A. — INFLUENCE DE L'ALIMENTATION SUR LA NUTRITION

1° Inanition.

Dans l'inanition (privation absolue d'aliments), la substance de l'organisme se détruit peu à peu.; la désassimilation continue à se faire dans les tissus et les organes et, pour réparer ces pertes, ceux-ci ne peuvent s'adresser qu'au milieu intérieur, au sang; mais le sang cesse bientôt, faute d'alimentation, de fournir aux tissus les principes nécessaires à leur réparation. Il arrive donc un moment où il n'y a plus que désassimilation sans assimilation correspondante; à partir de ce moment, les organes et les tissus perdent de leur poids, seulement cette perte de poids n'est pas la même pour les divers organes; elle se fait très-rapidement pour ceux dans lesquels la nutrition est, très-active, beaucoup moins vite- pour ceux où la nutrition est très-lente. Cependant, deux autres conditions interviennent encore : d'une part, la nature chimique même du tissu ; d'autre part, la nature des principes réparateurs que le tissu doit prendre dans le sang. Ainsi la graisse, substance très-oxydable, disparaît la première dans l'organisme, d'autant plus que la faible proportion de graisse contenue dans le sangest loin de suffire à une réparation même incomplète du tissu adipeux. Les substances albuminoïdes, au contraire, perdront moins rapidement de leur poids, tant à cause de leur désassimilation plus lente qu'à cause de la provision d'albumine qu'ils trouvent dans le sérum sanguin. Le sang sera donc le premier atteint dans l'inanition; pourtant, à cause de sa fixité de composition, les proportions de ses divers principes constituants ne varient pas autant qu'on pourrait le supposer au premier abord. Il diminue de quantité, se concentre, perd de son albumine, tandis que la quantité relative de globules rouges et de fibrine ne varie

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

pas sensiblement; mais il y a diminution absolue du nombre des globules rouges. Parmi les organes et les tissus, ceux qui sont le siège de la réserve organique (voir page 341) sont atteints d'abord par l'inanition; puis, quand cette réserve a disparu, les autres organes diminuent à leur tour. Les deux tableaux suivants, empruntés à Chossat et à Voit, donnent la perte de poids pour cent subie par les différents organes à la fin de l'inanition.

Chossat.

Voit.

Graisse

Sang

Rate

Pancréas

Foie

Muscles

Centres nerveux . .

En même temps, les sécrétions diminuent de quantité et deviennent plus concentrées; l'urine est fortement acide, même chez les herbivores, et la proportion de l'urée baisse d'abord vile, puis plus lentement, jusqu'à la mort. Les échanges gazeux respiratoires sont moins intenses, la proportion d'acide carbonique expiré devient plus faible ainsi que l'absorption d'oxygène; seulement, les oxydations dans l'organisme portant alors surtout sur la graisse, une partie de l'oxygène absorbé ne se retrouve pas sous forme d'acide carbonique. Ces troubles de la nutrition s'accompagnent de troubles correspondants dans la production de forces vives; la température s'abaisse et cet abaissement serait, d'après Chossat, de 0,3 degré par jour pour les animaux à sang chaud; l'activité musculaire perd peu à peu de son énergie, et cette faiblesse générale atteint bientôt le cœur et les muscles inspirateurs; les respirations sont plus rares, le pouls faible et moins fréquent. L'innervation, et surtout l'innervation cérébrale, parait le moins atteinte; c'est, du moins, ce qui semble résulter de ce fait que les fonctions intellectuelles s'exercent presque jusqu'à la mort et que le cerveau est de tous les organes celui qui perd le moins de son poids. La mort dans l'inanition arrive au bout d'un temps variable, suivant les espèces animales et les conditions

STATIQUE DE LÀ NUTRITION

individuelles; chez l'homme, les chiffres donnés sont très-différents, et il est difficile de préciser une moyenne : on cite des cas dans lesquels la vie s'est prolongée jusqu'à trois semaines. Chez les oiseaux et les petits mammifères la mort arrive, en général, au bout de neuf jours; elle est plus rapide chez les jeunes animaux^ et d'autant plus lente que le corps est plus riche en graisse. Chez les animaux à sang froid, l'inanition peut être supportée beaucoup plus longtemps : ainsi, des grenouilles peuvent vivre plus de neuf mois sans nourriture (').

On peut rapprocher de l'inanition les phénomènes d'hibernation. Pendant l'hibernation, qui peut durer jusqu'à 163 jours, l'animal ne prend aucune nourriture et il est intéressant de rapprocher des chiffres donnés plus haut les chiffres ci-dessous, qui indiquent, d'après Yalentin, la perte de poids pour cent subie par les différents organes à la fin de l'hibernation (marmotte).

Pour les reins et le cerveau la perte était presque insensible.

L'alimentation peut être insuffisante de deux façons : ou bien elle peut contenir tous les aliments simples indispensables pour la nutrition de l'individu (eau, sels, albuminoïdès, hydrocarbonés et graisses), mais en quantité trop faible, ou bien l'un ou l'autre de ces aliments simples peut manquer complètement.

Dans le premier cas (inanitialion), les phénomènes se rap-

(') Les animaux à sang froid présentent, du reste, au point de vue de la persistance de leurs propriétés de tissu, une vitalité beaucoup plus grande que celle des animaux à sang chaud. On a vu déjà que l'irritabilité musculaire et l'excitabilité nerveuse subsistaient chez eux longtemps après la mort. Une expérience curieuse de Golmheim démontre d'une manière frappante cette ténacité des propriétés vitales. 11 injecte dans le système circulatoire d'une grenouille une solution de chlorure de sodium à 0,75 p. 100, jusqu'à ce que tout le sang de l'animal ait été entraîné par l'injection et qu'il ne reste- plus dans les vaisseaux que la solution saline; cette grenouille salée continue à vivre pendant plusieurs jours comme une grenouille normale.

Graisse.

Glande d'hibernation

Foie

Muscles

2° Alimentation insuffisante.

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

prochent beaucoup de ceux de l'inanition proprement dite; seulement, leur intensité et leur rapidité d'apparition sont en rapport avec la quantité du déficit alimentaire. Cette inanition lente peut même se prolonger presque indéfiniment sans que la mort en soit la terminaison nécessaire, si, comme dans la misère, la proportion d'aliments, insuffisante pour développer dans sa plénitude l'activité vitale, suffit cependant pour entretenir l'existence. Dans le second cas, quand un des aliments simples mentionnés plus haut vient à manquer complètement, et le cas ne se réalise guère que dans des recherches expérimentales, il survient des phénomènes particuliers qui ont été étudiés par plusieurs physiologistes et surtout parPettenkofer et Voit, phénomènes qui donnent des indications précieuses sur les actes intimes de la nutrition.

1° Privation d'eau dans F alimentation. — La privation absolue d'eau (boissons et eau des aliments solides) dans l'alimentation d'un animal équivaut bientôt à une inanition complète; les sécrétions ne tardent pas à s'arrêter, spécialement la sécrétion rénale; l'élimination par la peau et les poumons paraît aussi diminuer; enfin la mort arrive avec des accidents qui ont été indiqués page 359.

2° Privation de sels dans -V alimentation . — La privation absolue de sels dans l'alimentation amène dés troubles profonds dans l'organisme, troubles dont il a déjà été parlé dons le chapitre des aliments (p. 360). Quand la suppression, au lieu déporter, sur l'ensemble des principes minéraux, porte sur un seul de ces principes (chlorure de sodium, potasse, etc.), les accidents varient suivant le rôle alimentaire de chacun d'eux (voir p. 360etsuiv.).

3° Privation iï-albvminoïdes dans ï alimentation. — Une nourriture composée exclusivement de graisse ou d'hydrocarbonés, à l'exclusion de tout principe azoté, ne peut suffire longtemps pour entretenir l'existence. Le fait le plus important, dans ce cas, c'est la diminution de l'urée, diminution plus marquée encore avec les hydrocarbonés qu'avec la graisse. Cette diminution d'urée tient non-seulement à l'absence d'aliments azotés, mais encore à une désassimilation moins active des substances albuminoïdes de l'organisme; en effet, la quantité d'urée excrétée est plus faible qu'elle ne le serait dans l'inanition pure et simple; la graisse introduite par l'alimentation a donc détourné à son profit une partie des oxydations internes et épargné d'autant la consommation des principes azotés de l'organisme.

STATIQUE DE LÀ NUTRITION

4° Privation d'aliments non azotés. — Chez les herbivores et les omnivores, les aliments azotés, ingérés seuls et à l'exclusion des hydrocarbonés et des graisses, ne peuvent suffire à l'existence, leurs organes digestifs n'étant pas disposés pour digérer et absorber la quantité d'albuminoïdes nécessaires pour l'entretien de la vie. Mais chez les carnivores il n'en est plus de même, et les albuminoïdes, à eux seuls, peuvent suffire, au moins pendant un certain temps, à condition qu'ils en ingèrent des quantités considérables. Ainsi Pettenkofer et Voit ont pu maintenir un chien de 30 à 35 kilogrammes dans le statu quo pendant 49 jours, en lui donnant par jour 1,500 grammes de viande (dégraissée).

Dans ces conditions, la quantité d'urée excrétée dépend de l'alimentation, et tout l'azote de la viande ingérée se retrouve sous forme d'urée dans l'urine.

Quand on augmente encore la ration de viande, il arrive un moment où l'animal engraisse ; tout l'azote de l'alimentation reparaît bien dans l'urine à l'état d'urée, mais il n'en est pas de même du carbone qui ne se retrouve pas intégralement dans l'urine et dans les produits de l'expiration: une partie du carbone ingéré a donc servi à la formation de la graisse.

Le tableau suivant donne une idée des recherches de Bischoff et Voit sur ce sujet et montre à quelles proportions peut monter, dans ces conditions, la production de l'urée. Les expériences ont été faites sur un chien : les chiffres donnent les quantités en grammes pour vingt-quatre heures :

Viande ingérée.

Eau ngérée.

Quantité d'urine.

Quantité d'urée.

Changement de

poids du corps.

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

On a souvent discuté la question de savoir si tout l'azote de l'alimentation se retrouvait dans les excréments et dans l'urine, ou si une petite partie de cet azote manquait dans ces produits d'élimination. Dans ce dernier cas, le déficit $ azote se retrouverait, soit dans les produits de l'expiration, soit dans la sueur et, dans certains cas, tiendrait seulement à l'imperfection dans les moyens de recueillir l'urine et les fèces. La question n'est pas encore tout à fait tranchée. Ce qu'il y a de certain, c'est que les chiffres donnés par Boussingault pour ce déficit d'azote étaient trop forts et qu'il ne dépasse guère 2 à 5 p. 100.

Parmi les substances albuminoïdes, il en est une, la gélatine, dont la valeur alimentaire a été très-controversée. Cependant, il est prouvé aujourd'hui que, donnée seule, elle ne peut suffire pour entretenir l'existence et ne peut suppléer les autres principes azotés; mais si elle est employée conjointement avec d'autres albuminoïdes, elle permet, tout en diminuant la proportion de ces derniers, d'arriver au même résultat. Ainsi, dans les expériences de C. Voit, un chien qui, avec un régime de 500 grammes de viande et 200 grammes de lard par jour, perdait 136 grammes de son poids, n'en perdait plus que 8i pour un régime composé de 300 grammes de viande, 200 grammes de lard et 100 grammes de gélatine, et n'en perdait plus que 32 si l'on ajoutait 200 grammes de gélatine au lieu de 100.

3° Alimentation mixte.

1° Albuminoïdes et graisse. — On a vu plus haut que si on donne à un Carnivore une alimentation exclusivement azotée, il en faut une quantité considérable par jour à x\i0 du poids de l'animal) pour qu'il se maintienne clans le statu quo, et une quantité encore plus considérable pour qu'il engraisse. Si, au contraire, on ajoute de la graisse à l'alimentation, les mêmes résultats peuvent être obtenus avec une quantité trois à quatre fois plus petite dalbumïnoïdes.

Le tableau suivant donne un résumé des recherches de Voit et Pettenkofer sur cette question. Les expériences ont été faites sur un chien de 30 kilogrammes environ. Les deux premières colonnes donnent les quantités de viande et de graisses ingérées par jour; la troisième la quantité d'albuminoïdes (de l'alimentation et de l'organisme) détruite par la désassimilation nutritive; Ja quatrième la quantité d'albuminoïdes gagnée (+) ou perdue ( — ) par le corps; la cinquième la quantité de graisse détruite; la sixième la quantité de graisse gagnée (+) ou per-

STATIQUE DE LA NUTRITION

jue ( — ) par l'organisme. Toutes ces quantités sont évaluées en grammes :

Viande ingérée.

Graisse ingérée.

Albumine détruite.

Albumine du corps.

Graisse détruite.

Graisse du corps.

L'inspection seule de ce tableau montre de suite quelle influence l'addition de graisse à l'alimentation azotée exerce sur la désassimilation des albuminoïdes et de la graisse et sur le gain de l'organisme par rapport à ces deux ordres de substances. Quant à l'interprétation théorique des résultats obtenus, elle est encore trop incertaine pour pouvoir être discutée ici-, et je ne puis que renvoyer aux mémoires originaux.

Un fait constant dans l'addition de graisse à l'alimentation azotée, c'est la diminution de l'urée. Cette diminution est très-sensibîe dans le tableau suivant que Vierordt tire des expériences de BischofF, Voit et Pettenkofer, tableau qu'on peut rapprocher de celui de la page 507. Les quantités sont évaluées en grammes :

Changements

Viande

Graisse

Urée en

ingérée.

24 heures.

poids du corps

2° Albuminoïdes et hyclro carboné s. — L'addition d'hydrocarbonés (amidon, sucre, etc.) à l'alimentation azotée a des effets comparables, sur certains points, à ceux que produit l'addition de la graisse. La désassimilation des substances azotées est enrayée, ainsi que celle de la graisse de l'organisme, et la production de l'urée baisse d'une façon plus marquée qu'avec la graisse.

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

Le tableau suivant, comparable à celui qui a été dressé pour les albuminoïdes et Ja graisse, donne les résultats obtenus par Pettenkofer et Voit:

Viande ingérée.

Hydro-

Cctl't) 0 1) t3S

ingérés.

À 1 Vin m ïno

Xi 1UU LUI il \j

détruite.

■Alburnine du corps.

Graisse détruite.

Graisse du corps.

Hydro carbonés détruits.

4° Alimentation exagérée,

11 y a alimentation exagérée quand la quantité d'aliments introduite clans l'organisme dépasse la quantité nécessaire pour couvrir les pertes de cet organisme. Cet accroissement de l'alimentation peut porter, du reste, soit sur l'ensemble des principes alimentaires, soit sur quelques-uns seulement de ces principes.

Dans l'alimentation en excès, il peut se présenter plusieurs cas :

1° Ou bien l'élimination augmente proportionnellement à la quantité de matériaux ingérés; l'équilibre subsiste toujours entre les entrées et les sorties, et le corps ne perd ni ne gagne de son poids; c'est ce qui arrive, par exemple, quand un excès d'alimentation est compensé par un accroissement d'exercice musculaire ;

2° L'accroissement de l'élimination ne compense pas l'accroissement des matériaux de nutrition ingérés ; la désassimilation est inférieure à l'assimilation ; une partie des principes alimentaires est conservée dans l'organisme sans servir à la réparation de matériaux de déchet, et le corps augmente de poids ;

3° Enfin, les aliments ingérés peuvent dépasser la faculté digestive et la puissance d'absorption de l'organisme ; clans ce

STATIQUE DE LA NUTRITION

cas, l'excès d'aliments ingérés se retrouve dans les excréments sans avoir été modifié par la digestion. Il y a, en effet, pour chaque individu , une limite maximum de ration alimentaire limite qu'on ne peut dépasser sans amener des troubles correspondants clans la santé générale, et celte, limite maximum varie pour chaque espèce d'aliments simples ; elle est facilement atteinte pour la graisse et les albuminoïdes, plus difficilement pour les sels et pour l'eau.

5° De la nutrition chez les herbivores et chez les carnivores.

Les recherches citées dans les paragraphes précédents et dont les résultats ont été donnés sous forme'de tableaux, ont été faites presque toutes sur un Carnivore, le chien, et quoique les actes intimes de la nutrition soient, au fond, les mêmes chez les herbivores et chez les carnivores, il y a cependant chez les deux classes une répartition différente des ingesta et des excréta, quoiqu'on puisse aboutir toujours de part et d'autre à l'équilibre entre les entrées et les sorties.

Le tableau suivant donne, d'après Boussingaull, la balance des entrées et des sorties pour le cheval dans, une période de vingt-quatre heures :