PRINCIPES GÉNÉRAUX d'hYDRODYNAH IQ.UE

Avant d'étudier le mécanisme même de la circulation , il me paraît indispensable de rappeler en quelques mots les notions générales d'hydrodynamique nécessaires à la physiologie.

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION

1° Mouvements des liquides dans des tuhes rigides.

Si nous supposons le cas le plus simple, celui d'un réservoir d'eau à niveau constant 'M,fig. 133), terminé par un lube horizontal,. ÎIOUS Ver-

Fisr. 133. — Écoulement dans un tuyau rectiligne et de section uniforme. (Wundt.)

rons que le mouvement du liquide dans ce tube est soumis aux conditions suivantes. Les obstacles au mouvement sont les frottements des molécules liquides les unes contre les autres et, de plus, contre les parois du tube horizontal quand le liquide ne mouille pas les parois de ce tube; dans le cas contraire, et c'est ce qui arrive pour le sang-, le liquide qui mouille les parois du tube y adhère et forme une couche immobile à la périphérie de la colonne liquide en mouvement; les molécules des couches concentriques de liquide ont d'autant plus de vitesse qu'elles se rapprochent plus de Taxe même du tube où se trouve le maximum de vitesse, et les frottements (résistances) d'une couche sur l'autre sont proportionnels aux différences de vitesse des deux couches.

La cause qui fait mouvoir le liquide est la pression de l'eau dans le réservoir M, pression qui se mesure par la hauteur même de la masse d'eau contenue dans le réservoir. Mais cette hauteur ou cette pression peut se décomposer à son tour en trois fractions distinctes : une première partie de cette hauteur, H/*, sert à vaincre les résistances qui se produisent par la collision des molécules liquides à leur entrée dans le tube horizontal; une deuxième partie, M, détermine la progression ou la vitesse du liquide ; enfin, la dernière partie, RO, sert à surmonter les résistances dans le trajet à travers le tube horizontal (frottements des molécules liquides pendant leur écoulement). De ces trois hauteurs, la première, Eh, est constante ; la deuxième, M, est constante aussi ; en

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

effet, la vitesse moyenne (') est la même dans tous les points du tube horizontal ; la troisième hauteur, RO, au contraire, varie ; en effet, elle surmonte les résistances de l'écoulement du liquide ; or, ces résistances diminuent à mesure qu'on se rapproche de l'extrémité du tube ; cette hauteur se traduit par une pression latérale sur les parois du tube et la pression peut se mesurer par des tubes verticaux, piézomètres, A, B, C, D, embranchés sur le tube horizontal ; la hauteur à laquelle l'eau monte dans chacun de ces tubes indique la pression correspondante pour chacun des points du tube horizontal, et la ligne droite R E, ou ligne de pression, qui joint tous les niveaux des liquides, indique la marche de la pression dans le tube horizontal ; ces frottements dégagent en même temps du calorique, et la tension latérale qui semble disparaître ne fait que se transformer en chaleur.

Les lois suivantes régissent alors les mouvements des liquides dans le cas donné :#

l°La pression est constante dans tous les points d'une coupe transversale du tube (2) ;

2° La pression diminue régulièrement dans la direction du courant et l'inclinaison de la ligne de pression est constante pour un courant donné ;

3° La pression est accrue par tout ce qui augmente les obstacles : allongement du tube d'écoulement, diminution de son calibre ; enfin, elle augmente comme le carré de la vitesse ; si la vitesse est 1, 2, 3..., la pression est 1, 4, 9...;

4° La vitesse moyenne d'écoulement est égale dans tous les points du tube ;

5° La vitesse moyenne varie :

Avec le calibre du tube ; elle augmente quand le calibre, devient plus fort ;

Avec la longueur du tube ; plus le tube se raccourcit, plus la vitesse est grande;

Avec la pression; les vitesses augmentent comme les racines carrées des pressions ;

(') On appelle vitesse moyenne la vitesse que toutes les molécules liquides devraient avoir si, dans l'unité de temps, il passait par une coupe transversale du tube autant de liquide qu'il en passe en réalité, en supposant toutes ces molécules animées d'une vitesse égale. En représentant par Q,la quantité d'eau écoulée, par t, l'unité de temps, par s, la surface de la section transversale du tube, la vitesse moyenne, V, est donnée par la formule suivante : V = — — .

(2) Ludwig a prétendu, à tort, que la pression variait dans les différents points d'une section de la masse liquide.

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION

Avec la nature du liquide qui s'écoule (viscosité, fluidité, etc.) ;

Avec la température du liquide ; pour un liquide donné, elle augmente avec la température.

La substance du tube paraît sans influence sur la vitesse d'écoulement, grâce à l'existence de la couche inerte ; aussi peut-on appliquer aux vaisseaux de l'organisme vivant les expériences faites sur des conduits artificiels.

6° Les volumes de liquide écoulés sont proportionnels aux carrés des diamètres des tubes d'écoulement.

Ecoulement dans des conduits de diamètre variable. —Dans ce cas (Jig. 134) la vitesse représentée parla ligne h, h', h" h'" varie en raison inverse du calibre du conduit. La ligne de pression R, R', a, b, R"

134. — Écoulement dans un tuyau recliligne de diamètre variable. (Wundt.)

montre que le passage du tube étroit OA au tube large AB fait baisser la pression dans le tube étroit, que le passage du tube large AB au tube étroit B C fait hausser la pression dans le tube large.

Les coudes ont la même influence qu'un rétrécissement du tube d'écoulement, c'est-à-dire que la vitesse diminue en amont du coude, tandis que la pression y augmente; mais en réalité les différences de vitesse sont assez faibles, même pour des angles considérables.

Écoulement dans les tubes ramifiés. — Si on embranche un tube latéral sur un conduit, l'écoulement et la vitesse augmentent dans le conduit principal, en même temps que la pression y baisse plus rapidement qu'auparavant. La figure 135 représente, à l'état schématique, un cas qui se reproduit en grand dans l'appareil vasculaire ; un tube principal donne naissance à une série de bifurcations dont le calibre total est supérieur à celui du tube primitif, bifurcations qui se réunissent de nouveau en un tube unique. La ligne R, R', R", etcs, indique dans ce cas les variations de pression latérale dans les divers points du système.

640 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

Écoulement dans les tubes capillaires. — Transpiration de Graham. — Pour étudier l'écoulement des liquides dans les tubes capil-

Fig. 135. — Écoulement d'un liquide dans un système de tubes ramifiés. (Wundt.)

laires, Poiseuille s'est servi de l'appareil suivant (./îp. 136, p. 641). Un vase de verre en forme de fuseau, M,se continue à sa partie inférieure avec un tube qui présente sur son trajet une ampoule, A, et se recourbe ensuite horizontalement en se continuant par un tube capillaire,/; au-dessus et au-dessous de l'ampoule, dont la capacité est connue, sont marqués deux traits, c et d. On remplit d'abord l'ampoule A d'eau distillée jusqu'au-dessus du trait c et on place le tube capillaire / dans un réservoir d'eau ; on fait alors communiquer la partie supérieure du vase M avec un réservoir d'air comprimé et on ouvre le robinet supérieur; le liquide s'écoule parle tube capillaire et, avec un cathètomètre, on détermine le moment où le niveau du liquide affleure en c; on note alors le temps qui s'écoule jusqu'à ce que le liquide arrive en d; on connaît le calibre du tube capillaire, la température du liquide et la pression de l'air comprimé ; il est facile alors de trouver la durée d'écoulement. Poiseuille a trouvé les chiffres suivants pour la durée d'écoulement des divers liquides :

MÉCANIQUE DE LA CIRCULATION. 641

Secondes. Transpirabilité.

Eau distillée

Éther ordinaire ....

Alcool à 80°

Sérum du sang de bœuf.

La seconde colonne donne la transpirabilité de ces divers liquides, la durée de l'écoulement de l'eau distillée étant prise pour unité.

Haro s'est servi, pour étudier la transpirabilité des liquides, d'un simple tube thermométrique terminé à sa partie supérieure par une sorte d'entonnoir et à sa partie inférieure par une ampoule; on plonge l'extrémité supérieure dans le liquide et on aspire par l'ampoule; une fois le tube rempli, on applique la pulpe du doigt sur l'ouverture de l'entonnoir et on retourne le tube, qu'on place sur un support; le liquide s'écoule et on note le temps de l'écoulement jusqu'à ce que le niveau du liquide soit arrivé à un trait marqué sur le tube capillaire. (Haro: De la Transpirabilité du sang. 1873.) A. Schklarewsky a donné \\\\H aussi un petit appareil à l'aide duquel on peut obtenir facilement un écoulement constant, soit ascendant, soit descendant, jjjjjl/IIH dans un tube capillaire. (Arch. de PJluger, t. I, p. 625.)

Les lois suivantes régissent l'écoulement dans les tubes capillaires :

1° La vitesse d'écoulement est proportionnelle à la pression; elle est proportionnelle au carré du diamètre du tube; elle est en raison inverse de la longueur du tube. La température active la vitesse d'écoulement; cette accélération est beaucoup plus marquée pour le sang défîbriné que pour le sérum, qui se rapproche sous ce. rapport de l'eau distillée. (Haro.)

2° Le volume d'eau écoulé est proportionnel à la quatrième puissance du diamètre du tube capillaire; pour des tubes ayant 1, 2, 3, etc., de diamètre, le volume d'eau écoulé sera 1, 16, 81, etc.; ce volume est proportionnel à la pression; il est en raison inverse de la longueur du tube.

Fig. 136. — Appareil (Voir page 1

Beaunis, Phys.

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2° Écoulement dans les tubes élastiques.

Il peut se présenter deux cas. Quand la pression est constante, l'écoulement se fait comme dans des tubes rigides et il s'établit un état permanent dans lequel la force élastique des parois fait équilibre à la tension du liquide, c'est ce qui arrive pour les petites artères, les capillaires et les veines, dans lesquelles l'écoulement est constant.

Mais il n'en est pas de même quand la pression qui fait mouvoir le liquide, au lieu d'être constante, est intermittente, comme serait, par exemple, l'action du piston d'une pompe foulante, ou comme l'est celle du ventricule. Dans ce cas, chaque poussée détermine non-seulement un mouvement de progression des molécules liquides, mais encore un mouvement d'ondulation tout à fait comparable aux ondulations déterminées sur la surface de l'eau par la chute d'une pierre ; seulement dans cet exemple c'est l'élasticité de l'air qui remplace l'élasticité de la paroi des tubes de conduite.

Soit une poussée du piston dans le tube élastique; les choses se passent de la façon suivante. Les molécules liquides subissent une impulsion devant elles, mais à cause de la résistance des molécules liquides situées devant elles, cette impulsion se transforme en un mouvement elliptique qui peut être représenté par la ligne A (fig. 137); quand le

Fig. 137. — Trajectoire décrite par une molécule liquide. (Wundt.)

piston revient sur lui-même, la molécule liquide a le mouvement B et la trajectoire totale décrite par cette molécule pendant la durée totale d'une ondulation (allée et venue ûu piston) peut être figurée par G. Dans le cas supposé, la molécule, à la fin de l'ondulation, revient à sa position primitive; mais, en réalité, il n'en est pas ainsi et à la fin de l'ondulation la molécule liquide a progressé d'une certaine quantité, de sorte qu'il y a un mouvement de translation combiné avec le mouvement de progression, et la forme de la trajectoire, dans ce cas, sera

Fig. 138. — Trajectoire des molécules liquides dans le cas de coexistence du mouvement de translation et du mouvement d'ondulation. (Wundt.)

représentée par A (fig. 138) et, après quatre ondulations successives, la molécule liquide se trouvera transportée de a en f(B,fig. 138).

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A chaque poussée du piston , la paroi du tube élastique se trouve ainsi distendue par l'afflux du liquide dans une certaine longueur (longueur d'ondulation); une fois le piston arrêté, cette paroi réagit par son élasticité, et chasse le liquide dans la partie du tube qui vient après et qui se dilate à son tour, et ainsi de suite. Chaque poussée, c'est-àdire chaque ondulation, se révèle par une augmentation de tension et de vitesse du liquide et par une dilatation du tube élastique qu'elle traverse à un moment donné ; il est même facile de sentir à la main le passage de ces ondulations et même de les voir si, au lieu d'un tube élastique à parois épaisses, on prend, par exemple, une anse d'intestin.

Si nous admettons que le piston qui refoule le liquide dans le tube élastique soit disposé de façon à ne produire que des poussées sans mouvement de recul, chaque nouvelle poussée déterminera une ondulation positive dans laquelle les molécules progresseront dans le sens même de l'ondulation ; si les poussées se succèdent assez rapidement, on aura ainsi une série d'ondulations qui parcourront successivement le tube élastique. Mais au bout d'une certaine longueur de tube, les ondulations s'affaiblissent et finissent par disparaître et le mouvement saccadé se transforme peu à peu en mouvement continu. C'est là un effet de l'élasticité des parois du tube qui emmagasinent une certaine partie du mouvement produit pendant la poussée du piston et la restituent pendant son repos. L'élasticité du tube joue le rôle de la chambre à air des pompes à incendie.

Si le piston, au lieu d'une poussée, fait un mouvement de recul ou d'aspiration, au lieu d'une onde positive on a une onde négative qui commence par un rétrécissement au lieu d'une dilatation et qui se transmet dans le tube comme l'onde positive, avec cette différence pourtant que les molécules marchent en sens inverse de la propagation de l'onde.

Weber a trouvé que, pour les tubes de caoutchouc, la vitesse de transmission de l'ondulation était de llm,472 par seconde.

L'élasticité des conduits influe aussi sur la dépense du liquide, mais seulement quand l'afflux de liquide est intermittent. Ce fait a été démontré par Marey. Son appareil consiste en un flacon de Mariotte d'où part un tube muni d'un robinet, tube qui se bifurque et dont chacune des branches se continue par un long conduit ; l'un est élastique et pourvu à son origine d'une soupape qui s'oppose au reflux du liquide; l'autre est en verre et par conséquent rigide. Les deux tubes ont le même débit, comme on s'en assure en ouvrant le robinet et en laissant s'établir un écoulement continu. Mais si l'on ouvre et ferme alternativement le robinet, on voit d'abord que l'écoulement par le tube rigide est intermittent pendant qu'il est continu par le tube élastique; enfin Ja dépense est très-inégale et le tube rigide verse beaucoup moins de liquide que le tube élastique.

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3° Schéma de la circulation de Weher.

Weber a construit un appareil très -simple pour représenter les phénomènes essentiels du mécanisme circulatoire (M 139).

L'appareil de Weber se composed'une anse d'intestin grêle repliée sur elle-même. La portion 1 de l'anse, qui représente le ventricule, est placée entre deux systèmes de soupapes, 2 et 11, qui empêchent le reflux du liquide en sens inverse de la direction des flèches. Ces soupapes font saillie dans des tubes de verre, 3 et 12, qui sont unis avec le segment ventriculaire l et avec le reste de l'anse intestinale. En 6 , se trouve une espèce de crible, 7, qui met obstacle au passage du liquide et qui représente les capillaires; la portion d'intestin 4, 5, correspond au système artériel, la portion 8, 9, au système veineux. L'appareil 12~ se remplit d'eau par l'entonnoir 10; la direction des flèches indique la direction du mouvement du liquide. Supposons d'abord que le crible 7 n'existe pas. On comprime le segment 9 du tube -qui figure l'oreillette; une partie du liquide passe dans le ventricule 1, l'autre reflue en sens inverse; on comprime alors le ventricule, la soupape 1 1 se ferme, la soupape 2 s'ouvre et le liquide passe dans les artères, 4. Si le tube artériel était rigide.

itl

SB

. — Schéma circulatoire de Weber.

MÉGANIQUE DE LÀ CIRCULATION

toute la masse liquide incompressible serait mue dans le sens de la flèche, mais, les parois étant élastiques, la masse liquide poussée par le ventricule se loge dans la première partie du tube artériel qui se dilate, puis de cette première partie dans une seconde et ainsi de suite ; le déplacement, au lieu de se faire en bloc et d'être instantané, est successif ; il se forme donc, à chaque poussée du liquide, une onde positive qui parcourt le tube artériel. Cette onde positive n'est pas suivie d'une onde négative parce que le liquide, à cause de la disposition de la soupape 2, ne peut refluer dans le ventricule.

Maintenant, quand on cesse de comprimer le ventricule 1, il se relâche, et si on comprime l'oreillette 9, le liquide afflue dans le ventricule et il se fait au niveau de l'oreillette une onde négative qui se propage dans le tube veineux dans la direction de 9 en 8, en sens inverse des flèches; mais les molécules liquides n'en continuent pas moins à progresser dans le tube veineux dans la direction des flèches ; le résultat total sera donc un déplacement du liquide, une circulation de 8 en 9 et une ondulation négative se propageant en sens inverse.

Si alors on interpose en 6 un tamis ou une éponge, 7, que se passerat-il? Les obstacles qui se produisent en 6 auront les conséquences- suivantes : 1° l'ondulation positive déterminée parla poussée du ventricule, au lieu d'arriver jusqu'à l'oreillette, s'arrêtera en 7 (capillaires) qu'elle ne pourra dépasser et restera limitée au tube artériel ; 2° à chaque poussée du ventricule, il passera plus de liquide du ventricule dans le tube artériel qu'il n'en passera de 5 en 8, du tube artériel dans le tube veineux; la pression augmentera par conséquent dans le tube artériel et diminuera dans le tube veineux jusqu'à ce que la différence des deux pressions atteigne un degré suffisant pour qu'à chaque poussée il passe autant de liquide de 1 en 4 que de 5 en 8 et de 9 en 1 . A ce moment, le courant devient constant dans l'appareil à partir de 7 et la coupe transversale du tube veineux reste invariable.

Rien de plus simple maintenant que d'appliquer ces notions à la circulation. Quand le ventricule se contracte, la valvule auriculo-ventriculaire empêche le reflux dans l'oreillette, les valvules sigmoïdes s'ouvrent et le sang du ventricule passe dans l'artère, de là dans les capillaires, et revient par les veines dans l'oreillette ; celle-ci se contracte et chasse le sang dans le ventricule et ainsi de suite; quant à la question de savoir si une partie du sang de l'oreillette reflue dans les veines comme dans le schéma de Weber, elle sera traitée avec le mécanisme du cœur. #

La différence principale entre la circulation réelle et la circulation dans le schéma de Weber, c'est que l'onde négative qui, dans le schéma de Weber, se produit dans l'oreillette et se propage dans le tube veineux n'existe pas dans la circulation animale, et le rôle de l'oreillette, comme on le verra plus loin, parait être précisément de s'opposer à la production de cette onde négative. En outre, dans la circulation normale, Je

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courant est déjà constant et uniforme dans les petites artères et avant les capillaires.

Marey a imaginé des appareils plus compliqués que celui de Weber et qui permettent de reproduire artificiellement la plupart des phénomènes circulatoires (Cœur artificiel de Marey). Seulement l'appareil de Weber, quoique bien moins perfectionné, a l'avantage de démontrer d'une façon très-nette et très-simplement les faits principaux sur lesquels est basé le mécanisme circulatoire.