par la membrane de la fenêtre ronde, il en résulte des vibrations stationnaires comme celles d'une corde fixée par les deux bouts, et par suite des vibrations correspondantes dans la rampe moyenne qui contient l'organe de Gorti et les terminaisons du nerf du Hmaçon.

Les coups de piston de l'étrier ne déterminent pas seulement la production d'une ondulation dans le hmaçon. Dans le vestibule s'ouvrent en outre les cinq orifices des conduits demi-circulaires. Une partie de l'ondulation se partage donc en cinq branches ou courants qui s'engagent dans ces canaux; si ceux-ci avaient le même diamètre à leurs deux orifices, les vibrations marchant en sens inverse s'annuleraient, mais en réalité il n'en est rien, et on est encore réduit à des hypothèses sur le rôle des canaux semicirculaires. (Voir : Centres nerveux.)