SANGUINES

tration lymphoïde est circonscrite, elle se dégage du tissu ambiant et forme une petite granulation arrondie ou follicule clos: tels sont les corpuscules de Malpighi de la rate. Mais ces follicules clos ne restent pas ainsi isolés; ils se réunissent, ils s'agminent en masses plus ou moins volumineuses, comme dans les plaques de Payer de l'intestin. Enfin, dans un degré de développement supérieur, ils constituent de véritables organes, amygdales, glandes lymphatiques, thymus, etc., pour trouver en dernier lieu, dans la rate (l) qui occupe le sommet de la série, leur maximum de développement. (Voir aussi sur ce sujet, Beaunis et Bouchard, Anatomie, 2e édit., p. 896.)

L'élément caractéristique de tous ces organes, leur produit commun, c'est le globule blanc, et si son mode de formation n'est pas encore bien éclairci au point de vue histologique, il n'y a plus aujourd'hui de doute sur le lieu de sa formation.

Il est probable qu'il faut séparer de cette catégorie d'organes lymphoïdes un certain nombre d'organes rangés habituellement parmi les glandes vasculaires sanguines. La glande thyroïde, par exemple, paraît avoir des rapports intimes avec la circulation cérébrale et n'être autre chose qu'un diverticulum de cette circulation. D'autre part, les capsules surrénales et la glande pituitaire semblent, par leurs connexions et leur mode de développement, se rattacher surtout au système nerveux du grand sympathique. Enfin, il est encore quelques petits organes, glande coccygienne, ganglion intercarotidien, dont la fonction est encore indéterminée.

On n'étudiera donc dans ce chapitre que les organes lymphoïdes, glandes lymphatiques, thymus, rate, etc., en rapport avec la production des globules blancs.

1° Physiologie des organes lymphoïdes.

Les organes lymphoïdes (infiltration lymphoïde, follicules clos, glandes lymphatiques, etc.) ont pour rôle essentiel la formation des globules blancs. Ces globules blancs, formés dans les mailles du tissu réticulé par un mécanisme encore inconnu, sont versés

(') La rate des sauriens et des reptiles représente la transition entre les glandes lymphatiques et la rate des vertébre's supérieurs.

PHYSIOLOGIE F 0>"CTI(L\KELLE.

dans les radicules lymphatiques et passent de là dans le courant sanguin. Il est possible cependant que des globules blancs soient formés en dehors de ces organes lymphoïdes et dans les lacunes mêmes du tissu connectif, ce qui se comprend facilement si l'on réfléchit que les organes lymphoïdes ne sont, comme on l'a vu plus haut, qu'une transformation du tissu connectif réticulé; ce tissu connectif, sous une influence particulière, une irritation par exemple, prolifère, et le produit de cette prolifération est une formation de globules blancs, une infiltration lymphoïde diffuse. Aussi peut-on trouver des globules blancs dans la lymphe avant même que cette lymphe ait traversé un ganglion.

Des recherches récentes de Gohnheim, confirmées par beaucoup d'observateurs, infirmées par d'autres et en particulier par Cohnheim lui-même qui est revenu sur ses premières assertions, tendraient à faire admettre que les globules blancs trouvés dans les lacunes connectives et quelquefois en si grande quantité, comme dans l'inflammation, proviennent des globules blancs du sang qui auraient traversé la membrane des capillaires sanguins. Cette migration des globules blancs (et des globules rouges) à travers la paroi des vaisseaux a donné lieu à de nombreuses controverses qui ne sont pas encore terminées aujourd'hui et pour lesquelles je renvoie aux traités d'histologie et d'anatomie pathologiques et aux mémoires spéciaux.

Les fonctions du thymus paraissent identiques à celles des ganglions lymphatiques.

2° Physiologie de la rate.

L'étude anatomique de la rate donne des indications précieuses pour sa physiologie; l'identité des corpuscules de Malpighi et des follicules clos révèle à priori son rôle d'organe formateur de globules blancs, rôle confirmé par les faits physiologiques et pathologiques. Mais cette fonction n'est pas la seule qu'on puisse attribuer à la rate, et son intervention dans les phénomènes de nutrition et en particulier dans l'hématopoièse, paraît plus complexe que celle des organes lymphoïdes proprement dits.

Le volume de la rate éprouve des modifications très-rapides qui correspondent à l'activité circulatoire de l'organe et à son innervation. Il présente en effet, à ce double point de vue, une

GLANDES VASCDLAIRES SANGUINES. 497

disposition sur laquelle Vulpian a insisté; le volume de la rate dépend de deux conditions antagonistes: 1° la pression du sang dans l'artère splénique, pression qui distend les mailles de la rate; 2° la contraction tonique des fibres lisses des trabécules qui tend à rétrécir ces mailles; si on détruit le plexus nerveux qui entoure l'artère, on paralyse les fibres lisses des trabécules et la rate se dilate sous l'influence de la pression sanguine qui n'est plus équilibrée par la contraction des fibres lisses; si on lie l'artère en respectant le plexus, le gonflement de la rate ne se produit pas (Bochefontaine); si on lie à la fois le plexus et l'artère, la rate se gonfle par reflux veineux. (A. Moreau.) Ces variations de volume de la rate correspondront donc aux variations de la circulation abdominale, et toutes les fois que cette circulation sera activée, (digestion, course, etc.) la rate en ressentira plus que tout autre organe le contre-coup.

La rate n'est pas seulement très-dilatable, elle est contractile. Cette contractiïité de la rate, encore controversée chez l'homme, est incontestable chez les animaux, où elle a été constatée directement. (Defermon.) Cette contractiïité, comme l'ont montré les recherches de Cl. Bernard, Schiff, Tarchanoff, Bochefontaine, est sous l'influence de l'innervation. L'excitation du plexus splénique. du ganglion cœliaque, du grand splanchnique, du grand sympathique droit, de la partie supérieure de la moelle épinière, du bulbe, produisent sa contraction par action directe. Cette contraction se fait encore par action réflexe si on excite le bout central du pneumogastrique ou des nerfs sensitifs (ischiatique, médian). Le vomissement, la nausée produisent le même résultat. La quinine, la strychnine, le camphre, l'eucalvplus , sont encore des constricteurs de la rate. La contraction de la rate chasse directement le sang des veines spléniques," qui sont intimement adhérentes au tissu trabéculaire. (Fick.)

Le poids delà rate augmente au moment de la digestion; Schônfeld, dans ses expériences sur des lapins, a trouvé que le maximum du poids de la rate se présentait cinq heures après le repas.

L'étude comparée du sang de f artère et de la veine, et celle de la pulpe splénique, ont donné des résultats intéressants pour la physiologie de cet organe. La pulpe splénique contient des éléj ments de plusieurs sortes :

1° Des globules blancs;

Beaunis, Phys. 32

498 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

2° Des globules granuleux plus volumineux, de nature indéterminée ;

3° Des globules rouges ;

4° Des formes de transition entre les globules blancs et les globules rouges ;

5° Des cellules qui contiennent des globules rouges ou des débris de ces globules et dont la signification a été très-discutée, on les a regardées comme des globules rouges en voie de destruction; en réalité ce sont des globules rouges enfermés dans des globules blancs amœboïdes, comme le sont les corps étrangers, les grains d'amidon, par exemple, qui peuvent se trouver en contact avec ces globules blancs (voir page 210).

Le sang de la veine splénique contient plus de globules blancs que le sang de l'artère; il est aussi moins coagulable, quoique, d'après Béclard et Gray, il renferme plus de fibrine, fait nié par Funke. Estor et Saint-Pierre y ont trouvé moitié moins d'oxygène pendant la digestion que pendant le jeûne.

L'extirpation de la rate, faite plusieurs fois .avec succès chez l'homme et qui réussit très-bien chez les animaux, ne donne pas de résultats très-nets au point de vue de la physiologie, et il n'y a pas lieu de s'en étonner, puisque les autres organes Jymphoïdes peuvent dans ce cas la suppléer dans la formalion des globules blancs. L'hypertrophie des ganglions lymphatiques s'est montrée dans quelques cas; l'excrétion de l'urée augmente (Friedleben) : la proportion des principes solides du sang diminuerait (Becquerel et Rodier) ainsi que la quantité de fer (Maggiorani); mais en tout cas, un fait certain, c'est que la santé générale n'en est pas atteinte et que les animaux se retrouvent très-vite dans les mêmes conditions qu'-avant l'opération.

On avait cru remarquer une régénération-de la rate après son extirpation (Phiiipeaux) ; mais, d'après les expériences de Peyrani, il est probable que cette régénération ne se produit que quand l'extirpation a été incomplète (').

(') Dans un cas d'extirpation incomplète de la rate sur une lapine pleine, le fragment de rate laissé dans l'abdomen (le huitième environ de la rate normale) ne s'était pas régénéré au bout de cinq mois et demi environ. Je trouvai à sa place un petit corps blanc-jaunâtre de la grosseur d'une noisette; en 1'iucisant je vis qu'il formait une sorte de kyste à parois assez épaisses, rempli par une matière blanche, molle, analogue à du suif, insoluble dans l'éther et le chloroforme; au microscope et traitée par l'acide chromique étendu, cette matière se composait de globules blancs un peu

GLANDES Y A S C U L A I il E S SANGUINES.

Les données précédentes permettent donc de considérer ]a formation des globules blancs comme la fonction essentielle de la rate; aussi dans certaines affections, quand son activité est exagérée, voit-on les globules blancs s'accumuler clans le sang (leucémie). Tarchanoff a constaté cette leucémie quatre jours après la destruction de tous les nerfs de la rate.

Il paraît se faire en outre dans la rate une formation de globules rouges, ou plutôt la transformation des globules blancs en globules rouges paraît s'effectuer dans cet organe d'une façon plus ou moins complète (Schônfeld , Kôlliker, Funke). C'est du moins ce qu'on est en droit de conclure de l'existence dans la pulpe splénique des formes de transition, mentionnées plus haut, entre les globules blancs et les globules rouges.

Beaucoup de physiologistes, Kôlliker, Ecker, Béclard, etc., ont admis aussi que la rate était un lieu de destruction des globules rouges. Cette opinion s'appuie surtout sur les formes cellulaires particulières qu'on rencontre dans la pulpe splénique, globules rouges plus ou moins altérés enfermés dans des globules amœbo'ïdes, globules rouges libres altérés ou fragments de globules. Il est difficile, sur ces simples données, d'affirmer cette destruction de globules sans qu'on puisse cependant la nier d'une façon absolue. Des recherches plus précises permettront seules de décider la question.

Le rôle probable de la rate dans la réserre organique des albuminoïdes a été déjà mentionné page 241.

Quant aux autres hypothèses faites sur les fonctions de la rate, elles ne s'appuient pas sur des faits physiologiques assez positifs pour qu'il soit nécessaire d'en parler. Je ne ferai que rappeler la théorie de Schiff sur l'influence de la rate sur la digestion pancréatique; d'après cet auteur, après l'extirpation de la rate, le pancréas aurait perdu le pouvoir de digérer les albuminoïdes, assertion complètement démentie par les faits.

anguleux et de'forme's par la pression réciproque. II est probable que les globules blancs forme's dans le fragment de rate reste' dans l'abdomen, ne pouvant plus être entraînés par la circulation, s'étaient accumulés pendant que le réticulum de la pulpe splénique se résorbait. L'appendice cœcal, très-riche, comme on sait, chez le lapin en follicules clos, était congestionné, très-vascularisé et pourvu de deux glandes lymphatiques qui lui étaient intimement accolées. Le sang, le foie et les autres organes n'offraient rien de particulier. L'animal était bien nourri et très-gras. Cette lapine mit bas, 26 jours après l'opération, quatre petits à terme dont trois moururent immédiatement.

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

Outre ses fonctions nutritives, la rate joue encore le rôle d'un diverti eu lu m pour la circulation abdominale et en particulier pour la circulation du foie et de l'estomac. (Gray, Dobson, Longet, etc.)

La moelle osseuse, d'après des recherches récentes (Neumann, Bizzozero, Hoyer), se rapprocherait beaucoup de la rate et servirait aussi à la formation des globules blancs et à leur transformation en globules rouges. On y rencontre une grande quantité de globules blancs et les mêmes formes de transition que dans la pulpe splénique.

On peut, en donnant à un animal une quantité convenable d'aliments, compenser exactement les pertes de l'organisme; il y a alors équilibre parfait entre les entrées et les sorties, entre le gain et la perte. Chez l'homme, ce cas ne peut guère se réaliser expérimentalement, mais on peut très-bien le concevoir au point de vue théorique et l'on a pu ainsi, en se basant sur les données physiologiques, établir pour l'organisme humain dans des conditions moyennes le bilan exact de la recette et de la dépense. C'est ce bilan que présentent, pour 24 heures, les deux tableaux suivants empruntés à Vierordt. Le premier tableau donne en grammes le chiffre des différents aliments introduits dans l'organisme et de l'oxygène inspiré. Le second tableau donne les pertes de l'organisme par les poumons, la peau, l'urine et les excréments.