E. — MOUVEMENTS DU GLOBE OCULAIRE

Les mouvements du globe oculaire ont pour but de diriger le regard vers le point de l'espace que nous voulons fixer de façon que l'image de ce point aille se faire sur la tache jaune, lieu de la vision distincte.

Le globe oculaire, au point de vue de ses mouvements, représente une véritable énarthrose, et ses déplacements se font d'après les lois des déplacements des articulations sphériques.

1*^ Centre et axes de rotation de l'œil.

Le centre de rotation de l'œil ne se trouve pas exactement au milieu de l'axe optique; il est placé un peu plus en arrière (de 1™™ ^U environ), par conséquent en arrière des points nodaux. Dans les yeux myopes, le centre de rotation est placé plus en arrière que dans les yeux normaux; dans les yeux hypermétropes, il est un peu plus en avant.

détermination du centre de rotation de l'œil. — Procédé de Donders. On mesure d'abord le diamètre horizontal de la cornée à l'aide de l'ophthalmomètre. Puis on fait viser successivement à droite et à gauche

Beaunis, Phys. 53

un cheveu vertical, de façon que chacune des extrémités du diamètre horizontal de la cornée coïncide avec le cheveu. L'angle trouvé (environ 56°) correspond à celui que Foeil a décrit autour de son centre de rotation ; on a ainsi un triangle dont la base, constituée par le diamètre horizontal de la cornée, et l'angle opposé = 56° sont connus; on en tire facilement la longueur de la perpendiculaire abaissée du sommet sur la base et, par suite, la position du centre de rotation. A.-V. Yolkmann a indiqué un autre procédé pour déterminer ce centre de rotation.

La détermination des axes de rotation et des mouvements de l'œil nécessite la définition préalable de quelques termes qui doivent être employés dans le cours de cette exposition. Ces définitions sont empruntées à Helmholtz.

Dans la vision normale, les deux yeux sont toujours placés de telle façon qu'ils fixent un seul et même point ; ce point s'appelle point de regard ou de fixation. On nomme ligne de regard une ligne qui passe par le point de regard et le centre de rotation de l'œil; quoique cette ligne soit un peu en dedans de la ligiie visuelle, qui correspond au rayon non réfracté, on peut la considérer comme coïncidant avec elle. Le plan de regard sera le plan passant par leg deux lignes de regard, et on peut aussi le faire coïncider avec le plan visuel ou de visée passant par les deux lignes visuelles. La ligne qui joint les centres de rotation des deux yeux et qui forme un triangle avec les lignes de regard, est considérée comme la base de ce triangle, et appelée ligne de base.

Les mouvements du globe oculaire peuvent se faire, comme ceux de tous les solides sphériques, autour d'une infinité d'axes de rotation; mais, pour analyser ces mouvements, on considère' trois axes principaux, qui correspondent aux trois dimensions de l'espace, et qui sont représentés par trois diamètres du globe oculaire, se coupant à angle droit au centre de rotation. On a donc un axe antéro-postérieur, un axe vertical et un axe transversal, et, par ces axes, on peut faire passer trois plans qui se coupent à angle droit, un plan sagittal, un plan frontal et un plan transversal ou horizontal (').

Dans l'état de repos de l'œil, les lignes de regard étant paral-

(') Le plan médian est le plan qui partage la tête en deux moitie's late'rales symétriques; le plan sagittal est un plan parallèle au plan médian; le plan frontal est un plan vertical perpendiculaire au plan médian; le plan transversal est horizontal et perpendiculaire aux plans précédents.

lèles el dirigées vers l'horizon, les axe? transversaux des deux yeux sont sur une même ligne, ligne de base, el les plans transversaux des deux yeux coïncident [plan de regard).

2° Mouvements du globe oculaire.

Supposons d'abord les deux lignes de regard parallèles, comme lorsqu'on regarde au loin; oa peut distinguer pour l'œil trois positions, qu'on appelle primaire, secondaire et tertiaire.

r Position primaire. — Cette position correspond à l'état de repos de l'œil, et au moindre effort musculaire possible. La tète est droite, et la ligne de regard est dirigée au loin vers l'horizon.

2° Position secondaire. — Cette position comprend les mouvements de l'œil autour de l'axe transversal et de l'axe vertical.

Dans le premier cas, l'œil tourne autour de l'axe transversal et la ligne de regard (et le plan de regard) se déplace en haut ou en bas el fait avec la position primaire de la ligne de regard ou avec le plan transversal un angle variable, angle de déplacement vertical ou angle ascensionnel d'Helmholtz.

Dans le second cas, l'œil tourne autour de l'axe vertical, la ligne de regard se déplace en dedans ou en dehors, et fait avec le plan sagittal primaire un angle, angle de déplacement latéral.

Dans ces deux cas, il n'y a pas de mouvement de rotation autour de l'axe antéro-postérieur ou sagittal.

3° Positions tertiaires. — Ces positions tertiaires comprennent tous les mouvements dans lesquels il se fait un mouvement de roue du globe oculaire {Raddrehung), c'est-à-dire quand l'œil tourne autour de l'axe sagittal ou de la hgne de regard, quelle que soit, du reste, la position qu'on donne à cette ligne. Ces mouvements de roue ne peuvent se faire isolément; l'œil étant dans la position primaire, il nous est impossible, la télé restant droite et immobile, de le faire tourner autour de la ligne de regard ; ce mouvement de roue s'associe toujours aux déplacements verticaux el latéraux de l'œil.

Tout mouvement tertiaire peut donc se décomposer en trois mouvements, une rotation autour de l'axe transversal (déplacement vertical), une rotation autour de l'axe vertical (déplacement latéral), et un mouvement de roue autour de la ligne de regard. Ce mouvement de roue se mesure par l'angle que fait le plan

(le regard avec le plan transversal ou horizon rétinien d'Helmlioltz; cet angle est ce qu'on appelle anfilc de rotation ou angle de torsion de l'œil. Ce mouvement de roue est dit positif quand l'œil tourne dans le même sens que les aiguilles d'une montre située en face de lui; il est dit négatif dixn^ le cas contraire.

Dondors a montré que pour une direction, donnée de la ligne de regard, l'angle de rotation est toujours le même, autrement dit qu'il y a un rapport constant entre la valeur de cet angle de rotation et la valeur de l'angle de déplacement horizontal et de l'angle de déplacement latéral. La grandeur des mouvements de roue augmente avec l'inclinaison de la ligne de regard; dans les positions extrêmes, cet angle de rotation peut atteindre lO''.

La foi des rotations du globe oculaire a été formulée par Listing de la façon suivante : Lorsque la ligne de regard passe de sa position primaire à une position quelconque, l'angle de torsion de l'œil dans cette seconde position est le même que si l'œil était venu dans cette position en tournant autour dun axe fixe perpendiculaire à la première et à la seconde position de la ligne de regard (Helmhollz : Optique physiologique, page G06). Giraud-Teulon propose, tout en la repoussant, de la formuler de la façon suivante :

Lorsque le regard passe d'une position à une autre, il peut être considéré comme ayant tourné, par simple rotation, autour d'un axe fixe perpendiculaire au plan qui contient les deux ligues de regard dans leurs posiiions extrêmes. H eu résulte que l'axe de rotation est toujours placé dans Téquateur (plan fronlali de l'œil.

Quand les lignes de regard des deux yeux, au lieu d'être parallèles, sont convergentes, les résultats ne sont plus tout à fait les mômes, et les écarts sont d'autant plus considérables que la convergence est plus grande. II en est de même pour les yeux myopes.

Procédés pour la détermination des mouvements de roue de tœil. — Procédé de Ruete par les images accidentelles. — On développe sur la rétine l'image accidentelle d'un ruban noir horizontal ou vertical tendu au-devant d'un mur ou d'une tenture grise sur laquelle sont tracées des lignes horizontales et verticales. On maintient la tête droite et on .fixe le milieu du ruban; puis, sans déplacer la tête, on dirige brusquement le regard sur une autre partie de la tenture; on voit alors une image accidentelle du ruban qui se superpose à la tenture et dont la direction se reconnaît par comparaison avec les lignes horizontales et verlicalcs de la tenture, On observe alors les phénomènes suivants :

Si on porte le regard directement en haut ou en bas, à droite ou à gauche, en partant du milieu du ruban, l'image accidentelle, horizon-

taie ou verticale, conserve sa direction et se confond avec les lignes horizontales ou verticales de la tenture. II n'y a donc pas eu, dans ces déplacements (positions secondaires de l'œil), de mouvement de roue.

Si, au contraire, on porte le regard dans toute autre direction, l'image accidentelle s'incline et ne coïncide plus avec les lignes horizontales ou verticales de la tenture, at l'inclinaiiOn est d'autant plus considérable que Ton s'écarte plus de la verticale ou de l'horizontale.

Si on dirige le regard en haut et à droite, ou bien en bas et à gauche, l'image accidentelle (du ruban horizontal ou vertical; devient oblique de haut en bas et de droite à gauche; si on porte le regard en haut et a gauche ou bien en bas et à droite, l'image accidentelle devient oblique de haut en bas et de gauche à droite. La direction des images rétiniennes accidentelles dans ces mouvcmenis de roue peut être Ogurée par deux systèmes de lignes hyperboliques dont la convexité est tournée vers une ligne verticale et une ligne horizontale [)rises comme axes. La disposition dune croix de Saint-André, X' P^i't servir à se rappeler cette direction.

A. Fick et Meissner ont déterminé les rota/ions du globe oculaire à l'aide du punctum cœcum.

Hueck, défendant une opinion déjà émise par Hunter. avait cru que, dans les mouvements d'inclinaison latérale de la tête, cette inclinaison était compensée par une rotation du globe oculaire autour de l'axe antéro-postérieur, de sorte que les méridiens verticaux de l'œil ne cesseraient pas de rester verticaux ; mais cette assertion ne peut se soutenir en présence de ce fait que, dans l'inclinaison de la tète, les images accidentelles formées sur la rétine se déplacent dans le même sens et à peu prés de la même quantité. Cependant Javal, sur des astigmates, dit avoir constaté dans une certaine mesure l'exactitude des observations de Hueck.

Pour démontrer les mouvements de l'œil. Donders a imaginé un instrument, le phénophthalmolrope , pour la description duquel je

renvoie au mémoire de l'auteur [Journal de t Analomie, 1870, p. 546).

On a admis jusqu'ici que, dans le passage de la position primaire à une position tertiaire, l'axe de rotation restait le môme pendant tout le cours du mouvement, et que ce passage se faisait en suivant une ligne droite; mais, en réalité, il n'en est pas ainsi; d'après AVundt, le regard ne suit une ligne droite que dans le cas où les deux points successifs que l'on vise sont sur une même ligne verticale ou horizontale; dan.< tous les autres cas, le regard décrit, en passant d'un point à l'autre, des arcs de cercle ; dans le mouvement du regard en dehors les arcs de cercle

838 PHYSIOLOGIE FOXGTION.XELLE.

ont leur convexité tournée en dehors; elle est tournée en dedans quand la ligne de regard se porte en dedans.

Les mouvements des deux yeux sont solidaires. Dans les conditions ordinaires, nous dirigeons les deux lignes du regard vers le même point de l'espace. Les mouvements simultanés des deux yeux sont toujours associés; on ne peut à la fois lever un œil et abaisser l'autre; nous pouvons faire converger les lignes de regard pour regarder un objet Irès-rapproché; mais nous ne pouvons faire diverger ces deux lignes de façon que l'œil droit regarde à droite et l'œil gauche, à gauche. On peut cependant, par l'exercice, arriver à se rendre assez maître des mouvements oculaires pour dissocier, au moins dans de certaines limites, les mouvements des deux yeux.

3" Action des muscles de l'œil.

Pour connaître l'action des muscles de l'œil, il faut d'abord, pour chaque muscle, déterminer la position de son axe de rotation, c'est-à-dire l'axe autour duquel le globe oculaire doit tourner quand le muscle se contracte. Cet axe de rotation est perpendiculaire à la direction du muscle et sa position est déterminée par les trois angles que cet axe de rotation fait avec les trois axes principaux du globe oculaire. Ce sont ces angles que donne le tableau suivant, d'après Fick, l'œil étant supposé dans la position primaire :

ANGLE QUE l'aXE DE ROTATION FAIT AVEC

Muscles.

Droit superienr. .

Droit inférieur . .

Droit exter.ne. . .

Droit interne. . .

Grand oblique. . .

Petit oblique . . .

la ligne e regard.

l'axe vertical.

Taxe transversal

tll°,2l'

On peut, d'après ces données, résumer ainsi l'action de chacun de ces muscles :

1° Droits interne et externe. — Leur axe de rotation coïncide à peu près avec l'axe vertical de l'œil; aussi font-ils tourner l'œil à peu près directement en dedans ou en dehors.

2° Droits supérieur et inférieur. — L'axe de rotation de ces muscles est horizontal, mais il est oblique en avant et en dedans et fait avec la ligne de regard un angle d'environ 70^ Le droit supérieur porterait donc le regard en haut et en dedans, le droit inférieur en bas et en dedans, si ces muscles agissaient isolément.

3° Grand oblique et petit oblique. — L'axe de rotation de ces muscles est horizontal, et dirigé en avant et en dehors ; il fait, avec la ligne de regard, un angle d'environ 30°. Le grand oblique portera donc le regard en bas et en dehors, le petit oblique en haut et en dehors; ces deux muscles produisent, en outre, un léger mouvement de roue de l'œil.

On a vu plus haut que dans tous les mouvements de l'œil, l'axe de rotation se trouve situé dans le plan frontal ou dans l'équateur de l'œil, à l'exception des mouvements de roue. Or, il n'y a que l'axe de rotation des droits interne et externe qui soit situé dans cet équateur, et, par suite, pour tous les autres mouvements il faudra le concours de plusieurs muscles. 11 en résultera donc que, suivant le mouvement que le globe oculaire exécute, il y aura un , deux ou trois muscles en activité. Le tableau suivant donne les muscles qui entrent en action pour les divers mouvements possibles du globle oculaire.

Nombre de muscles en activité.

Un

Direction du regard.

Deux

Trois,

Muscles en activité.

En dedans i Droit interne.

En dehors / Droit externe,

^ , , • ) Droit supérieur.

^" ^^"^ ) Petit oblique.

En bas ! Droit inférieur.

( Grand oblique.

( Droit interne

I En dedans et en haut. . J Droit supérieur.

( Petit oblique.

[ Droit interne.

En dedans et en bas . . J Droit inférieur.

( Grand oblique.

( Droit externe.

En dehors et en haut . . | Droit supérieur.

( Petit oblique.

l Droit externe.

\ En dehors et en bas. . . | Droit inférieur.

Grand oblique.

Les centres des mouvements dès yeux se trouvent dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs (Adamuk). L'excitation d'un seul tubercule produit des mouvements des deux yeux, à moins qu'on ne fasse une incision entre les tubercules quadrijumeaux; dans ce cas, le mouvement se restreint à l'œil du côté excité. Quand l'excitation des tubercules quadrijumeaux est prolongée, la tête se meut dans le même sens que les yeux. L'excitation du tubercule droit fait mouvoir les deux yeux à gauche et vice versa.

4° Cliamjp visuel monoculaire.

Le champ visuel est déterminé par la largeur de la pupille et par sa position par rapport au bord de la cornée; c'est l'espace intercepté par les lignes Yisuelles extrêmes qui passent par le centre de la pupille et tombent sur des parties encore impressionnables de la rétine. Comme nous ne voyons dans le champ visuel les objets qui occupent trois dimensions de l'espace que sous deux dimensions seulement, il s'ensuit que les objets nous apparaissent comme s'ils étaient sur une surface et que le champ visuel se présente comme une surface d'une forme déterminée ; dans la position primaire, il a la forme d'un cercle dont on aurait enlevé une lunule à la partie inférieure et qui aurait une forte échancrure au côté nasal. Ce champ visuel suit les mouvements de l'œil et se déplace avec lui. Chaque point du champ visuel a donc son correspondant sur la rétine, et le point de ce champ que nous fixons correspond toujours au centre de la tache jaune, et plus l'angle que fait un point du champ visuel avec la ligne de fixation est considérable, plus la vision est indistincte.

On peut considérer, en effet, le champ visuel (ou la partie de l'espace située dans ce champ) comme constitué par une iuGnifé de sphères concentriques dont les centres se trouveraient au point nodal de rœil. Chaque point de l'une quelconque de ces sphères est à égale distance du point nodal, et tous les points de l'espace, appartenant à la même sphère, font sur la rétine des images symétriques et dont les rapports de distance et de situation sont conserves.

Si, au contraire, on prend deux points de deux sphères différentes, il peut se présenter deux cas: dans le premier cas, les deux points sont situés sur le même rayon et ils ne donnent qu'une seule image sur la rétine, ou plutôt les deux images se superposent; dans le second cas, les deux points sont situés, pour chaque sphère, sur des rayons

différents, et ils donnent sur la rétine deux images différentes dont la distance rétinienne dépend uniquement de l'angle intercepté par les deux rayons, quelle que soit du reste la distance qui sépare l'une de l'autre les deux sphères considérées. C'est ce qu'on exprime en disant que les images rétiniennes soni perspectives ; et, pour égalité de l'angle intercepté, l'image perspective se fait d'autant plus en raccourci que la distance des deux sphères est plus considérable. C'est ce que démontre au premier aspect la construction géométrique de la figure.

Fœrsfer a imaginé un instrument, le périmètre , très-commode pour mesurer l'étendue du champ visuel.

F. — VISION BINOCULAIRE.

La vision binoculaire agrandit le champ visuel, mais elle a surtout pour but de nous donner, d'une façon plQs complète que par la vision monoculaire, la notion de la position d'un objet et spécialement celle de la solidité des corps, ou la perception de la profondeur.

1° Vision simple avec les deux yeux.

Si on fixe un objet i '), un point, par exemple, avec les deux yeux, de façon que son image tombe sur le centre des deux taches jaunes, ce point est vu simple: au contraire, un point P, situé en avant du point fixé A, fera son image sur les deux rétines en dehors de la tache jaune et sera vu double; ses deux images seront croisées, celle de gauche disparaîtra si on ferme l'œil droit, et réciproquement; un point R, situé en arrière du point fixé A, paraîtra aussi double, et ses images se feront sur les deux rétines, en dedans de la tache jaune et du côté nasal: mais ces images ne seront plus croisées : celle de droite appartiendra à l'œil droit, celle de gauche à l'œil gauche, et chacune d'elles disparaîtra quand on fermera l'd'il du même côté. On remarque aussi que plus les points P et U seront éloignés du point A, plus les images s'écarteront sur la rétine du centre de la tache jaune et

(') L'expérience se fait facilement avec trois e'pingles qu'on pique sur une règle à des distances convenables ou simplement avec deux doigts place's l'un derrière l'autre, en fixant alternativement le plus rapproché et le plus éloigné.

plus la distance des deux images doubles augmentera; en outre, la distance des deux images croisées du point P sera, toutes^ choses égales d'ailleurs, toujours plus grande que celle des images non croisées du point 11. .

Dans l'expérience précédente, les deux lignes visuelles convergent vers le point A, et l'observation nous apprend que l'objet est vu simple quand il est placé au point d'entre-croisement des deux lignes visuelles. L'expérience suivante est encore plus démonstrative. Si on tient devant chaque œil un tube noirci, les deux ouvertures des tubes sont vues simples pour un certain degré de convergence des yeux; si la convergence augmente ou diminue, ils sont vus doubles. Il en est de même si on vise par les tubes deux objets semblables, par exemple deux sphères; on ne voit qu'un seul objet, qu'on localise au lieu d'entre-croisement des lignes visuelles.

Il n'est pas nécessaire, pour qu'un objet soit vu simple, que son image vienne se faire dans les yeux sur le centre de la tache jaune; un objet est encore vu simple quand son image se fait, dans les deux yeux, sur des endroits correspondants des deux rétines. Si on suppose les deux rétines droite et gauche superposées de façon que les centres des deux taches jaunes, ainsi que les méridiens verticaux et horizontaux coïncident, les points correspondants des deux rétines se superposeront exactement; la partie supérieure et la partie inférieure de la rétine gauche correspondront à la partie supérieure et à la partie inférieure de la rétine droite; le coté nasal de la rétine droite correspondra au côté temporal de la rétine gauche, et réciproquement, et la position des points correspondants des deux rétines pourra être déterminée par leur rapport avec le centre de la tache jaune et les deux méridiens principaux.

On a recherché géométriquement quels sont les points du champ visuel qui vont ainsi former leur image sur des points correspondants de la rétine, et on a donné le nom dlioroptre ou à'horoptère à l'ensemble de ces points. Tous les objets situés dans l'horoptre sont vus simples. •

Vhoroptre varie suivant la position des yeux.

Dans la position jirmazre des yeux, Thoroptre est un plan constitué par le sol lui-même. Il en est de même dans les positions secondaires, lorsque les lignes de regard sont parallèles et dirigées à l'infini.

Dans les positions secondaires avec convergence des deux yeux, l'horoptre est : 1° un cercle qui passe par le point fixé et les points nodaux des deux yeux (sont ég-aux en effet tous les angles qui ont leur sommet à un des points de la circonférence et dont les côtés passent par les points nodaux); 2" une ligne menée perpendiculairement à un des points de cette circonférence.

Dans les positions tertiaires avec convergence symétrique et mouvement de roue, les méridiens verticaux des deux yeux ne sont plus parallèles comme dans les deux premières positions ; cependant ils sont symétriques par rapport au plan médian de la tête. Dans ce cas, l'horoptre est : 1° une droite contenue dans le plan médian, passant par le point de fixation et plus ou moins inclinée par rapport au plan visuel ; 2** un cercle incliné sur le plan visuel et qui passe par un point de cette droite et par les points nodaux des deux yeux.

Dans toutes les positions tertiaires avec convergence insymétrique, l'horoptre est une courbe très-compliquée dans laquelle se trouve le point fixé, et, pour certaines positions de l'œil, c'est une courbe à double courbure.

2° Diplopie hinoculaire.

11 résulte des expériences précédentes que tous les objets qui ne se trouvent pas dans l'horoptre, ou qui, autrement dit, ne font pas leur image sur des points correspondants des deux rétines, doivent être vus doubles. C'est, en effet, ce qui arrive généralement, sauf certaines exceptions très-importantes qui seront étudiées plus loin.

On voit donc que la présence d'images doubles doit être presque continuelle dans le champ de la vision et que, lorsque nous fixons un objet, en dehors des parties du champ visuel qui font leur image à la tache jaune, toutes les parties de ce champ qui se peignent sur les zones périphériques de la rétine (vision indirecte) donnent heu à des images doubles. Seulement, à cause de l'habitude et des mouvements continuels des yeux, cette diplopie nous échappe, et, pour la constater, il faut se mettre dans des conditions parti cuhères souvent difficiles à réaliser; il faut d'abord immobiliser l'œil, en s'assurant un point de fixation bien déterminé; il faut ensuite donner aux images doubles à distinguer, des colorations ou des intensités différentes, de façon à rendre impossible leur interprétation comme images d'un même objet.

La diplopie binoculaire se montre non-seulement dans la

PHYSIOLOGIE FOXCTIOX-XELLE.

vision indirecte, mais elle peut se montrer aussi dans la vision directe. Si on fixe un objet dans le champ visuel, et qu'avec le doigt on déplace un peu un des yeux, les lignes visuelles ne convergeant plus, tout le champ visuel de cet œil se déplace avec lui et t'ous les objets, même le point fixé, paraissent doubles. C'est ce genre de diplopie binoculaire qu'on observe dans les cas de strabisme.

Dans les cas précédents, la diplopie était toujours due à ce que les images d'un point ou d'un objet allaient se faire sur des points non correspondants des deux rétines. Mais il n'en est pas toujours ainsi, et dans certains cas les images formées sur des points correspondants de la rétine peuvent former des images doubles.

Ce fait, très-important au point de vue théorique, est démontré par rexpérience suivante de Wheatstone. Soient deux systèmes de lignes {Jig. 222) qu'on regarde dans un stéréoscope : G est vu avec l'œil gau-

Fig. 222. — Expériencf lU- Wla-alstone.

clie; D avec l'œil droit; les lignes AB, A'C sont parallèles et également distantes l'une de l'antre ; or, si dans le stéréoscope on fixe les lignes A et A', elles se fusionnent en une seule ligne ; il en est de même de B et B', tandis que C parait isolément, ainsi B et C sont vues doubles, quoique leurs images tombent sur des points correspondants des deux rétines.

L'expérience suivante, de Giraud-Teulon, est aussi instructive. Si l'on détermine sur les deux yeux deux phosphènes, par la pression avec deux corps mousses, sur des points correspondants des deux globes oculaires, les deux phosphènes coïncident et on a une sensation simple; si alors, sans déranger les points d'application des pointes mousses, on fait mouvoir légèrement une des pointes et l'œil sur lequel elle repose, on voit deux phosphènes, quoique les deux images occupent toujours les mêmes points correspondants de la rétine comme lout à l'heure ; et, ce qui prouve que c'est bien le globe oculaire qui se

VISIO.X. 8i5

meut et non la pointe qui glisse sur l'œil, c'est que si on répète Texpérience les yeux ouverts, on voit (rès-nettemeut une seconde image de chaque objet marcher en sens inverse du phosphène.

3^ Fusion des images doubles.

On vient de voir que les images doubles se fusionnaient quand elles élaient semblables et se faisaient sur des points correspondants des deux rétines. Mais cette fusion peut encore se faire, même quand les deux images sont dissemblables et se font sur des points non correspondants des deux rétines, et même, comme on le verra plus loin, cette différence des images rétiniennes est une condition de la perception de la solidité des corps. Cette fusion tient, tantôt à ce que les images doubles ont certaines parties communes et se recouvrent partiellement, de sorte qu'elles sont facilement confondues, comme dans les vues stéréoscopiques, tantôt à ce que les images, sans se recouvrir, sont cependant très-voisines ou très-peu différentes l'une de l'autre; c'est ainsi qu'on peut fusionner en une impression simple deux cercles de rayon un peu dilTérent. Mais toujours, dans ce fusionnement, intervient un acte psychique, une tendance au fusionnement des images doubles quand elles ne sont pas trop dissemblables.

Celte fusion des images doubles se voit surtout bien dans les expériences stéréoscopiques.

4" Convergence des lignes visuelles.

La convergence des axes optiques ou des lignes visuelles joue le plus grand rôle dans la vision binoculaire. (Juand nous fixons un objet avec les deux yeux, chaque image rétinienne de l'objet est projetée sur la direction d'une ligne (ligne visuelle) qui passe par l'objet et la fosse centrale, et l'objet, ainsi projeté à l'entrecroisement des deux lignes visuelles, est vu simple. La direction de ces lignes et la position des yeux nous sont données par la conscience musculaire, et c'est même d'après le degré de la convergence que nous pouvons juger de la distance absolue d'un objet. Cette influence de la convergence des deux veux est bien

846 PHYSIOLOGIE FO.XCTIONNELLE.

sensible dans l'expérience des deux tubes noircis, mentionnée page 842.

Les illusions dues à la convergence se produisent assez facilement ; un objet très-rapproclié, vu par la vision indirecte, nous paraît d'autant plus petit et plus rapproché que nous augmentons la convergence des lignes visuelles. 11 en est de même dans la vision directe: si on regarde un objet à travers deux lames de verre faisant entre elles un angle droit, quand le sommet de l'angle est tourné vers les deux yeux, l'objet paraît plus graud et plus éloigné; quand ce sommet est tourné vers l'objet, celui-ci paraît plus petit et plus rapproché (Rollett).

5" Vision binoculaire des couleurs.

Quand deux champs colorés difTéremment sont vus binoculairement, par exemple dans le stéréoscope, les résultats difîèrent suivant les coaditions de l'expérience, et aussi suivant les expérimentateurs. Les uns, tels que Dowe, Brucke, voient la couleur résultante, tandis que d'autres observateurs, comme Helmholtz,' — et je me rangerais, pour ma part, à son avis, — n'ont pu parvenir à la voir (').

Une expérience curieuse de Fechner montre l'influence que la vision de couleur d'un œil peut exercer sur l'autre. Si on regarde, de l'œil droit, le ciel avec un verre bleu, tandis que l'œil gauche regarde le ciel sans verre, l'œil droit a une image consécutive complémentaire de la couleur du verre, l'œil gauche une image consécutive de la même couleur que le verre.

Deux théories principales ont été invoquées pour expliquer les phénomènes de la vision binoculaire: la théorie des points identiques et la théorie de la projection.

Dans la théorie des points identiques, adoptée par J. Millier, Héring, etc., les points correspondants des deux rétines se recouvrent un à un,

(') Si je place sur une feuille de papier blanc deux pains à cacheter de couleur dilïërente et que, en amenant une diplopie légère de l'oeil, je superpose les deux images, je vois à la fois les deux couleurs, comme l'une à travers l'autre; tantôt l'une domine, tantôt l'autre, ce qui me paraît dépendre de variations de l'accommodation, et l'image hicoloreGsiQn tout cas plus foucée, a moins d'intensité lumineuse que les images unicolores des pains à caclieter.

ii/

si on suppose les deux rétines exactement superposées, et les deux yeux pourraient, suivant Texpression dHéring, être remplacés par un œil idéal médian. Les objets sont vus simples quand leurs images occupent des points identiques des deux rétines. Il y aurait, dans ce cas, identité anatomique et innée entre les deux rétines. Les partisans de la théorie d'identité s'appuient sur ce fait, qui est vrai d'une façon générale, c'est que les images semblables, faites sur des points correspondants, donnent une sensation simple; ainsi dans l'expérience primitive des phosphènes, citée plus haut, page 844. Mais il n'en est pas toujours ainsi, et l'expérience, modiQée par Giraud-Teulon, montre que des images semblables peuvent se faire sur des points identiques de la rétine et donner lieu à une sensation double ; c'est ce que prouve aussi l'expérience de Wheatstone {fig. 222, p. 844 i. D'un autre côté, les phénomènes de vision stéréoscopique prouvent que des images rétiniennes différentes peuvent se fusionner et donner une seule impression, même quand elles tombent sur des points non identiques. Enfin, il est assez difficile de concevoir une concordance anatomique si mathématiquement exacte des deux rétines que l'exige la théorie de l'identité.

Panum a fait subir à cette théorie la modiGcation suivante pour la mettre en rapport avec les faits. Pour lui, chaque point a d'une des rétines serait identique, non avec un point a de l'autre rétine, mais avec un cercle sensitif A qui lui correspondrait dans 'Pautre, de sorte que l'image faite au point a pourrait se fusionner avec Pimage faite en un quelconque des points rétiniens situés dans le cercle sensitif A. Mais ceci revient simplement à dire que les images se fusionnent d'autant plus facilement qu'elles se font sur des points plus rapprochés des points identiques.

La perception de la profondeur est l'écueil de la théorie dePidentité. E. Briicke a bien émis l'idée que nous ne percevons la troisième dimension des corps qu'à condition de promenercontinuellcment nos regards sur les différents contours des objets, de façon à recevoir successivement, sur les points identiques de la lache'jaune, les images de tous les points de ces contours. Mais Dove a montré qu'on peut fusionner les images doubles et stéréoscopiques à Péclairagez/25^o«^ftnedePétincelle électrique.

^ Héring fait intervenir une condition nouvelle et considère la perception de la profondeur non comme un acte de jugement et d'expérience, mais comme un attribut inné de la sensation rétinienne. « Il admet qu'à Pétat d'excitation les différents points de la rétine provoquent trois sortes de sentiments d'étendue. La première répond à la position en hauteur de la portion de la rétine correspondante, la seconde à sa position en largeur. Les sentiments de hauteur et de largeur, dont la réunion donne la notion de direction relativement à la position de l'objet dans le champ de la vision, sont égaux pour les points rétiniens

8i8 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE.

correspondants. Il existe, de plus, un troisième sentiment d'étendue d'une nature particulière, c'est le sentiment de profondeur qui doit avoir des valeurs égales, mais de signe contraire, pour des points rétiniens identiques, et des valeurs égales et de même signe pour les points situés symétriquement. Le sentiment de profondeur des moitiés externes des rétines est positif, c'est-à-dire qu'il répond à une profondeur plus grande ; celui des moitiés internes est négatif, il répond à une dislauce moindre. » iHelmlioltz, Optique physiologique, page 1016.) On voit que pour Héring,— et c'est une objection capitale contre sa théorie, — une simple excitation rétinienne, à elle seule et sans expérience préalable, pourrait donner lieu à une représentation d'espace complète.

Dans la théorie delà projection, on admet que chaque point de l'image rétinienne est projeté dans l'espace dans la direction de la ligne visuelle, direction dont nous avons conscience par les sensations musculaires qui accompagnent la position que nous donnons à nos yeux. Limage, ainsi projetée, se localise dans le point de l'espace déterminé par les lignes de direction ilignes visuelles) des deux yeux, c'est-àdire à l'intersection de ces deux lignes. Cependant, la théorie de la projection, ainsi conçue, n'explique pas tous les phénomènes. Si, par exemple, on place sur une surface blanche deux points noirs à la distance des deux points nodaux des yeux, et si on regarde le papier de façon que le point droit se trouve dans la ligne visuelle de l'œil droit, le gauche dans celle de l'œil gauche, on voit un seul point situé sur le milieu de la distance des deux points ; donc, dans ce cas, il n'y a pas eu projection de l'image suivant les lignes de direction ; du reste, Helmholtz, qui adopte la théorie de la projection, reconnaît lui-même que les partisans de cette théorie ont exagéré l'importance de la projection suivant les lignes de direction, et se borne à admettre que nous projetons dans l'espace, par un acte psychique, les représentations que nous nous faisons des objets.

La théorie de l'identité a été appelée aussi théorie naticistique, parce que ses partisans croient, en général, à un mécanisme inné en vertu duquel la notion de l'espace dérive de l'excitation de certaines ûbrcs nerveuses. Cependant la plupart d'entre eux ne vont pas si loin qu'Héring et reconnaissent l'influence de l'expérience, au moins pour les phénomènes de la vision monoculaire.

La théorie des projecUons est aussi appelée théorie empiristique, parce que, d'après le plus grand nombre de ses adhérents, la notion d'espacv-î et en particulier la notion de la profondeur, nous sont fournies par l'expérience seule. Cependant quelques auteurs, comme Giraud-Teulon, Serre (d'Uzès), regardent l'appréciation de la position relative d'un point lumineux dans l'espace et de sa direction comme une faculté innée de la rétine.

G. - PERCEPTIONS VISUELLES. — NOTIONS FOURMES PAR LA VUE. 1. CARACTÈRES DES PERCEPTIONS VISUELLES.

1" Extériorité des sensations visuelles.

Nous rapportops nos sensations visuelles au monde extérieur, par conséquent en dehors de nous, ou plutôt en dehors du globe oculaire, car ce sentiment d'extériorité existe aussi pour les parties de notre propre corps que nous regardons. Mais ce sentiment d'extériorité me paraît une chose acquise par l'exercice et l'habitude, et non innée, comme le croient beaucoup de physiologistes. Si on détermine un phosphène oculaire par la pression, l'image phosphénienne nous semble, non pas extérieure au globe oculaire, mais localisée à la périphérie même de ce globe, au point diamétralement opposé au point comprimé. En effet, si, conservant les yeux. fermés, nous voulons atteindre avec le doigt le lieu de l'espace où se produit le phosphène, le doigt vient se heurter invarial)lement à la paupière. Il est difficile de savoir quelles sont les sensations d'un noaveau-né; mais, ce qui est certain, c'est que, dès que l'enfant commence à regarder, il croit que tous les objets qu'il voit sont à sa portée, et avance la main pour les saisir. Un aveugle-né, opéré par Cheselden, s'imaginait, dans les premiers temps, que tous les objets qu'il voyait touchaient ses yeux, de même que les objets sentis sont au contact de la peau.

2° Vision droite.

Les images rétiniennes sont, comme on l'a vu, renversées, et cette disposition a beaucoup embarrassé les physiologistes et les philosophes qui ont cherché à la conciher avec la vision droite. Je me bornerai à rappeler les théories les plus importantes, et à donner ensuite l'expUcatiou qui me paraît la plus acceptable.

Lecat croit que nous voyons les objets renversés, mais que l'esprit, grâce à rexpérience acquise par le seus du toucher, a appris à rectifier la fausse notion fournie par la sensation visuelle. Pour J. Millier, quoi-

Deal.ms, Phys. 54

850 PHYSIOLOGIE FONCTIO>'>'ELLE.

que nous voyions les objets renversés, nous ne pouvons en acquérir la conscience que par des reclierclies d'optique, et comme nous voyons tout de la même manière, Tordre des objets ne s'en trouve nullement altéré; nous voyons tout à l'envers, même les parties de notre corps, et chaque chose conserve par conséquent sa position relative ; rien ne peut être renversé quand rien n'est droit, dit aussi Volkmann, car les deux idées n'existent que par opposition. Mais les observations sur les aveugles-nés qu'on vient d'opérer prouvent, contrairement à ces différentes opinions, que nous voyons toujours et immédiatement les objets droits et jamais renversés.

Dans la théorie de la projection, la vision des objets est droite, parce que nous voyons chacun de leurs points suivant la projection des rayons lumineux qui Impressionnent la rétine; la rétine transmet au sensorium non-seulement l'excitation nerveuse qui constitue la sensation lumineuse, mais la direction du rayon lumineux excitateur, et comme le fait remarquer Béclard, l'excitation n'a pas lieu sur une surface mathématique, mais suivant une ligne, suivant l'axe du cône ou du bâtonnet, et cette ligne nous indique la direction linéaire du rayon lumineux. Il me semble, en effet, qu'il y a là un des éléments de la solution du problème. La rétine n'est pas seulement une surface, elle a une épaisseur appréciable, et de même que les excitations successives de points contigus de cette membrane situés en série transversale nous donnent la sensation d'une ligne transversale, de même les excitations successives de points contigus disposés en série, suivant l'axe d'un cône ou d'un bâtonnet, nous donneraient la sensation d'une ligne dirio-ée dans l'espace suivant la prolongation de Taxe de ce cône, c'està-dire de la direction du rayon lumineux. Les impressions rétiniennes pourraient donc, dans ce cas, être localisées suivant les trois directions de l'espace : en longueur, en largeur et en profondeur. On pourrait objecter à cette hypothèse que, dans le cas d'une ligne transversale, les points contigus de la rétine impressionnés sont distincts, taudis que, dans l'autre cas, les points impressionnés appartiennent au même élément, cône ou bâtonnet, et ne peuvent donner qu'une sensation unique; mais si on a égard à la structure lamellaire de l'article externe (voir page 800), on peut considérer chaque cône comme constitué par la réunion d'un certain nombre d'éléments distincts et impressionnables, et on voit que la disposition anatomique des cônes et des bâtonnets n'exclut en rien cette hypothèse.

Mais il faut, en outre, faire intervenir un autre élément dans le problème. Quand nous parlons d'objets droits et d'objets renversés, de haut et de bas, nous rapportons toujours les objets extérieurs à notre corps et à la position de ses parties. Un objet sera situé en haut quand il sera du côté de notre tête, que pour le saisir nous serons obligés de porter la main dans la direction de la tête, et que pour le von* nous ferons un mouvement détermine des yeux (que nous appelons élévation) ou un

déplacement correspondant de la t«^te (renversement en arrière). Il en est de même pour ce qui est en bas, à droite, à g-auclie. et ces mots n'ont de sens pour nous que par les relations qu'ils expriment avec les différentes parties de notre ccrps.

L'erreur de la plupart de ceux qui ont cherché à expliquer la vision droite, c'est cette idée que le sujet est censé observer sa propre rétine et qu'il a une connaissance innée de la forme dé cette membrane et de la position qu'y occupent les diflérentcs extrémités nerveuses; en réalité, nous ne connaissons pas plus l'image rétinienne que nous ne connaissons les muscles qui entrent dans un mouvement donné ; nous connaissons uniquement des sensations qui sont en relation de coexistence et de succession avec d'autres sensa.ions soit de même nature, soit de nature différente, et à ce point de vue on pourrait dire, avec Helmholfz, qu'il n'y a même pas lieu de poser la question de la vue droite avec les images renversées. >'os perceptions, en effet, ne sont pas des images des objets, mais des actions des objets sur nos org'anes; elles ne sont pas objectives, mais subjectives (').

3^ Localisation des perceptions visuelles.

La question de la localisation des perceptions visuelles dans l'espace a déjà été traitée incidemment dans le paragraphe précédent, à propos des théories de la vision droite; cependant, le sujet demande quelques éclaircissements.

Soit d'abord la vision monoculaire. Une première remarque générale à faire, c'est que la localisation d'une perception visuelle ne peut se faire que par comparaison avec d'autres perceptions visiielles et par leur relation avec la position même de l'œil et de la tête. Supposons l'œil plongé dans l'obscurité la plus profonde; qu'on fasse apparaître subitement un point lumineux, nous aurons, en fixant ce point, la notion de sa position par rapport à la position de l'œil et de la tète, mais iious n'aurons aucune notion de sa position dans l'espace. 0"'on fasse alors apparaître un deuxième point lumineux, nous pourrons alors localiser le deuxième point lumineux par rapport au premier, et nous saurons s'il est situé au-dessus, ;ui-dcssous, en dehors ou en dedans. La localisation des perceptions visuelles exige donc la coexistence ou

(') Dans la théorie de Rouget (voir page 807), les rayons lumineiix n'agissant sur les bâtonnets et les cùnes qu'après leur refle.Kion sur lu choroïde; rim;ige renversée par les conditions optiques de l'œil se trouve redressée naturellement, et le renversement j^hysique est compensé et annulé. (Note dans la thèse de M. Duval sur la rétine, p. 107.)

SnQ

r H Y S I n L ri GIE F n \ C T I n \ \ E L L E.

la succession de plusieurs impressions visuelles que nous projetons dans l'espace, dans des positions réciproques en rapport avec la position réciproque des points rétiniens excités.

>'ous pouvons considérer trois directions principales correspondant aux trois dimensions de l'espace: la direction transversale (largeur), la direction verticale (hauteur), la direction sagittale ^ profondeur). D'après ce qui a été oit plus liant, la localisation de points lumineux suivant une direction transversale ou verticale \5ur une ligne transversale ou verticale, ou autrement dit la localisation en surface d'un point, ne présente aucune ditTiculté et nous voyons, soit simultanément (quand l'œil est immobile', soit successivement quand l'œil se déplace), tous les points d'une ligne transversale ou verticale, en même temps que la série des impressions simultanées rétiniennes i ou successives ^musculaires nous donne la notion de la direction de- cette ligne. Mais pour la direction sagittale il nen est plus de même ; nous ne pouvons voir qu'un seul point de cette ligne à la fois; soit, en eflfet (^^. 223', une série transversale d'éléments rétiniens AB, et chacun

F13. 223. — Localisa'jon des perceptions visuelles.

de ces éléments constitué par un certain nombre d'éléments plus petits, l, 2. 3. i. situés dans l'axe de chaque élément principal; soit, d'autre part, la ligne transversale ab, située dans l'espace et constituée par une série de points juxtaposés, chacun de ces points impressionnera un des éléments rétiniens et on aura ]a perception d'une ligne transversale, les points rétiniens impressionnés étant juxtaposés euxmêmes en série continue, suivant une direction transversale; mais il n'en sera plus de même pour les points c, d, e,f, g, situés dans l'espace en série linéaire, suivant la direction sagittale ; un seul des points, le point c. impressionnera l'élément rétinien correspondant et nous ne pourrons donc voir à la fois qu'un seul point de la ligne crj. Mais nous aurons, malgré cela, la notion de la direction de cette ligne si nous supposons chaque élément rétinien formé par la série de petites parti-

cules impressionnables, 1, 2, 3, 4, 5, situées l'une derrière l'autre; cette notion de direction sera encore plus nette et il viendra s'y adjoindre la notion réelle de la profondeur de l'espace si nous accommodons successivement, pour les difl'érenles distances de la ligne cg, de façon que les divers points de celte ligne viennent exciter successivement le môme élément rétinien. 11 se passe là le môme acie, acte musculaire, que quand nous déplaçons l'œil horizontalement le long d'une ligne transversale, de façon que chacun des points de cette ligne fasse successivement son image sur le même élément rétinien. Seulement, celte notion de la profondeur est bien moins nette que les notions des deux autres dimensions de l'espace, et c'est précii^ément le but principal de la, vision binoculaire de donner à cette perception de la profondeur toute sa puissance et toute sa netteté.

4° Continuité des ][)erceptions. visuelles.

Les excitations lumineuses simultanées excitent des éléments distincts de la rétine; ainsi, une ligne transversale excite;^a cent cônes, je suppose, en série transversale; mais, chaque élément impressionné donnant une sensation distincte, il devrait y avoir, comme résultat final, perception de cent points juxtaposés en série linéaire transversale et non perception d'une ligne continue. En résumé, nous devrions voir une sorte de mo5fàV/i/e' analogue à certains dessins pointillés. Il faut très-probablement faire intervenir ici l'inlluence de f habitude et cette tendance au fusionnement des images, déjà mentionnée plusieurs fois dans le courant du chapitre. 11 n'y a qu'à se reporter au mécanisme par lequel se comble la lacune du punctum cœcum (page 801) pour comprendre facilement conunent nous arrivons aussi à combler toutes ces petites lacunes que l'indépendance des cléments rétiniens produit dans le champ visuel. Ce qui semble parler en faveur de cette hypothèse, c'est que, dans certains cas, ces lacunes sont visibles et perceptibles. Ainsi, le matin surtout, au moment du réveil, il survient quelquefois, soit par des actions mécaniques, soit sous l'influence d'une impression lumineuse vive, soit sans cause appréciable, des phénomènes entoptiques consistant en points colorés (ordinairement bleuâtres ou violets) disposés avec une régularité admirable qui rappelle tout à fait la disposition des cônes sur la tache jaune, et séparés par "des intervalles obscurs; la figure est trop régulière pour que l'excitation ait

porté seulement sur quelques-uns de ces éléments en respectant les autres, et on ne peut guère admettre autre chose qu'une excitation d'une région localisée de la tache jaune; seulement, comme elle se fait d'une façon inaccoutumée, l'habitude n'intervient pas et nous percevons chaque excitation élémentaire comme distincte et indépendante; la mosaïque ne s'uniformise pas.