PRESSION DE L'AIR DES POUMONS
Procédés pour mesurer la pression de l'air des poumons. —
1° Chez V homme. Cette pression peut se mesurer en adaptant à un
Beaunis, Phys. 28
manomètre à mercure un tube de caoutchouc terminé par un embout qui s'applique hermétiquement sur l'orifice buccal (Valentin) ; on inspire et on expire par la bouche et on voit des oscillations de la colonne mercurielle correspondant à ces actes respiratoires. Donders relie la branche du manomètre à l'ouverture nasale. On peut, au lieu d'un manomètre, adapter au tube respirateur le tambour du polygraphe de Marey et tracer ainsi sur un cylindre enregistreur la courbe de la pression intrà-pulmonaire. La figure 81, prise dans ces conditions, donne
Fig. 81. — Graphique respiratoire (femme).
le graphique de la respiration chez une femme; la durée de chaque respiration était de 3 secondes environ. La croix indique le début du graphique; la ligne ascendante correspond à l'augmentation de pression, c'est-à-dire à l'expiration; la ligne descendante, à l'inspiration et à la diminution de pression. 2° Chez les animaux, on peut introduire directement le tube dans la trachée et on fait communiquer ce tube soit avec un manomètre, soit avec le tambour du polygraphe, comme dans la figure 82, page. 435. Mais pour éviter une trop grande amplitude d'oscillation du levier, et empêcher l'asphyxie, on interpose entre le tube trachéal et le tambour un récipient d'une certaine capacité. Au moment de l'expiration, la pression augmente dans les voies pulmonaires et dans •l'appareil et soulève le levier du tambour; c'est le contraire dans l'inspiration. La figure 83, page 435, représente le graphique de la pression intra-pulmonaire chez le lapin, graphique pris dans ces conditions; chaque respiration a une durée de 1 seconde environ. En général, l'amplitude de la courbe correspond à l'intensité de la pression, mais seulement quand on reste dans les pressions moyennes. Quand on ne veut pas sacrifier l'animal et ouvrir la trachée, on peut
RESPIRATION
se contenter d'appliquer une muselière de caoulchouc qui embrasse étroitement le museau et communique par un tube en caoutchouc
Fig. 82. — Enregistrement rJimct des mouvements de l'air respiié. (Bert.)
avec le tambour du polygraphe. (Bert.) On peut enregistrer indirectement les changements de pression inlra-pulmonaire, en plaçant ranimai sous une cloche hermétiquement fermée, et en enregistrant les changements de pression de l'air de la cloche; quand l'air est raréfié dans
Fig. 83 — ■ Graphique respiratoire (lapin).
les poumons de ranimai (inspiration), il est comprimé dans la cloche et vice versâ. (Bert.)
L'emploi du tambour du polygraphe est très-commode pour enregistrer les différences de pression, mais quand on veut mesurer exacte-
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
ment la pression de l'air inspiré ou expiré, le manomètre peut seul donner des résultats précis.
Dans V inspiration, la pression est négative, c'est-à-dire moindre que la pression atmosphérique, le mercure monte dans la branche interne ou respiratoire du manomètre, et s'abaisse dans la branche externe; cette pression négative est de — 1 millimètre de mercure dans la respiration calme, de — 57 millimètres dans une respiration profonde.
Dans l'expiration, la pression est positive et le mercure monte dans la branche externe de 2 à 3 millimètres dans l'expiration calme, de 87 et plus dans les expirations profondes.
Il est facile maintenant de calculer avec ces données les chiffres des pressions partielles de l'oxygène et de l'acide carbonique dans l'air inspiré et expiré; c'est ce que donne le tableau suivant :
PRESSION PARTIELLE (l)
Pression de l'air. "~ de~ ^de i"acide~" l'oxygène, carbonique.
1 57mm 0mm,37 146 0 ,07
Mais ces chiffres ne donnent pas les pressions partielles les plus importantes à connaître, celles de l'oxygène et de l'acide carbonique dans les vésicules pulmonaires. Ces pressions sont très-difficiles à déterminer, vu l'incertitude dans laquelle nous sommes sur la composition réelle de l'air des vésicules pulmonaires. Sa composition varie assez peu dans l'inspiration et dans l'expiration calme, mais dans les inspirations profondes, elle se rapproche de celle de l'air inspiré, et dans les expirations elle s'en éloigne le plus. Les chiffres suivants représentent la composition approximative de l'air des vésicules, eu égard à sa pro-
(t) Les pressions partielles, P, ont e'te' calcule'es d'après la formule suivante, H représentant la pression de l'air inspiré ou expiré, Q, la quantité de gaz pour 100 volumes
: ' . ■ ■ ;' -..i " -, " • loo ' .. , y ! .
on a pris le chiffre 4, 3 p. 100 pour la quantité d'acide carbonique dans l'air expiré.
( calme. . . 760 — 1 = 759mm
Inspiration j profonde 760 57 = 703
■. .-' ( calme. . . 760-+- 2 = 762
Expiration profon(]e 760 + 87 = 847
RESPIRATION
portion d'oxygène et d'acide carbonique dans les diverses'phases d'une respiration. Je donne en même temps les pressions partielles correspondantes :
OXTGÈI
ACTDE CARBONIQUE.
Proportion
Pression
Proportion
Pression
partielle.
partielle.
Inspiration calme. .
129 mill.
30 mill.
Inspiration profonde.
Expiration calme . .
Expiration profonde.
b. — Du sang dans la respiration.
Le sang présente plusieurs conditions essentielles au point de vue des échanges gazeux respiratoires : sa composition chimique, la proportion des gaz qu'il contient et la pression de ces gaz, enfin la quantité de sang qui traverse le poumon en un temps donné.
1° Composition du sang. — Certains principes du sang ont de l'affinité chimique pour les gaz respiratoires; ce sont d'une part l'hémoglobine, de l'autre certains sels du plasma.
Vhêmoglobine fixe l'oxygène et constitue avec lui une combinaison, l'oxyhémoglobine (voir page 08). Un gramme d'hémoglobine absorbe 1,2 à 1,3 centimètre cube d'oxygène (à 0° et 1 mètre de pression).
Certains sels du plasma fixent l'acide carbonique -, tels sont le carbonate de soude et peut-être le phosphate de soude du plasma. (Fernet.) En outre, les globules rouges auraient la propriété de fixer une certaine quantité d'acide carbonique en une combinaison encore inconnue. (A. Schmidt, Mathieu.)
2° Proportion des gaz du sang. — La composition des gaz du sang a été donnée, pages 95 et 104. Au point de vue de la respiration, ce qui serait essentiel à connaître, ce serait la quantité des gaz dans le sang des capillaires du poumon. Cette quantité, impossible à déterminer expérimentalement d'une façon précise, est certainement analogue sinon identique à celle qui se trouve dans le sang veineux du cœur droit, et serait par conséquent la suivante ; je donne ici les chiffres ordinaires (A) et les chiffres plus forts de Mathieu et Urbain (B); ces chiffres, du reste,
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
cause de leurs variations, ne peuvent avoir qu'une valeur relative :
Oxygène 9 p. 100 10 p. 100
Acide carbonique .35 — 60 — Azote 2 — 2 —
3° Pression des gaz du sang. — Cette pression est difficile à évaluer exactement.
Procédés pour apprécier la pression des gaz du sang. — Si on
agite du sang avec une quantité déterminée d'oxygène ou d'acide carbonique, Ja tension de ces gaz, après l'agitation, donne la mesure de la tension des gaz dans le sang; en effet, on connaît la quantité du gaz primitif et sa tension, la quantité de gaz abandonnée par le sang et la tension du. mélange; on en tire facilement la tension du gaz dans le sang. Pfliiger et Slrassburg ont employé pour mesurer cette tension un appareil particulier, Yaérotonomètre, pour la description duquel je renvoie au mémoire original. (Archiv. de PJliïger, VIe vol., p. 65.)
On peut apprécier la tension de l'acide carbonique des capillaires du poumon de la façon suivante (Woîffberg) : A l'aide d'un instrument -particulier, cathéter pulmonaire, on isole à volonté sur l'animal vivant l'air d'un lobe du poumon dans lequel la circulation continue à se faire; la respiration continue dans tout le reste du poumon; au bout d'un certain temps, quand la pression s'est égalisée entre l'acide carbonique du sang des capillaires et celui qui est contenu dans le lobule pulmonaire, on analyse le gaz de cette partie isolée et on a ainsi la quantité et par suite la tension de l'acide carbonique dans le sang des capillaires pulmonaires. (Archiv. de PJliïger, IVe vol., p. 465.)
On est arrivé par ces méthodes (Strassburg) aux chiffres suivants (chien) :
Tension Tension Proportion Proportion
de de d'oxygène d'acide carbo-
l'oxygène. l'acide carbonique. p. 100 nique p. 100.
Sang artériel . . . 29mm,6 21 mill. 3,9 2,8
Sang veineux. . . 22 ,0 41 — 2,9 5,4
La tension de l'acide carbonique clans le sang des capillaires du poumon est égale à celle qu'il a dans le sang veineux du cœur droit (WoHfberg), par conséquent on peut lui appliquer la valeur donnée dans le tableau pour le sang veineux.
Chez l'homme, ces chiffres seraient trop faibles; les propor-
RESPIRATION
tions d'acide carbonique contenu dans l'air des vésicules paraissent en effet dépasser 5,4 p. 100 et atteindre 8 p. 100 environ. En outre, la pression du sang dans les capillaires est plus considérable. Aussi, sans pouvoir donner des chiffres précis, peut-être faudrait-il doubler (?) les chiffres précédents pour avoir la valeur approximative de la pression des gaz dans les capillaires du poumon. On aurait alors pour les tensions chez l'homme :
Tension Tension de l'oxygène. de, l'acide carbonique.
Sang artériel .... 59ram,2 42 mill.
Sang veineux .... - 44 ,0 82 —
Ce qui complique cette question du rôle de la pression des gaz du sang dans la respiration, c'est qu'une partie de ces gaz est combinée à l'hémoglobine (oxygène) et aux sels (acide carbonique), et que, dans ces combinaisons, les gaz sont encore, dans une certaine mesure difficile à déterminer, sous la dépendance de la pression, pour ce qui concerne leur absorption et leur élimination.
4° Quantité du sang. — A chaque systole, le ventricule droit envoie dans le poumon 180 grammes de sang veineux, de sorte que, pendant la durée d'une respiration, il passe par les capillaires du poumon environ 700 grammes de sang veineux (l) contenant au minimum 245 centimètres cubes d'acide carbonique et 63 centimètres cubes d'oxygène. Ces 700 grammes de sang veineux, une fois transformés en sang artériel, contiennent 210 centimètres cubes d'acide carbonique et 105 centimètres cubes d'oxygène.
D'après ces chiffres, il y aurait donc dans une respiration normale d'un demi-litre (inspiration et expiration) 35 centimètres cubes d'acide carbonique d'éliminés, et 42 centimètres cubes d'oxygène d'absorbés. Ces chiffres paraissent cependant trop forts si l'on se reporte aux analyses de l'air expiré; en effet, on ne trouve que 21,5 centimètres cubes d'acide carbonique et 27 centimètres cubes d'oxygène. ïl est difficile de déterminer à quoi peut tenir l'écart entre ces chiffres, à moins, ce qui est possible, que la quantité de 180 grammes de sang admise
(*) Si l'on admet 4 systoles pendant la dure'e d'une respiration : 180 X 4 = 720.
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pour la capacité du ventricule droit ne soit trop forte (voir : Circulation).
c. — Surface respiratoire.
La surface respiratoire est constituée par les vésicules pulmonaires dont le nombre est approximativement de 1,700 à 1,800 millions qui représentent une surface totale de 200 mètres carrés environ. Les capillaires sanguins' occupent les trois quarts de cette surface, soit 150 mètres carrés. (Kiiss.) La base du cône pulmonaire peut donc être considérée comme formée par une nappe sanguine d'épaisseur égale au diamètre des capillaires du poumon (0mm,008 en moyenne), nappe sanguine qui se renouvelle continuellement, et qu'on peut évaluer à un litre environ
On verra plus loin quel rôle on a fait jouer au tissu pulmonaire lui-même dans les échanges gazeux respiratoires.
d. — Échanges gazeux.
Les échanges gazeux entre le sang et l'air intra-pulmonaire se font, en grande partie, d'après les lois physiques de l'absorption et de la diffusion des gaz. Mais il ne faut pas croire à un véritable échange tel que le supposait Magnus, à un déplacement direct de l'acide carbonique par l'oxygène. Quand un gaz, de l'oxygène par exemple, est en présence d'un liquide, l'absorption de ce gaz dépend uniquement, toutes choses égales d'ailleurs, de l'excès de pression de l'oxygène extérieur sur la pression de l'oxygène dissous dans le liquide, et la présence dans ce liquide d'un gaz différent, comme l'hydrogène, sera sans influence. Il en est de même pour la diffusion d'un gaz absorbé. Si on place un liquide contenant de l'acide carbonique en présence d'une atmosphère d'oxygène, l'acide carbonique s'échappera comme dans le vide, et si l'atmosphère extérieure renferme de l'acide carbonique, le gaz dissous s'échappera tant que sa pression dépassera la pression partielle du gaz de même nature que contient cette atmosphère. L'essentiel, dans ces phénomènes
Ç) Le chiffre de 2 litres donne' par Kùss me paraît trop conside'rable.
RESPIRATION
respiratoires, sera donc de connaître les pressions partielles des gaz dans le sang et dans l'air des vésicules, puisque ces pressions sont les causes déterminantes des échanges gazeux.
Mais les gaz du sang ne sont pas seulement en simple dissolution physique, ils sont encore, pour une part plus forte pour l'oxygène, plus faible pour l'acide carbonique, à l'état de combinaison lâche avec certains principes du sang, et par conséquent leurs échanges sont, à ce point de vue, soumis à des lois différentes des lois physiques. Cependant, même dans ce cas, vu l'instabilité de leur combinaison, leur absorption et leur élimination sont, dans de certaines limites, sous la dépendance de la pression.
Ces échanges gazeux consistent en quatre actes principaux: absorption d'oxygène, élimination d'acide carbonique, d'azote et de vapeur d'eau.