ERFS DES ORGANES CIRCULATOIRES

a. — Inneryation du cœur. (Figure 247.)

Le cœur reçoit deux espèces de fibres nerveuses, des fibres d'arrêt qui lui viennent du pneumogastrique et qui ont été étudiées avec ce nerf (voir page 937), et des fibres accélératrices, contenues dans le grand sympathique, et qui lui viennent de la moelle.' En outre, le cœur possède dans son tissu même un appareil nerveux ganglionnaire (ganglions intra -cardiaques), dont le mode d'action présente beaucoup d'obscurité. Enfin des nerfs sensitifs et excito-réQexes complètent l'innervation cardiaque.

1° Action du grand sympathique sur le cœur.

Le grand sympathique contient des filets nerveux dont l'action est antagoniste de celle du pneumogastrique. Ces filets accélérateurs se rencontrent :

1" Bans le coi-don du grand sympathique au cou ifig. 247, 4). — L'excitation du tronc, ainsi que celle du bout périphérique (après sa section), accélère les battements du cœur; sa section, au contraire, les ralentit un peu iV. Bezold). Mais, en tout cas, cette action n'est pas aussi prononcée que celle du pneumogastrique et elle n'est pas constante. Quelquefois, surtout si les pulsations du cœur étaient déjà très-fréquentes (exemple : lapin), il ne se produit rien ; quelquefois même on a une action identique à celle du pneumogastrique. Cyon, au contraire, croit que l'excitation seule du sympathique est sans action sur le cœur.

Ces fibres cardiaques, niées par Cyon, proviendraient, d'après Y. Bezold, du cerveau.

2" Dans le ganglion cervical inférieur. — L'irritation directe des nerfs cardiaques qui partent du ganglion ila troisième branche chez le lapin, la deuxième chez le chien; amène une accélération des battements du cœur. Mais l'origine de ces fibres accélératrices ne se trouve pas dans le ganglion même, elle se trouve plus haut dans la moelle épinière; en etfet, si l'on fait la section des pneumogastriques, des

PHYSIOLOGIE FONCTIONxNELLE.

sympathiques du cou et des nerfs dépresseurs des deux côtés, la section de la moelle cervicale et enûn la section des splanchniques pour abolir Tinfluence des vaso-moteurs et de la pression sanguine (ranimai étant curarisé et la respiration artificielle pratiquée», l'excitation de la moelle cervicale produit Taccélération des battements du cœur ; or, cette accélération ne peut tenir à une action réflexe sur le cœur, puisque tous les nerfs du cou sont coupés ; elle ne peut tenir non plus à l'influence de la pression sanguine, vu la section des dépresseurs et des splanchniques; il ne peut donc y avoir qu'une action directe de la moelle sur le cœur. Si on extirpe ce ganglion, Faction accélératrice ne se produit plus.

3° Dans les deux premiers ganglions dorsaux (?) — Leur excitation accélère les pulsations du cœur et, s'il est arrêté, réveille ses battements (V. Bezold, Schmiedeberg). Ces fibres accélératrices proviennent aussi de la moelle par les rami communicantes (Cyoni, ou par l'anneau de Vleussens iSchmiedeberg). Y. Bezold, se basant sur l'accélération du cœur produite par l'excitation de la moelle à diverses hauteurs, croyait d'abord que les fibres accélératrices situées dans ces ganglions provenaient de toute l'étendue de la moelle et remontaient pour arriver aux nerfs cardiaques; mais Ludwig et Thiry ont montré que le même effet se produit si on détruit, par la galvanocaustique, tous les nerfs du cœur, et que l'accélération vue par V. Bezold est une conséquence de l'excitation des nerfs vaso-moteurs. Au contraire, après la section des splanchniques, qui abolit une grande partie de l'innervation vaso-motrice, l'excitation de la moelle ne produit plus d'accélération.

l'kl . — Innervation du cœur.

(Figure schématique.)

Fig. Vil. — M, moelle. — B. Bulbe. — P, protubérance. — 0, oreillette. — V, ventricules. — 1, centre d'arrêt. — 2, centre accélérateur. — '^^, rami communicantes. — 4, grand sympatlnque. — 6, pneumogastrique. — 7, 8, 9, nerfs centripètes excitant le centre d'arrêt. — 10, nerfs centripète» excitant le centre accélérateur.

PHYSIOLOGIE DES >ÏERFS. 955

Ces fibres accélératrices sont donc antagonistes du pneumogastrique; elles augmentent le nombre des pulsations du cœur, mais elles ne paraissent pas changer le travail total du cœur; elles ne feraient que le répartir autrement. Ces nerfs ne seraient donc pas des nerfs moteurs au sens strict du mot ; leur excitation ne produit pas le tétanos du cœur, le curare est sans action sur eux ; il est probable qu'ils n'ont qu'une action indirecte sur les mouvements du cœur, qu'ils ne se terminent pas dans les fibres musculaires mêmes et qu'ils aboutissent aux ganglions intra-cardiaques. On ne peut supposer non plus qu'ils agissent sur les vaisseaux du cœur, comme le croyait Traube, car leur excitation ne produit aucune constriction de ces vaisseaux, et la ligature ou l'obturation des artères coronaires ne change rien aux phénomènes observés iV. Bezold).

Action réflexe du grand sympathique sur le cœur. — Le sympathique du cou contient non-seulement des fibres accélératrices centrifuges, mais encore des fibres centripètes qui agissent par action réflexe sur le pneumogastrique. Si on coupe sur un lapin les deux sympathiques à la partie inférieure du cou et qu'on excite le bout central, on observe un ralentissement du pouls, et ce qui prouve bien que ce ralentissement est dû à une action réflexe sur le pneumogastrique, c'est qu'il ne se produit plus après la section de ce nerf ou après la destruction de la moelle allongée. Le sympathique dans la région abdominale (grenouillci, les splanchniques contiennent aussi des fibres dont Texcitatiou produit l'arrêt du cœur en se transmettant par la moelle épinière et la moelle allongée aux origines du pneumogastrique. Goltz a vu l'arrêt du cœur se produire par un choc brusque sur l'estomac (grenouille) ; il y a là probablement une excitation des filets sensitifs de l'estomac; mais ces filets proviennent-ils du pneumogastrique ou du sympathique ?

2^ Action de la moelle sur le cœur.

Les fibres accélératrices du cœur ont leur origine dans les régions cervicales de la moelle épinière et peut-être dans la moelle allongée. En efl'et, si on supprime l'intervention du centre d'arrêt par la section des pneumogastriques, celle des actions réflexes par la section du sympathique au cou, celle de la pression vasculaire par la section des splanchniques ou par celle de la moelle au-dessus de leur origine, l'excitation de la partie supérieure de la moelle accélère les battements du cœur (V. Bezold, Cyon). Duval a obtenu des contractions de l'oreillette droite et du ventricule chez un guillotiné en électrisant la moelle cervicale, alors que l'application du galvanisme sur le cœur restait sans effet.

La moelle allongée contient, en outre, le centre d'arrêt des mouvements du cœur et l'origine des fibres d'arrêt cardiaques du pneumogastrique; mais la situation de ce centre, qui paraît se trouver dans le bulbe, n'est pas encore bien déterminée. Ce qu'il y a de positif, c'est que la galvanisation directe du bulbe produit l'arrêt du cœur (Budge). L'état des gaz du sang parait avoir une influence marquée sur ce centre d'arrêt (Thiry). SI on pratique chez un lapin la respiration artificielle et qu'on l'interrompe subitement, on voit, au bout de quelques secondes, le pouls se ralentir et le cœur s'arrêter en diastole. Les origines du pneumogastrique {centre d'arrêt bulbaire) ont donc été excitées par le sang qui a pris le caractère veineux par l'interruption de la respiration, et ce qui prouve bien que c'est le pneumogastrique qui est en jeu, c'est que le phénomène ne se produit plus après sa section ou après l'arrachement du spinal. Comment le sang veineux excite-t-il le centre cardiaque d'arrêt ? Est-ce par l'excès d'acide carbonique ou par l'insufTisance d'oxygène ? Pour décider la question, Thiry fait respirer l'animal dans un mélange d'hydrogène, ce qui empêche Taccumulation d'acide carbonique dans le sang, et l'arrêt du cœur ne s'en produit pas moins; cependant, d'après de nouvelles expériences, il se rattache à l'opinion de Traube, qui considère l'acide carbonique comme l'excitateur du centre d'arrêt cardiaque.

La moelle, dans sa partie supérieure, possède donc deux centres nerveux antagonistes pour les mouvements du cœur, un centre moteur et un centre d'arrêt. Aussi l'indépendance du cœur n'esl-elle que relative, et si l'opinion de Legallois, qui considérait la moelle comme centre unique des mouvements du cœur, est infirmée par les faits, il n'en reste pas moins, comme conclusion, une subordination réelle du cœur à la moelle. Les influences qui agissent sur ces deux centres cardiaques se rattachent à deux catégories : état du sang, influences nerveuses. L'excès d'acide carbonique excite le centre d'arrêt; le sang oxygéné excite le centre accélérateur. Les influences nerveuses agissent aussi sur les deux centres, mais celles qui agissent sur le centre d'arrêt sont seules bien connues; ce sont : 1° les excitations des nerfs sensitifs, tant de la sensibilité générale que de la sensibilité organique, et parmi ces nerfs, un des plus importants est le nerf dépresseur de Cyon; c'est à cette action que se rattache l'arrêt du cœur observé par Goltz chez la grenouille par un choc brusque sur le ventre ('); 2° les émotions. Le centre accélérateur peut aussi entrer en jeu par les émotions et peut-être aussi par des excUationsfaibles des nerfs sensitifs. D'après Âsp, l'excitation du bout central des nerfs musculaires produirait ordinairement une accélération des battements du cœur. La volonté est sans influence directe sur ces deux centres.

(') De TarchanolT a vu le simple attouchement des intestins enflammés produire le même effet.

3" Innervation g anglionnaire du cœur.

Les g-anglions du cœur, découverts par Remak, ont surtout été étudiés chez la grenouille. On les rencontre dans le sinus de la veine cave, la paroi des oreillettes, la cloison auriculo-ventriculaire et la paroi postérieure du ventricule. D'après Scliklarewski, ils forment deux anneaux, l'un dans le sillon auriculo-ventriculaire, Tautre, à angle droit avec le précédent, dans le sillon interauriculaire. C'est à eux que viennent probablement aboutir les branches cardiaques du pneumogastrique et du sympalhique, et c'est d'eux que partent les filets qui vont au tissu musculaire du cœur.

Ces ganglions commandent les mouvements rhythmiques du cœur; si on coupe ou si on lie les différentes parties du cœur, celles qui sont poui'vues de ganglions continuent à battre, celles qui en sont dépourvues s'arrêtent en diastole ; cependant le phénomène est un peu plus complexe. Les ganglions du cœur ne paraissent pas avoir tous la même fonction physiologique , les uns paraissent agir comme centres d'arrêt, et sont probablement en connexion avec les filets du pneumogastrique les autres comme centres accélérateurs et correspondraient aux filets du grand sympathique. C'est ce que tendent à prouver les recherches suivantes, dues à Stannius et faites sur des cœurs de grenouilles.

1<^ Si on coupe ou si on lie le ventricule, la pointe du ventricule reste immobile, tandis que la base du ventricule, Toreillette et le sinus continuent leurs pulsations; 2° si la coupe ou la ligature portent sur l'oreillette, le sinus et la partie attenante à l'oreillette se contractent, le reste du cœur est immobile et cet arrêt est d'autant plus long que la coupe se rapproche du sillon auriculo-ventriculaire, puis les battements reprennent ordinairement au bout d'un certain temps et on peut, en tout cas, les faire reparaître en excitant la base du ventricule. — 3^ Si la ligature est faite à la limite du sinus veineux et de l'oreillette, le sinus continue à battre ; le ventricule et l'oreillette s'arrêtent en diastole; si alors on lie dans le sillon auriculo-ventriculaire, le ventricule bat de nouveau.

Ces expériences semblent prouver que les ganglions d'arrêt se trouvent au niveau de l'oreillette, les ganglions accélérateurs à l'oriflce veineux et dans le sillon auriculo-ventriculaire. L'excitation directe des dilférentes régions du cœur, qui seule permettrait de résoudre la question, n'a pas donné de résultats assez précis.

11 ne faudrait cependant pas croire que la présence de ganglions soit indispensable pour qu'il y ait des mouvements rhythmiques du cœur. Chez l'embryon, le cœur exécute des contractions rhythmiques, et cependant au microscope on n'y trouve pas trace de cellules nerveuses; il eu est de même chez plusieurs invertébrés (Eckhardj.

Conditions influençant l'innervation ganglionnaire du cœur. —

II est difficile, dans l'étude des influences diverses qui agissent sur le cœur, de faire la part de Tirritabilité musculaire du cœur et de Texcitabilité de ses ganglions et de ses nerfs.

D'une manière générale, la chaleur accélère les battements du cœur; le froid, au contraire, les diminue. Cette action est plus prononcée chez les animaux à sang froid (Calliburcès). Dans leurs expériences sur des cœurs de grenouille, Ludwig et Cyon ont vu l'augmentation de fréquence du cœur atteindre son maximum de 30^ à 40" et être alors remplacée subitement par une diminution. D'après Eckliard, la chaleur agirait sur le muscle même; sur des cœurs d'embryon de poulet de dix jours, il sépare le ventricule de l'oreillette : le ventricule s'arrête en diastole; en le soumettant alors à une température de 41° à 42°, il se remet à battre, s'arrête quand la température retombe à 30° et reprend de nouveau si la température augmente, et ces observations ont été confirmées parScbenk.il y a donc, pour l'exercice des mouvements du cœur, une certaine latitude en deçà et au delà de laquelle les battements s'arrêtent. Le minimum et le maximum de température nécessaires sont plus écartés et par suite la latitude de température plus grande pour les animaux à sang froid 'grenouille de -f- 4° à H- 40°).

Les excitations mécaniques, piqûres, etc., amènent en général des pulsations du cœur; ainsi quand le cœur a cessé de battre par l'excitation du pneumogastrique, la piqûre avec une aiguille réveille les pulsations. Une série de cLocs sur le cœur (20 par minute», au contraire, produit une diminution des battements et un arrêt en diastole i^GoUz). La distension des parois du cœur, quand elle n'est pas portée trop loin, agit de la même façon. L'insufflation d'air dans les cavités du cœur, expérience répétée par Robin sur un guillotiné, trois heures après l'exécution, réveille les battements; c'est probablement par la distension des parois du cœur que les variations de la pression sanguine agissent sur les mouvements de cet organe. Tout ce qui augmente la pression sanguine (ligature de l'aorte abdominale, eto produit, toutes choses égales d'ailleurs, une accélération des battements du cœur qui augmentent en même temps de force (Cyon». Des faits contraires ont cependant été observés. Si l'augmentation de pression est trop considérable, au lieu d'une accélération, on a un ralentissement, ralentissement déjà observé par Chauveau et Marey. Il semble qu'une faible pression agisse sur les ganglions accélérateurs, une forte pression sur les ganglions d'arrêt et peut-être sur les terminaisons mêmes du pneumogastrique. En effet, la diminution du pouls par augmentation de pression ne se remarque plus si ou a coupé préalablement les deux pneumogastriques. On dirait qu'une augmentation de pression excite à la fois les nerfs accélérateurs et les nerfs d'arrêt, de façon que si cette distension est assez forte, l'action d'arrêt compense et au delà l'action accélératrice.

La galvanisation du cœur produit des résultats différents suivant le point sur lequel on agit. Chez la grenouille, la galvanisation du cœur en totalité ou de fragments assez étendus, provoque des contractions rbytlimiques ; quand le courant ne porte que sur de petits fragments dépourvus de ganglions, on n'a que des contractions comme celles d'un muscle ordinaire. La galvanisation du sinus du cœur arrête le cœur en diastole. Panum, S. Mayer, Vulpian ont vu aussi la faradisation des ventricules chez le chien et le chat produire l'arrêt du cœur.

La présence du sang favorise les battements du cœur, et. comme le sérum non oxygéné ne les active pas. raccélération des pulsations doit êtredueàloxyhémoglobine et probablement à l'oxygène. En effet, si on place un cœur détaché de Eanimal dans un milieu gazeux saturé d'humidité, le cœur continue à battre plus ou moins longtemps suivant la composition du gaz; il bat dans l'hydrogène, l'azote, plus longtemps dans l'oxygène, qui parait surtout favoriser la régularité des contractions; il bat môme dans le vide pneumatique saturé de vapeur d'eau; il s'arrête bientôt dans l'acide carbonique, l'hydrogène sulfuré, le chlore, etc. (Bernsteini. L'injection de sang ou de sérum oxygéné réveille ses pulsations; l'injection de sérum saturé d'acide carbonique l'arrête en diastole ; cet arrêt diastolique parait dû à une action immédiate excitante sur les terminaisons du pneumogastrique. L'oxygène agirait sur les ganglions accélérateurs du cœur (Cyom.

Bihliogrnphie. — A. V. Bezold : Untersnchungen uber die Innervation des Herzens, Ifiiii. — M. et E. Ctox : Sur l'Innervation du cœur. (Compte rendu de l'Académie d«5 sciences, 1867.) Voir aussi : bibUograijhie du pneumogastrique et bibliographie générale de l'innervation.

b. — Nerfs vasculaires.

Les muscles lisses des vaisseaux sont innervés par des nerfs particuliers, nerfs vaso-moteurs, ou mieux vasculaires , qui se trouvent en grande partie dans les rameaux du grand sympathique, mais dont les origines réelles doivent être cherchées plus loin dans les centres nerveux.. La connaissance réelle des nerfs vaso-moteurs date d'une expérience célèbre de Cl. Bernard (185"2); il vit que la section du grand sympathique au cou produisait une dilatation des vaisseaux et une augmentation de température dans le côté correspondant de la face ; sa galvanisation, au contraire, amenait une constriction des vaisseaux. Le même observateur remarqua plus tard que certains nerfs vasculaires présentaient des propriétés inverses, le tympanico-lingual par exemple ; la galvanisation de ces nerfs déterminait, non plus

une constrictioQ, mais une dilatation vasculaire, et Schiff propose de les appeler nerfs dilatateurs ou vaso-dilatateurs, par opposition avec les premiers, nerfs yaso-moteurs proprement dits ou raso-constricteurs.

1° Nerfs vaso-moteurs pro'prement dits ou vaso-const r icteurs.

Jusqu'ici, on n'a guère étudié que les nerfs vaso-moteurs des artères, ce sont aussi eux qui présentent le plus d'intérêt physiologique. Si on sectionne les nerfs vaso-moteurs d'une région, les artères de cette région se dilatent, la pression sanguine y augmente, la circulation y est plus active, et la température de la partie monte de plusieurs degrés. L'excitation chimique, galvanique, etc., produit l'effet inverse; les artères diminuent de calibre et la température Laisse. Comme on Ta vu plus haut, la plus grande partie des vaso-moteurs se trouve dans le système du grand sympathique, et c'est par conséquent sur lui que portent les expériences les plus nombreuses et les plus concluantes.

L'expérience capitale déjà citée est celle de la section du grand sympathique au cou. Outre les phénomènes oculo-pupillaires qui seront mentionnés plus loin, les phénomènes du côté des vaisseaux sont les suivants, faciles à constater chez le lapin, le chien et le cheval : la circulation de l'oreille et de la moitié correspondante de la tête est plus active; les artères sont dilatées et. si on fait une incision comparative des deux oreilles, donnent beaucoup plus de sang du côté lésé; le sang des veines est plus rouge; les muqueuses (conjonctive, membrane nictitantei sont injectées; la température du côté opéré augmente et peut dépasser de cinq, dix degrés et plus la température du côté sain (température prise dans l'oreille, les narines, la profondeur des hémisphères cérébraux;; en même temps la pression s'est accrue dans les rameaux de la carotide du côté opéré; cette suractivité de la circulation réagit naturellement sur les autres foutions ; les sécrétions sont activées (exemple : la sueur chez les chevaux); la sensibilité est exagérée; les parties, sans être cependant le siège d'une véritable congestion inflammatoire, sont plus disposées à l'inflammation (résultats mis en doute par plusieurs physiologistes); enûn, d'après Brown- Seqcard, les propriétés des muscles et des nerfs et les mouvements réflexes persisteraient plus longtemps que du côté sain. Tous ces phénomènes sont plus marqués chez les animaux en bonne santé, et ils sont plus nets encore après l'arrachement du ganglion cervical supérieur; ils se prononcent beaucoup plus si, comme l"a montré A. Morcau, on fait la section du nerf auriculaire du plexus cervical. La durée des phé-

nomènes est de vingt-quatre heures seulement après la section du grand sympathique, de quinze à dix-huit jours après l'arrachement.

Cette vascularité plus grande n'a pas été constatée seulement pour les parties superficielles; on l'a constatée aussi pour les parties profondes, dans les vaisseaux de la pie-mère et des membranes du cerveau (Nothnagel et Goujon), dans ceux de la muqueuse du tympaPx (Prussak), dans ceux de la choroïde (Sinitrin); cependant Donders n'a pu. à l'ophlhalmoscope, constater de dilatation des vaisseaux de la rétine et delà choroïde.

L'excitation da ganglion cervical supérieur et du cordon du sympathique cervical produit des effets inverses dans le détail desquels il est inutile d'entrer; ainsi, si on incise l'oreille d'un lapin, après la section du sympathique; la galvanisation arrête immédiatement l'écoulement sanguin. Cette galvanisation fait aussi disparaître de suite la congestion inflammatoire produite par l'application de rubéfiants sur la conjonctive ou sur l'oreille d'un lapin.

Le ganglion cervical inférieur et les premiers ganglions thoraciques contiennent aussi des fibres vaso-motrices qui se rendent aux vaisseaux du membre supérieur et du thorax. La galvanisation du premier ganglion Ihoracique produit un refroidissement et une constriction vasculaire bien sensibles, surtout sur les muscles (Cl. Bernard), et la section de ces ganglions amène une augmentation de température dans le membre supérieur et le côté correspondant de la poitrine. Il en est de même pour la partie lombaire du grand sympathique.

Les nerfs splauchniques, vu l'étendue de la région à laquelle ils se distribuent, paraissent être les principaux nerfs vasculaires du corps ; ils fournissent en effet la plus grande partie des organes abdominaux. Après leur section, les vaisseaux des viscères de l'abdomen sont gorgés de sang; ces vaisseaux, énormément dilatés, détournent ainsi vers l'abdomen une grande partie de la masse sanguine, d'où diminution considérable de pression dans la carotide; ces phénomènes sont bien plus prononcés chez le lapin que chez le chien, et au bout d'un certain temps, quand l'animal survit à l'opération, la pression revient à l'état normal sans que les nerfs se soient réunis. L'excitation galvanique du bout périphérique des splanchniques produit au contraire une diminu» tion du calibre des vaisseaux de l'abdomen et fait monter la pression dans la carotide au double de sa valeur normale. Les filets vaso-moteurs du foie peuvent être suivis assez haut; Cyon et Aladoff ont vu, en excitant l'anneau de Yieussens chez le chien, les vaisseaux du foie pâlir et la surface de l'organe se couvrir de taches blanches. Le pneumogastrique contiendrait aussi, d'après quelques physiologistes, des vasomoteurs pour l'estomac et l'intestin (OEhIj et pour les artères coronaires du cœur 'Brown-Scquard, Panum).

Les nerfs rachidiens renferment des fibres vaso-motrices qui pro-

Beaunis, Phys. 61

viennent soit du grand sympathique, soit de la moelle. La section du nerf sciatique produit la dilatation des vaisseaux des doigts et de la membrane interdigitale (grenouille); si sur un cliien on fait une plaie à la pulpe des orteils du côté lésé^ on a un écoulement sanguin abondant qui s'arrête par l'électrisation du nerf sciatique. Les mêmes faits s'observent sur les nerfs du membre supérieur et peuvent même être constatés chez l'homme. Ainsi, Waller place le coude dans un mélange réfrigérant et, quand au bout d'un certain temps le nerf cubital est atteint par le froid, il constate une augmentation de température dans l'annulaire et le petit doigt, augmentation due à la dilatation des vaisseaux produite par la paralysie afrigore des vaso-moteurs contenus dans le nerf cubital. Pour la tête même, tous les nerfs vaso-moteurs ne proviennent pas du grand sympathique ; les nerfs cervicaux chez le lapin (nerf auriculaire) donnent des nerfs vasculaires iSchiffi. Le trijumeau fournit les nerfs vaso-moteurs de l'iris, des cavités nasales et d'une partie de la cavité buccale.

L'action de la moelle sur les vaisseaux a été démontrée eu 1839 par IN'asse, qui observa une élévation de température dans les membres après la section de la m.oelle épiniére. En 1852, Brown-Sequard fit la section d'une moitié latérale de la moelle dorsale et constata une augmentation de température dans le membre postérieur correspondant. La galvanisation de la moelle produit l'effet inverse et diminue le calibre des artères correspondantes (PflOger). Sur des animaux curarisés^ chez lesquels on a coupé les pneumogastriques et les sympathiques, l'excitation électrique d'une coupe de la moelle au niveau de l'atlas produit un rétrécissement de toutes les branches de l'aorte, rétrécissement très-sensible surtout sur les artères rénales (Ludwig et Thiry), et qui manquerait cependant, d'après Hafiz, pour les artères musculaires. Il en est de même de la galvanisation des racines antérieures, tandis que celle des racines postérieures ne produit rien. Brown-Sequard a bien vu la section des racines postérieures des cinq ou six derniers nerfs dorsaux et des deux premiers lombaires suivie de dilatation des vaisseaux et d'augmentation de température des membres postérieurs ; mais il s'agissait probablement d'une action réflexe vaso-dilatatrice.

Les fibres vaso-motrices paraissent remonter jusqu'à la moelle allongée; Stricker et Kessel ont vu chez la grenouille l'électrisation de la moelle allongée produire la constriclion des artères du tympan et de la membrane interdigitale, et Budge, par l'électrisation du pédoncule cérébral chez le lapin, a constaté un rétrécissement de toutes les artères du corps.

En résumé, d'après les faits précédents, les nerfs vaso-moteurs sont distribués de la façon suivante dans les diverses régions du corps : 1° Les vaso-moteurs de la tète sont fournis par la partie cervicale da

grand sympathique et proviennent en partie du sympathique même en partie de la moelle cervicale par les racines antérieures des nerfs cervicaux inférieurs et des nerfs thoraciques supérieurs et les 7'ami communicantes. Les artères de Tiris, des cavités nasales et d'une partie de la bouche proviennent du ganglion de Gasser, sans qu'on puisse affirmer d'une façon précise leur origine dans le ganglion même.

2° Les vaso-moteurs des membres supérieurs et des parois du thorax viennent : 1° du ganglion cervical inférieur et des ganglions thoraciques supérieurs du sympathique ; 2^ de la moelle par les rami conimunicantes situés entre la troisième et la septième vertèbre dorsale. La preuve qu'à ces libres médullaires s'ajoutent des fibres sympathiques réside dans ce fuit qi]e la section des racines du plexus brachial en dehors des trous rachidiens produit une dilatation des artères plus considérable que la section en dedans du canal vertébral, c'est-à-dire avant qu'il ait reçu les anastomoses du grand sympalhiqiie.

30 Les vaso-moteurs des membres inférieurs et ùqs parois du bassin sont fournis par la moelle (racine des nerfs sciatiqne et crural) et par la partie abdominale du sympathique; de ces filets. les uns rejoignent les nerfs précédents; les autres vont directement aux vaisseaux.

4° Les vaso-moteurs viscéraux sont fournis par le grand sympathique et particulièrement par les nerfs splanchniques; mais une partie des filets prend son origine dans la moelle; le pneumogastrique parait fournir aussi des filets vaso-moteurs à l'estomac et à l'intestin.

Les nerfs vaso-moteurs ont donc deux sources principales, la moelle d'une part, le grand sympathique de l'autre. Quant à la localisation de ces centres nerveux vaso-moteurs,, elle est très-difficile à établir dans létat actuel de la science. Y a-t-il dans la moelle un seul ou plusieurs centres vaso-moteurs? D'après Owsjannikow, le centre vaso-moteur se trouverait dans les parties supérieures delà moelle allongée, au-dessous des tubercules quadrijumeaux. Dittmar le place dans le faisceau intermédiaire du bulbe (noyau antéro-latéral de Clarté), et les fibres vasomotrices y arriveraient en suivant le cordon latéral de la moelle (.Xawrocki). Vulpian, Goltz, Schlesinger au contraire, sans nier l'existence d'un centre principal dans la moelle allongée, croient que des centres vaso-moteurs sont disséminés dans toute l'étendue de la moelle. Pour les vaso-moteurs sympathiques, cette dissémination des centres dans les ganglions du grand sympathique ne peut faire de doute.

Aux variations de calibre des vaisseaux amenées par les vaso-moteurs correspondent deux ordres de phénomènes principaux : des variations de température et des variations de pression sanguine.

Les variations de température marchent parallèlement avec les va-

9G4 PHYSIOLOGIE FONGTION.XELLE.

dations de calibre. La paralysie des vaso-moteurs augmente la température des parties; l'excitation de ces vaso-moteurs amène un abaissement de température. Cette action, reg-ardée d'abord par Cl. Bernard comme directe merfs calorifiques), n'est en réalité qu'indirecte; la dilatation artérielle amène dans la région correspondante un afflux sanguin plus considérable; ce sang, qui arrive en grande quantité et se renouvelle très-vite, est à la température du sang du cœur, et la rapidité de la circulation empêche son refroidissement et par suite le refroidissement de la partie à laquelle il se distribue ; aussi, après la paralysie des vaso-moteurs, la température est-elle augmentée surtout dans les parties qui, comme roreille, sont, à cause de leur minceur et de leur, grande étendue, les plus soumises aux causes de refroidissement.

La pression sanguine dépend, à quantité de sang égale, du calibre des vaisseaux; quand ce calibre augmente, la pression baisse; elle augmente quand ce calibre diminue. La section de la moelle, en paralysant les vaso-moteurs de presque toutes les artères, les fait dilater et fait par conséquent baisser la pression dans les artères; l'abaissement de pression est d'autant plus marqué que la section de la moelle est plus rapprochée de la moelle allongée, puisqu'à mesure qu'on remonte, un plus grand nombre de fibres vaso-motrices sont comprises dans la section, l'our avoir le phénomène dans toute sa pureté et éliminer les inlluences accessoires, il faut employer des animaux curarisés. chez lesquels on pratique la respiration artiQcielle, et faire, préalablement à Texpérience, la section des pneumogastriques et des sympathiques. L'excitation de la moelle produit au contraire une augmentation de tension. Les centres vaso-moteurs sympathiques agissent de même sur Ja pression sanguine ; mais l'action, à cause même de la multiplicité de ces centres, est plus localisée, et des conditions accessoires souvent difficiles à déterminer viennent obscurcir le phénomène; c'est ainsi que, après la section du sympathique au cou, on constate une augmentation de pression (Vulpian).

Les variations de pression produites par l'inanence locale des centres vaso-moteurs ne se bornent pas toujours à la seule région innervée par le centre vaso-moteur qui entre en jeu ; ces variations peuvent s'étendre à d'autres régions et quelquefois à tout le système oirculatoire, quand le centre vaso-moteur agit sur une grande circonscription vasculaire. Tel est le cas des nerfs splanchniques qui innervent la masse des viscères abdominaux, dont les vaisseaux sont si nombreux et si dilatables. Si l'on fait la section des splanchniques, le sang afflue dans les artères de l'abdomen par suite de la dilatation paralytique de ces artères; une dérivation aussi considérable du courant sanguin opère une forte déplélion du reste de l'appareil vasculaire et amène une diminution de pres.«^ion dans la carotide, et la diminution de pression est presque aussi marquée qu'après la section de la moelle. L'excitation

PHYSIOLOGIE DES >ERFS. 965

du bout périphérique des nerfs splancliniques produit au contraire une augmentation considérable de pression.

A l'état physiologique, les centres vaso-moteurs paraissent être en état continuel d'activité, de sorte que les vaisseaux sont toujours en état de demi-contraction permanente ; c'est ce qu'on a appelé tonus vascidaire (Vulpian). Goltz a montré que ce tonus vasculaire sulTit pour faire progresser le sang dans les vaisseaux pendant un certain temps, quand le cœur a été soustrait par une ligature au système vasculaire.

Les centres nerveux vaso-moteurs, tant médullaires que sympathiques, peuvent être excités de deux façons : 1° par des états particuliers du sang (excitation vaso-motrice directe; 2° par des excitations partant de nerfs sensitifs (excitation vaso-motrice réflexe).

Le sang veineux agit comme excitant sur Iqs, centres vaso-moteurs, spécialement sur les centres médullaires; cet effet parait dû à la présence de l'acide carbonique (Traube). L'interruption de la respiration amène une contraction de toutes \qs petites artères ; si on adapte une canule à la trachée d'un animal, au moment où l'on ferme la canule, on voit pâlir tous les vaisseaux de l'intestin ; la respiration de l'hydrogène ou de tout autre gaz irrespirable produit le même cfïet. D'après >"awalichin, l'anémie i interruption de l'abord du sang) serait suivie du même résultat, de sorte qu'il peut y avoir du doute pour savoir s'il faut rattacher l'excitation du centre vaso-moteur à l'excès d'acide carbonique ou à l'absence d'oxygène. Le curare n'a pas une action très-tranchée sur les centres vaso moteurs; cependant il les affaiblit un peu, sans les paralyser; les membranes sont plus rouges, le nez et les membres plus chauds; on a donc là un bon moyen dans les nerfs mixtes d'isoler les actions vaso-motrices.

Le point de départ des réflexes vaso-moteurs peut se trouver tantôt dans des nerfs sensitifs rachidiens, tantôt dans des nerfs sympathiques, tantôt dans les centres nerveux eux-mêmes (émotions».

L'excitation des nerfs sensitifs produit tantôt un rétrécissement, tantôt une dilatation des petites artères, et, dans ce dernier cas. il est difficile de préciser si la dilatation doit être attribuée à une paralysie réflexe des vaisseaux ou aune excitation directe des vaso-dilatateurs (^voir plus loin). Ce qui complique le phénomène, c'est que l'excitation du nerf sensitif peut agir à la fois et sur les centres médullaires et sur les sympathiques, et que les effets peuvent être différents. Cette action des nerfs sensitifs se traduit souvent par un rétrécissement ; ce rétrécissement, quelquefois très-fugace et suivi d'une dilatation, surtout pour les réflexes partiels, n'est pas dû uniquement à la douleur, car il se produit encore sur les animaux narcotisés ou après l'extirpation du cerveau. Cependant, d'après Cyon, l'extirpation du cerveau empêche l'action vaso-motrice réflexe et ne laisse place qu'à la paralysie réflexe;

mais ces résultats iront pas été confirmés par la plupart des physiologistes. Une expérience de Tliolozan et Brown-Seqiiard donne un exemple chez l'homme de contraction vaso-motrice réflexe : si on maintient la main dans de l'eau très-froide, l'autre main se refroidit au bout de quelque temps; il est vrai que, d'après Vulpian, l'expérience est loin de donner des résultats constants.

Pour le grand sympathique, il en est de même; si on excite le bout central des nerfs splanchniques ou le bout supérieur du grand sympathique, on obtient un rétrécissement des artères et une augmentation de pression sanguine.

Mais l'action des nerfs sensitifs se traduit très-souvent, le plus souvent peut-être, non par un rétrécissement, mais par une dilatation réflexe. A ce point de vue, le plus important est le nerf dépresseur de Cyon. On avait déjà observé que l'excitation du bout central du pneumogastrique produisait dans certains cas une diminution de pression. Cyon le premier, en I86G, découvrit chez le lapin un nerf naissant par deux racines du laryngé supérieur et du tronc du pneumogastrique, et allant au ganglion cervical inférieur ; l'excitation du bout centrai de ce nerf produit une diminution de pression dans le système artériel et une diminution de fréquence du pouls ; l'excifation du bout périphérique est sans action. Ces deux phénomènes, diminution de pression artérielle, diminution de fréquence du pouls, ne sont pas sous la dépendance immédiate l'un de l'autre; car si, avant l'excitation du nerf dépresseur, on sectionne le pneumogastrique, la diminution de pression se produit toujours, tandis que le pouls ne change pas ; le résultat se produit, que l'animal soit ou non curarisé. Le nerf dépresseur agit directement sur les centres vaso-moteurs et non par l'intermédiaire du cœur;-en effet, on peut détruire toutes les connexions du cœur avec la moelle et le cerveau, sans empêcher la dépression de se produire par l'excitation du nerf; la section des splanchniques ne l'empêche pas non plus et ne fait que la diminuer.

D'après Stilling, le nerf dépresseur n'agirait pas sur tous les vasomoteurs du corps, mais seulement sur ceux de l'abdomen et des extrémités inférieures ; en efTet, après la compression de l'aorte au-dessous du diaphragme, la section des splanchniques ou la section de la moelle à la hauteur de la troisième vertèbre dorsale (lapin), l'excitation du nerf dépresseur ne produit presque plus de diminution de pression dans la carotide. Chez la plupart des autres espèces animales, le nerf dépresseur est confondu, soit avec le pneumogastrique, soit avec le grand sympathique. Quant à l'action intime du nerf dépresseur, il est difficile de dire s"il agit en paralysant les centres vaso-constricteurs ou au contraire en excitant les centres vaso-dilatateurs, si 'tant est qu'il faille les admettre (voir plus loin). Quel que soit du reste son mode d'action, grâce au nerf dépresseur, il y a une solidarité

PHYSIOLOGIE DES >'ERFS 967

complète et un balancement perpétuel entre la circulation centrale et la circulation périphérique ; dès que, par suite de rcxcifation des centres vaso-moteurs , la constriction des artères périphériques a fait monter la pression sanguine au delà d'une certaine quantité, cette pression sanguine, traiismise au cœur, amène une distension des parois cardiaques qui excite le nerf dépresseur; il s'ensuit alors une dilatation des artères qui diminue la pression cardiaque et dégage le cœur aux dépens de la périphérie.

Quant à l'influence des émotions sur les vaso-moteurs, il suffira delà mentionner; tout le monde sait combien les influences morales, comme la honte, la colère, la peur, etc., agissent sur la coloration et la vascularité de certains organes et de certaines régions.

2° Nerfs vaso-dilatateurs.

Cl. Bernard avait remarqué que l'électrisation du nerf tympanicolingual et de la corde du tympan produisait une dilatation des vaisseaux de la glande sous-maxillaire. SchifF, se basant sur cette expérience et surtout sur le mécanisme de l'érection, admit des nerfs agissant directement sur les vaisseaux pour les dilater et reconnut par conséquent deux espèces de dilatation vasculaire, une dilatation névro-paralytique, par paralysie des vaso-moteurs ordinaires, une dilatation active, par excitation des nerfs vaso-dilatateurs. L'existence des nerfs vaso-dilatateurs se base surtout sur les propriétés de la corde du tympan et sur le mécanisme de l'érection.

La galvanisation de la corde du tympan est suivie d'une dilatation des vaisseaux de la glande sous-maxillaire et de ceux de la moitié correspondante de la partie antérieure de la langue (Yulpian); l'excitation du lingual produit le même effet ; mais si on sectionne la corde du tympan et qu'on attende quinze jours pour laisser aux fibres de la corde contenues dans le lingual le temps de dégénérer, l'électrisation du hngual ne produit plus rien ; la corde du tympan serait donc le nerf vaso-dilatateur de la langue. Yulpian a prouvé récemment que le glosso-pharyngien a le même effet sur les vaisseaux de la base de la langue.

L'électrisation des nerfs érecteurs qui proviennent du plexus sacré produit l'érection chez le chien (Eckhard, Loven); les mailles du tissu caverneux se remplissent de sang et si on fait une plaie aux corps caverneux, le sang coule abondamment et ce sang est rutilant au lieu d'être noir. Cette dilatation des mailles n'est pas due à un rétrécissement des veines efférentes, car la ligature des veines ne produit pas l'érection; seulement, après cette ligature, si on électrise le nerf érecteur, l'érection est plus forte. On a encore invoqué d'autres faits, mais

968 PHYSIOLOGIE FOXCTIO>">'ELLE.

moins positifs, pour prouver la dilatation vasculaire par action nerveuse directe ; ainsi Scliifï' admet un nerf auriculaire dilatateur dans l'oreille du lapin ; l'anastomose du nerf auriculo-temporal avec le facial aurait la même action d'après Cl. Bernard; le même physiologiste a vu une dilatation des vaisseaux du rein par l'excitation des branches terminales du pneumogastrique.

De quelle façon expliquer ces phénomènes ? Deux théories sont eu présence, la dilatation active de SchitT et la dilatation passive.

La dilatation active de Schiff est peu compréhensible au point de vue anatomique. Schiff, il est vrai, ne cherche pas à expliquer le mécanisme de cette dilatation active, il croit seulement qu'elle existe ; mais les raisons qu'il donne pour la distinguer de la dilatation névro-paralytique ne me paraissent pas concluantes.

La dilatatio/i passiae est admise, au contraire, par la plupart des physiologistes; mais les opinions diffèrent sur ses causes et son mécanisme. On a admis une constriction des veines, mais cette constriction n'existe pas ; au contraire très-souvent, comme dans la glande sousmaxillaire, par exemple, les veines sont dilatées ; cependant dans certains cas, comme dans l'érection, la constriction veineuse favorise la dilatation passive, en amont des veines. Bro-wn-Sequard et Vulpian en avaient cherché l'explication dans une sorte d'attraction du sang pour les tissus ivisafronte de Carpenter), attraction qui ferait affluerle sang dans les artères. Yulpian avait vu qu'en déposant sur Yarea vasculosa (tout à fait dépourvue de nerfs i de l'embryon de poulet une goutte de nicotine, il se formait une congestion intense. Lafïïux sanguin dans la glande sous-maxillaire sous l'influence de l'excitation de la corde tiendrait alors à l'action de ce nerf sur les éléments sécréteurs de la glande. Mais Heidenhain a montré l'indépendance des deux actions sécrétoire et vasculaire ; en électrisant la corde du tympan sur un chien empoisonné par l'atropine, il n'y a plus de sécrétion et l'action vasculaire persiste.

\ulpian, Ci. Bernard, Rouget admettent, avec quelques variantes dans 1 explication, une action analogue à celle du pneumogastrique sur le cœur, une action nerveuse d'arrêt sur les nerfs constricteurs, d'où cessation d'action des muscles lisses des artères. Les ganglions trouvés sur le trajet des nerfs érecteurs, sur les terminaisons du nerf lingual (corde du tympan joueraient dans ce cas le rôle de ganglions modérateurs ou d'arrêt, de même que les ganglions du cœur auxquels aboutissent les rameaux du pneumogastrique iRouget). L'action vaso-dilatatrice se réduirait en somme à une paralysie des vaso-constricteurs. On a objecté, il est vrai, que la congestion produite par l'électrisation des vaso-dilatateurs est plus forte que celle produite parla section des. vaso-constricteurs ; mais, comme le fait observer Yulpian, dans le premier cas électrisation des vaso-dilatateursj, on paralyse tous les vaso-

constricteurs de la région, tandis que dans le second cas < section des vaso-moteurs) la paralysie ne peut jamais être complète, car il reste toujours dans Torgane même des ganglions qui maintiennent un certain degré de constriction vasculaire.

Goltz a tout récemment cherché à généraliser les actions vaso-dilatatrices, et s'appuie pour cela sur les faits suivants. On a vu qu'après la section du nerf sciaiique la température du membre paralysé s'élève, et cette élévation de température est attribuée à la dilatat'on paralytique des vaisseaux par suite de la section des vaso-moteurs contenus dans le sciaiique; mais on a fait moins attention à ce fait que cette augmentation de température n'est que passagère ; que'ques jours après, la différence de température du membre sain et du membre paralysé diminue, et, au bout de quelques semaines, la jambe paralysée peut être plus froide que l'autre. Cet équilibre de température a lieu à une époque (dix jours quelquefois) où il ne peut y avoir encore de régénération nerveuse ; du reste, la section d'un segment du nerf, qui empêcherait la transmission nerveuse, n'empêche pas l'équilibre de s'établir. Si, sur un chien dont le nerf sciatique a déjà été coupé et chez lequel l'équilibre de température des deux membres est à peu près établi, on sectionne la moelle en travers à ia partie supérieure de la région lombaire; on constate que la température s'abaisse du côté où le sciaiique était déjà coupé et qu'elle s'élève de l'autre côté. Au bout de quelque temps, l'équilibre de température s'établit de nouveau; si alors on détruit complètement la moelle lombaire, on voit la température augmenter encore une fois dans le membre dont le nerf sciatique est intact, tandis que l'autre reste froid (V). Si sur un chien dont la moelle lombaire a été incisée on coupe un des nerfs sciatiques, la patte du côté opéré augmente de température.

Tous ces faits prouvent que non-seulement la section de la moelle ou d'un nerf sciatique est suivie de la dilatation des vaisseaux dans toutes les parties qui sont en rapport d'innervation avec le nerf coupé, mais que la dilatation vasculaire qui suit la section nerveuse est d'autant plus prononcée que la section est plus récente ; ainsi, si on pratique plusieurs sections nerveuses successives sur un animal, les parties qui

(') La série d'expériences suivantes est encore plus instructive : on coupe sur un chien le sciatique droit; quelques jours après on coupe la moelle en travers; au bout de quatre jours la température de la patte droite est de 290, celle de la patte gauche de 38°; on coupe alors le sciatique gauche et quelques minutes après on trouve la température de la palte droite de 24°, celle de la gauche de 390 ; il y a donc entre les deux pattes une diflféreuce de 15", et cependant elles se trouvent toutes les deux dans les mêmes conditions d'innervation (section de la moelle, section du sciatique), avec cette seule différence que la section du sciatique est plus récente sur le membre gauche, qui est le plus chaud.

970 PHYSIOLOGIE FONCTIO.XNELLE.

correspondent aux nei'fs sectionnés les derniers seront les plus chaudes. Les théories ordinaires de Tinnervatioa vaso-motrice ne peuvent expliquer ces phénomènes; pourquoi, par exemple, après la section de la moelle lombaire, la section d"un nerf sciatique sans communication aucune avec un centre vaso-moteur est-elle suivie cependant d'une augmentation notable de température à la périphérie?

Goltz admet d'abord dans les vaisseaux eux-mêmes des centres ganglionnaires analogues aux centres ganglionnaires du cœur; ces centres périphériques seraient influencés dans leur activité par les centres médullaires, comme le cœur par la moelle allongée; si une partie du corps, une patte par exemple, perd ses connexions avec la moelle, la tonicité de ses vaisseaux n'est pas perdue pour cela, puisque les petits centres d'où dépend cette tonicité ont leur siège dans les vaisseaux eux-mêmes. Il admet en outre que la section du nerf agit comme excitant sur les ûbres vaso-dilatatrices qu'il contient et que les effets produits par cette excitation peuvent persister assez longtemps. La dilatation vasculaire et l'augmentation de température observées après la section seraient des phénomènes d'excitation et non de paralysie ; mais cette dilatation s'épuise peu à peu après avoir persisté pendant un temps plus ou moins long et fait place à un rétrécissement définitif. Ce stade de dilatation correspondrait, dans ce cas, à la paralysie des petits centres vaso-moteurs périphériques par suite de l'excitation de section des nerfs vaso-dilatateurs qui agissent sur eux comme nerfs d'arrêt, comme le pneumogastrique, par exemple, sur les ganglions du cœur; le stade ultérieur de rétrécissement correspondrait à l'activité de ces petits centres et au rétablissement de la tonicité vasculaire. En accord avec sa théorie, et contrairement à la plupart des auteurs, Goltz dit avoir constaté par l'excitation directe du nerf sciatique (galvanique, chimique, etc.) une dilatation et non une constriction vasculaire. F. Putzeys et de Tarchanoflf ont confirmé une partie des faits observés par Goltz, mais s'ils concluent à l'existence de centres vaso-moteurs périphériques, ils ne croient pas que le sciatique contienne des fibres vasodilatatrices (').

(') Dans un travail récent, Goltz donne à l'appui de sa the'orie de nouvelles expériences et combat les objections qui leur ont été faites de divers côtés, spécialement par Putzeys et de TarchanolT. II avoue que l'on constate souvent par l'excitation du nerf ischiatique un rétrécissement vasculaire, mais ce stade de rétrécissement est très-court et fait place presque immédiatement à une dilatation persistante avec augmentation de température. Il admet toujours que cette dilatation est due à une excitation de nerfs vaso-dilatateurs. L'accroissement de température est d'autant plus considérable que le nombre des excitations portées sur le nerf est plus grand, et les excitations mécaniques avec le tétanomoteur d'Heidenliain, la cautérisation avec l'acide sulfurique concentré, ont le même résultat que la section et l'excitation électrique. {Pfiûger's Archiv., II® volume, 1875.)

En résumé, les vaisseaux, de même que le cœur, auraient deux sortes de nerfs : l*^ des nerfs moteurs, vaso-moteurs proprement dits ou vasoconstricteurs, comparables aux fibres cardiaques accélératrices du grand sympathique et de la moelle ; 2'' des nerfs d'arrêt, vaso-dilatateurs, comparables au pneumogastrique. L'excitation vaso-motrice est continue, tandis que l'excitation vaso-dilatatrice est temporaire et ne s'exerce qu'à certains moments et sous certaines influences. Seulement, les alternatives de contraction et de dilatation des vaisseaux ne sont pas régulières et rhytlimiques comme celles du cœur, ou du moins ne le sont que tout à fait exceptionnellement. (Voir : Contractilité artérielle, i

L'origine des vaso-dilatateurs parait se faire aussi dans la moelle ; ces fibres marcheraient dans les faisceaux postérieurs (racines postérieures), s'il faut s'en rapporter à une expérience de Vulpian qui a vu la piqûre d'un des faisceaux postérieurs amener réchauffement du membre postérieur du côté lésé.

Biblioscaphie. — G. Rœver : Kritische und experimentelle Untersnchung des Nerveneinflusses anf die Erweiterung und Verengerung der Blutgefdsse, ls(59. —

^ Ch. Legros : Des Nerfs vaso-moteurs, 1873. — Vulpi-ax : Leçons sur l'appareil vaso-moteur, ls75. — Fr. Goltz et A. Fretseerg : Ueher gefdsserireiternde Nerven. (Arcti. de Pflûger, t. IX.) Voir aussi la bibliographie générale de l'innervation.

4° >ERFS GLANDULAIRES.

Y a-t-il, indépendamment de l'action indirecte des nerfs vasomoteurs sur les glandes, une action directe des nerfs sur ces organes? ï a-t-il des nerfs glandulaires spéciaux? La question doit être résolue par l'affirmative.

Pfltlger a décrit la terminaison des nerfs dans les cellules glandulaires; mais la disposition anatoraique qu'il ûgure est loin d'être admise par tous les histologistes et l'on ne peut que se rapporter à l'expérimentation physiologique. Or, les expériences de Ludwiget d'autres physiologistes ont donné des résultats décisifs. L'excitation du facial, de la corde du tympan, du nerf auriculo-temporal du sympathique, produit la sécrétion salivaire, celle du nerf lacrymal la sécrétion de la glande du môme nom; la galvanisation du grand sympathique cervical produit de la salivation dans les glandes sous-maxillaires et sublinguales. Mais jusqu'ici les glandes salivaires et lacrymales sont à peu près les seules glandes sur lesquelles l'expérimentation ait démontré l'action directe des nerfs sur la sécrétion, et avant de pouvoir généraliser le fait, il faut que les observations soient plus nombreuses et embrassent plus d'organes, l'our les glandes qui reçoivent plusieurs nerfs, comme la glande

972 PHYSIOLOGIE FOîsCTIONNELLE.

sous-maxillaire, la sécrétion Tarie de qualité et de quantité suivant le nerf qui est excité. (Voir : Séa^étion salioaire.)

Des phénomènes plus difTiciles à expliquer sont ceux qui se produisent après la section des nerfs qui se rendent aux glandes. Dans beaucoup de cas, cette section, au lieu d'être suivie d'un arrêt de la sécrétion, est suivie d'une sécrét'on plus abondante et même continne. La parotide et la glande sous-maxillaire continuent à sécréter après la section de tous leurs nerfs; il en esi de même de la glande lacrymale; A. Moreau énerve une anse d'intestin, et voit cette anse se remplir de liquide, tandis que les anses dont les nerfs sont intacts restent vides ; il est vrai que dans ce cas on a plutôt une transsudation de plasma sanguin qu'une véritable sécrétion. Cl. Bernard a vu la quantité d'urine augmenter après la section des splanclmiques; après la section du sympathique au cou chez le cheval, la sueur coule abondamment du côté opéré. Une partie de ces faits peut certainement s'expliquer par une paralysie vaso-motrice; mais il en est d'autres dans lesquels cette influence n'est pas évidente, et l'on est bien obligé d'admettre une sécrétion par cessation d'action nerveuse ou, comme on l'a appelée, une sécrétion paralytique.

11 semblerait, d'après ces faits, que les nerfs peuvent agir de deux façons sur les glandes et que celles-ci posséderaient deux sortes de nerfs antagonistes : l*» des nerfs excitateurs de la sécrétion; 2" des nerfs d'arrêt, suspendant ou diminuant la sécrétion. 11 y aurait dans ce cas deux espèces de sécrétions, une sécrétion active par excitation des nerfs excitateurs ou sécréteurs, une sécrétion paralytique, par cessation d'action des nerfs d'arrêt.

Ce qui rend la question très-obscure et fait qu'on ne peut arriver que très-difficilement à des résultats précis, c'est que la part de la sécrétion et de l'excrétion du liquide sécrété n'est pas faite d'une façon satisfaisante. Certaines recherches tendraient à faire croire que l'influence des nerfs sur ces deux actes n'est pas la même. Engelmann, dans ses recherches sur les glandes cutanées de la grenouille, a vu que l'excitation des nerfs ischiatiques qui excitent l'excrétion de ces glandes et produisent l'expulsion de leur contenu, exerce au contraire une action d'arrêt sur la sécrétion même de ces glandes.

Quant aux centres nerveux glandulaires, leur localisation n'a pu être faite avec précision. D'après Cl. Bernard, le ganglion sous-maxillaire serait un centre pour la salivation sous-maxillaire. D'autre part, des excitations ou des destructions des centres nerveux peuvent produire soit des diminutions, soit des augmentations de sécrétion ; la section de la moelle à la partie inférieure du cou est suivie d'un arrêt de la sécrétion urinaire (Eckhard); d'après Litcheim, la tétanisation de la moelle diminue la quantité de bile, et Heidenhain a constaté cette influence de la moelle sur la sécrétion biliaire. Ces fibres glandulaires peuvent

être suivies plus loin; la piqûre du planclier du quatrième ventricule produit la polyurie Eckhardi, et j'ai vu moi-même sur le lapin une salivation abondante par la cautérisation électrolytique de la base du cerveau dans la région du troisième ventricule.

Action réflexe des nerfs sur les sécrétions. — Cette action est plus nette et plus connue que l'action directe. Sans entrer dans les détails qui ont été étudiés pour chaque sécrétion en particulier, je me contenterai de dire que l'excitation initiale, point de départ de la sécrétion réflexe, peut partir soit d un nerf périphérique, comme quand l'excitation de la deuxième branche du trijumeau produit la sécrétion lacrymale, soit des centres nerveux eux-mêmes, comme dans les larmes qui accompagnent certaines émotions. Du reste, cette excitation excilo-réflexe des nerfs peut agir soit sur les nerfs sécréteurs, soit sur les nerfs d'arrêt, et on peut avoir, suivant les cas, une augmentation ou un arrêt de la sécrétion. Les faits d'arrêt de sécrétion partant des centres nerveux ne sont pas rares; il suffit de citer la sécheresse de la bouche qui se montre dans certains états moraux; quant aux arrêts de sécrétion réflexes, ils sont moins connus; cependant on en a observé quelques cas; ainsi Bernstein a vu l'arrêt de la sécrétion pancréatique par l'excitation du bout central du pneumogastrique.

D ^•ERFS TROPHIQUES.

La question des nerfs trophiques est aussi obscure au moins et aussi controversée que celle des nerfs glandulaires. Y a-t-il, en dehors des nerfs vaso-moteurs, des nerfs spéciaux agissant directement sur la nutrition des tissus? Samuel a cherché à le démontrer; mais la difficulté de la démonstration est très-grande, car dans la plupart des expériences, en même temps qu'on agit sur les nerfs trophiques dont on veut démontrer l'existence, on agit aussi sur les nerfs vaso-moteurs, et les phénomènes observés peuvent être attribués à ces derniers. Ce qui le ferait croire, c'est que, dans beaucoup de cas, après la section des nerfs d'une partie, on observe un accroissement plus intense, au lieu d'une atrophie à laquelle on pouvait s'attendre, de sorte qu'on est en droit de rapporter cet accroissement à un afflux sanguin plus considérable par section des vaso-moteurs. Ainsi Adelmann a vu la lésion du nerf tibial chez le cheval être suivie d'un accroissement du sabot. L'œdème observé par Ranvier après la section du nerf ischiatique peut rentrer aussi dans la même catégorie de faits. 11 en est d'autres cependant qui sont plus ditficiles à expliquer; ainsi Wélaton a constaté l'atrophie du testicule à la suite de la section du nerf spermatique; Obolensky fait chez le chien et le lapin la résection des nerfs du cordon; au bout de deuxà trois semaines, le testicule était atrophié, et,

quatre mois après, il avait snbi la dégénérescence graisseuse. Les faits d'altération de la cornée après la section intra-cràcienne du trijumeau sont de même explicables par une influence vaso-motrice. Les cas d'allérations de nutrition circonscrites à la suite de maladies des nerfs d'une partie (paralysies, etc. , sont aujourd'hui communs dans la science, et la localisation de ces altérations parle plutôt en faveur d'une influence nerveuse que d'une influence vasculaire ^ exemple, dans le zona». Ces altérations de nutrition ont été souvent produites expérimentalement; Laborde et Leven, après la section de Tiscbiatique chez le lapin et le cabiai. ont constaté la pâleur et la sécheresse de la peau, des ulcérations, la chute des cheveux et des ongles, des hémorrhagies, la nécrose des phalanges, etc.

L'influence des nerfs et en particulier du sympathique sur l'inflammation n'est pas douteuse. Brown-Sequard a remarqué que la cicatrisation des plaies se faisait plus vite du côté où le sympathique était coupé. Snellen, ayant placé une perle de verre dans chacune des oreilles d'un lapin, et sectionné le grand sympathique d'un côté, trouva que du côté lésé les tissus étaient cicatrisés autour de la perle, tandis que, du côté sain, il s'était formé un abcès.

Dans ces cas, lorsque l'action nerveuse ne s'exerce pas par l'intermédiaire des vaisseaux et par les nerfs vaso-moteurs, elle parait influencer surtout les tissus épithéiiaux; ordinairement, en effet, c'est par l'épiderme que débutent les altérations, et les lésions consécutives lulcérations. etc. peuvent s'expliquer par cette altération épidermique primitive.

Goltz a cherché à démontrer que les centres nerveux exerçaient une influence directe sur l'absorption; mais d'après les recherches de Vulpian, Bernstein, Heubel, cette influence ne serait autre chose qu'une influence purement vaso-motrice.