ABSORPTION PAR LE TUBE DIGESTIF

Le tube digestif absorbe :

1° Les produits de la digestion; absorption alimentaire ou digestive ;

2° Une partie des produits de sécrétion versés à la surface de la muqueuse; absorption sécrétoire;

3° Des principes qu'on met accidentellement en contact avec la muqueuse ; absorption expérimentale et thérapeutique.

On ne traitera ici que des deux premières.

a. — Absorption alimentaire ou digestive.

Cette absorption porte sur les albuminoïdes, la glycose, les graisses et les substances inorganiques.

1° Absorption des albuminoïdes.

Les albuminoïdes, pour être absorbés, doivent être d'abord transformés en peptones. L'équivalent endosmotique des peptones est très-faible : Funke l'a trouvé de 7,1 et 9,9 pour une solution de peptone à 2,9 p. 100, tandis que l'équivalent endosmotique d'une solution albumineuse dépassait ordinairement 1 00. Cette absorption de peptones se fait dès que les peptones commencent à se produire, c'est-à-dire dans l'estomac, et se continue activement dans toute la longueur de l'intestin grêle et une partie du gros intestin (cœcum). D'après Schiff, l'absorption stomacale ne se ferait que dans la région pylorique qu'il appelle le district absorbant de l'estomac et où se trouvent les glandes à mucus; la région des glandes à pepsine n'absorberait pas.

Les recherches de Brtlcke, Voit, etc. , tendent à prouver que cette transformation des albuminoïdes enpeptones avant leur résorption n'est pas toujours nécessaire. D'après Eichhorst, la caséine, l'albumine de blanc d'oeuf additionnée de sels, l'albuminate dépotasse,

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le suc musculaire, la gélatine, pourraient être résorbés directement, au moins d'une façon partielle - le blanc d'œuf, la syntonine, l'albumine du sérum, la fibrine coagulée, la myosine coagulée, exigeraient seules une digestion ou une transformation préalables.

2° Absorption des hydrocarbonés.

La glycose qui résulte de la transformation des féculents est très-rapidement absorbée dans le tube digestif, et cette absorption commence déjà dans la cavité buccale, pour peu que le bol alimentaire y séjourne un certain temps. Mais c'est surtout dans l'intestin grêle que se fait l'absorption de presque toute la quantité de sucre formée dans la digestion. Dans les parties inférieures de l'intestin grêle et dans le gros intestin, la glycose est décomposée et donne naissance à des acides organiques et principalement à de l'acide lactique qui sont rapidement absorbés. Si on injecte dans des anses intestinales liées des solutions de sucre de concentration variable, on voit que l'absorption est d'autant plus active que la solution est plus concentrée (Becker); l'absorption est plus active au début qu'à la fin de l'expérience.

3° Absorption des graisses.

L'absorption de la graisse dans la digestion est une des questions les plus obscures de la physiologie. Si l'on examine un animal quatre à huit heures après lui avoir donné un repas copieux de matières grasses, on trouve les chylifères remplis d'un liquide laiteux; si l'on place alors sous le microscope un fragment de villosité intestinale, on voit les cellules épithéliales remplies de fines granulations graisseuses accumulées surtout entre le noyau et la face libre et quelquefois réunies en grosses gouttelettes ; elles masquent les contours et les noyaux des cellules, de sorte que la villosité paraît recouverte d'une masse de granulations graisseuses qui infiltrent aussi son parenchyme; les cellules épithéliales sont devenues indistinctes et la villosité est limitée par un bord net du côté de l'intestin ; quelquefois, ces granulations figurent une sorte de réseau qui va de la surface au chylifère central; d'autrefois, la villosité, infiltrée dans sa totalité, constitue une sorte de masse foncée granuleuse.

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L'absorption des graisses se fait exclusivement dans l'intestin grêle à partir de l'endroit où s'abouchent le canal pancréatique et le canal cholédoque. Elle ne paraît pas se faire dans le gros intestin.

L'absorption des graisses saponifiées ne présente aucune difficulté, mais il n'en est pas de même des graisses neutres, qui sont non pas à l'état de dissolution, mais à l'état d'émulsion, c'està-dire en gouttelettes très-fines. Comment ces gouttelettes traversent-elles les cellules épithéliales pour arriver dans le parenchyme de la villosité et de là dans le chylifère central ?

Pour Briicke et quelques autres physiologistes,, la pénétration des granulations graisseuses dans les villosités se ferait par le même mécanisme que la pénétration de particules solides dans leur intérieur. Mais cette pénétration elle-même n'est pas encore complètement démontrée, malgré les travaux de Herbst, OEsterlen, Marfels et Moleschott, etc. D'ailleurs, les expériences de Funke ont prouvé que la graisse à l'état solide, quelque finement divisée qu'elle soit, ne peut traverser les cellules épithéliales. Il faut donc, de toute nécessité, que cette graisse soit à l'état liquide; mais la graisse liquide n'est pas miscible à l'eau, et Yistinghausen a vu que l'huile ne traversait les membranes animales que sous de très-fortes pressions, telles qu'il n'en existe pas dans l'intestin. On a fait intervenir alors plusieurs conditions qui favoriseraient le passage de la graisse. Vistinghausen a constaté que l'huile traverse les membranes animales sous de très-faibles pressions quand la membrane est imbibée de bile et surtout quand de l'autre côté de la membrane se trouve un liquide ayant de l'affinité pour l'huile, comme une solution de potasse. La capillarité interviendrait aussi si on admet les canalicules décrits par quelques histologistes dans la paroi libre des cellules épithéliales, et là encore s'exercerait l'influence adjuvante de la bile : si on met dans l'huile deux tubes capillaires dont l'un soit imbibé d'eau et l'autre de bile, l'huile monte 1 2 fois plus haut dans celui-ci que dans le premier. Du reste, la difficulté du passage de l'huile à travers les pores d'une membrane imbibée d'eau disparaît en partie si l'on réfléchit que les gouttelettes huileuses dans les liquides albumineux s'entourent d'une fine membrane albumineuse, membrane haptogène, qui fait disparaître l'absence d'adhésion entre la graisse et l'eau.

Quant au mécanisme même du passage à travers la couche épithéliale, il y a encore une très-grande obscurité. Est-ce par des

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canalicules ou par un orifice de la face libre de la cellule, par des orifices situés entre les cellules épithéliales, par des cellules absorbantes spéciales? La discussion de cette question dépasse les limites de ce livre et je renvoie aux traités d'histologie et aux mémoires spéciaux (').

Après la traversée de la membrane épithéliale, la graisse doit traverser le parenchyme de la villosité pour arriver jusqu'au chylifère central. Là encore, même incertitude et même obscurité. Heidenhain admet que l'extrémité profonde des cellules épithéliales communique avec un réseau cellulaire fin qui s'aboucherait à son tour dans le chylifère central, mais la démonstration histologique de ce réseau n'est pas encore complète. Le passage de la graisse dans le chylifère paraît être en outre facilité par les contractions des villosités.

Les contractions des muscles lisses des villosités se feraient, d'après Brûcke, de la façon suivante: ces contractions sont Arythmiques, et comme les fibres lisses des villosités sont presque toutes parallèles au grand axe de la villosité, elles la raccourcissent et expriment les fluides qu'elle contient dans son parenchyme ou dans ses capillaires sanguins ou lymphatiques; puis, la contraction terminée, la pression sanguine des capillaires détermine une sorte de turgescence de la villosité qui dilate ses lacunes, ainsi que le chylifère central. Il en résulte une sorte de succion opérée par la villosité sur les liquides qui la baignent, tandis que les liquides exprimés ne peuvent refluer dans la villosité à cause des valvules lymphatiques. Il n'y a là, évidemment, qu'une interprétation hypothétique du mécanisme de l'absorption.

b. — Absorption sécrétoire dans le tube digestif.

La plus grande partie des liquides sécrétés dans le tube digestif, après avoir agi sur les aliments, sont réabsorbés et leurs

(*) Voir, sur cette question de la re'sorption de la graisse : Beaunis, Anatornie générale et physiologie du système lymphatique, 1863, page 60 et suivantes; la bibliographie va jusqu'en 1863; — Letzerich, Ueber die Résorption. Virchow's Archiv, 1866; — Conrad L. Erdmann , Êeobachtungen ùber die Resorptionswege in der Schleimhaut des Dùnndarms, 1867; — Th. Eimer, Die Wege des Fettes. Virchow's Archiv, 1869; — S. Bach, Die ereten Chyluswege und dieFettresorption, 1870; — L. V. ïhanhoffer, Beitr. zur Fettresorption. Pflùger's Archiv, 8e vol.

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matériaux repassent dans le sang. C'est ce qui arrive pour la salive, le suc gastrique, le suc intestinal, le suc pancréatique et une partie des principes de la bile ; sans cela, l'organisme ferait des. pertes considérables, puisque la quantité totale des sécrétions digestives peut être évaluée en vingt-quatre heures à neuf kilogrammes environ.

Cette absorption sécrétoire paraît se faire dans toute l'étendue du tube digestif, chaque région servant successivement de surface absorbante pour les sécrétions qui se déversent au-dessus d'elle. Elle se produit, sauf pour la bile et peut-être pour le suc pancréatique , sans que les principes résorbés aient subi de transformation préalable. Mais pour la bile, il n'en est pas de même : non-seulement elle n'est pas résorbée en totalité, puisque les 7/8 environ de ses parties solides retournent dans le sang; mais, comme ses principes subissent une série de décompositions avant d'être résorbés, la taurine, la glycocolle, une partie de la matière colorante (urobiline), repassent dans le sang; les autres se retrouvent dans les excréments (cholestérine, acide choloïdique, dyslysine). En effet, on ne peut constater dans le sang de la veine porte la présence des acides biliaires. Schifï a cependant admis que la bile était, en partie, résorbée en nature dans l'intestin et repassait dans le sang pour être sécrétée de nouveau (circulation biliaire); il a vu l'injection de bile dans l'intestin amener une sécrétion de bile plus abondante par les fistules biliaires et a constaté que, chez des chiens à fistule amphibole (voir page 128), la sécrétion biliaire augmentait quand la bile s'écoulait dans l'intestin, diminuait quand elle s'écoulait au dehors.

La résorption de la bile se fait principalement dans la partie inférieure de l'intestin grêle et dans le gros intestin.

6° voies de l'absorption digestive.

L'absorption digestive peut s'exercer par deux voies distinctes (fig. 73, page 413) : les lymphatiques (6) et les capillaires sanguins (2). Seulement il est très-difficile de faire expérimentalement la part de ces* deux ordres de vaisseaux dans l'absorption alimentaire. Pour arriver à un résultat, on a employé diverses méthodes dont les deux principales sont les ligatures et les analyses chimiques.

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Dans le premier procédé on lie, soit les vaisseaux sanguins, soit les chylifères, et on voit comment l'absorption se fait après la

ligature et quelles substances se retrouvent dans le liquide du vaisseau resté perméable. Mais une foule de conditions viennent annuler les résultats obtenus; telles sont les anastomoses vasculaires, qui rétablissent la circulation même après la ligature de l'aorte. (Meder.)

Le procédé des analyses chimiques ne donne pas de résultats plus précis; il est d'abord souvent très -difficile de distinguer les substances absorbées des substances qui existent à l'état normal dans le sang ou dans le chyle ; puis certaines de ces substances, comme les peptones, subissent une transformation dans l'absorption, de sorte qu'on ne les retrouve plus dans ces liquides ; enfin, la rapidité du circuit vasculaire sanguin est si grande (23 secondes), qu'il est bien difficile de dire si une substance qui se trouve dans le chyle n'a pas été absorbée primitivement par le sang pour passer ensuite, et après coup, dans le chyle. Aussi, les conclusions admises par les physiologistes ne doivent -elles être adoptées qu'avec certaines réserves, sauf peut-être pour la graisse.

Fig. 73. — 1, intestin. — 2, vaisseaux sanguins, veines d'origine de la veine porte. — 3, veine porte. — 4, foie. — 5, veines sus-hépatiques. — 6, chylifères. — 7, ganglions lymphatiques. — 8, canal thoracique. — 9, système veineux.

Fig. 73. — Voies de l'absorption digestive. (Voir page 412.)

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1° Absorption par les capillaires sanguins.

Lespeptones paraissent être absorbées pour la plus grande partie par les capillaires sanguins. Cependant, le sang de la veine porte ne semble pas être plus riche en albuminoïdes pen dant la digestion. Cl. Bernard pense que l'albumine est absorbée en totalité par les vaisseaux sanguins et a cherché à le prouver d'une façon indirecte par l'expérience suivante : Il injecte dans la veine jugulaire d'un chien de l'albumine étendue d'eau et la voit passer dans l'urine: il l'injecte dans la. veine porte, elle ne se retrouve plus dans l'urine. Donc l'albumine, pour être assimilée, doit traverser lentement le foie et il en conclut que l'albumine provenant de la digestion passe dans le sang de la veine porte et ne passe pas dans les chylifères, conclusion un peu prématurée peut-être, quelque ingénieuse que soit l'expérience.

Ce quil y a de certain, c'est que, immédiatement après leur résorption, les peptones se transforment en albumine ordinaire, car ni dans le sang, ni dans le chyle, on ne trouve de corps analogue aux peptones en quantité correspondante à la quantité absorbée. Mais le lieu et le mécanisme de cette transformation nous sont absolument inconnus. Cependant Fick, se basant sur les recherches de Brticke et Voit, qu'une portion de Talbumine de l'alimentation est résorbée en nature dans l'intestin, croit que cette portion suffit pour la réparation des tissus et que les peptones absorbées sont utilisées directement sans repasser dans le sang à l'état d'albumine du sérum.

Glycose. — La voie d'absorption de la glycose a soulevé les mêmes controverses. Cependant les recherches de CL Bernard et TscherinofT rendent très-probable que la glycose absorbée (ainsi que le sucre interverti) passent par les capillaires et arrivent par la veine porte au foie où ils se transforment en matière glycogène.

Graisses. — Les graisses neutres ne passent pas dans le sang directement; les gouttelettes dégraisse trouvées par Brûcke dans les capillaires sanguins des villosités pendant la digestion proviennent de la graisse versée dans le sang par les chylifères. Quant aux savons, leur solubilité permet de concevoir leur passage dans les capillaires sanguins, et le sang en contient toujours une certaine quantité après une alimentation grasse, mais rien ne prouve qu'ils ne proviennent pas du chyle.

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L'eau, les sels solubles, X alcool, etc., paraissent être absorbés de préférence par les capillaires sanguins.

Toutes les substances ainsi absorbées par les capillaires sanguins de l'intestin doivent traverser le foie (fig. 73, 4) avant d'arriver dans la circulation pulmonaire et elles subissent probablement dans le foie des modifications encore peu connues, sauf pour la glycose (voir : Foie).

2° Absorption par les chylifères.

Les chylifères sont à peu près la seule voie d'absorption des matières grasses ; l'état du chylifère central pendant la digestion, l'augmentation de la graisse dans le chyle, l'aspect même des chylifères, le démontre d'une façon indubitable.

L'absorption des peptones et de la glycose, au contraire, est très-restreinte, et il en est probablement de même de l'eau et des sels solubles.

Les substances absorbées par les chylifères arrivent directement au poumon sans passer par le foie.

Ainsi, en résumé, d'après les recherches des physiologistes, il est probable que, dans l'absorption alimentaire, les produits se groupent ainsi:

Capillaires. Chylifères.

Peptones. Graisse Glycose. Eau et sels.

Eau et sels.

7° PHÉNOMÈNES POST-DIGESTIFS DANS L'iNTESTIN.

Une fois la digestion accomplie dans les différentes parties du tube digestif, il se passe une série de phénomènes sur lesquels l'attention des physiologistes a été peu portée jusqu'ici. Le plus essentiel de ces phénomènes est une chute de ï'épithélium, une véritable desquammation; en effet, le mucus filant, visqueux, ordi- | nairement alcalin, qu'on obtient par le raclage de la muqueuse I est constitué, comme on peut s'en assurer au microscope, par des cellules ou des débris de cellules épithéliales. D'après Kûss même,

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chaque digestion serait suivie d'une chute et, par suite, d'un renouvellement de l'épithélium. Cette chute serait surtout facile à constater sur les cellules de l'intestin grêle infiltrées de graisse, telles qu'on les observe au moment delà digestion des corps gras, et seraitaccélérée par l'afflux de bile dont le maximum se montrerait après l'accomplissement de la digestion et dont la fonction principale serait de balayer l'intestin après chaque digestion. Quoi qu'il en soit, et sans donner à ce phénomène l'extension que lui attribuait Kuss, cette desquammation épithéliale est un fait certain et qui joue évidemment un rôle important dans la physiologie du tube alimentaire.

Les phénomènes mécaniques de la digestion seront étudiés avec la physiologie des mouvements.

nibliographie. — Spallanzani : Expériences sur la digestion, 1783. — Leuret

et Lassaigne : Recherches physiologiques et chimiques pour servir à l'histoire de la digestion, 1825. — Tiedemann et Gmelin : Recherches expérimentales sur la digestion ; traduit par Jourdan, 1827. — Beaumont : Experiments and observations on the gastric juice, 1834. — Blondlot : Traité analytique de la digestion, 1843. — Bouchard at et Sandras : Recherches sur la digestion; Annuaires de thérapeutique pour 1843 et 1846^ — Cl. Bernard : Leçons de physiologie expérimentale, 1856; Leçons sur les liquides de Vorganisme, 1859 ; Cours de physiologie générale; Revue scientifique. 3e année, 2e série. — L. Corvisart : Sur une fonction peu connue du pancréas, 1857. — Brucke : Comptes rendus de l'Académie de Vienne. — Schifp : Leçons sur la physiologie de la digestion, 1867. — Voir en outre les traités de chimie physiologique et de physiologie.