PRODUCTION D'ELECTRICITE. ELECTRICITE ANIMALE

Procédés de démonstration des courants musculaires et nerveux. — 1° Galoanomètre. — L'appareil est disposé de la façon sui-

Fig. 172. — Appareil de Du Bois-Reymond pour démontrer les courants nerveux et musculaire.

vante (fig. 172). Deux vases en verre, V, V, contiennent une solution de sulfate de zinc; dans ces vases plongent : [ 1 0 d'une part, des lames de zinc, z, portées par des supports isolants, s, et reliées par des fils avec les deux bornes d'un galvanomètre, G ; 2° d'autre part, des coussinets de papier à filtrer, p, sur lesquels on place le muscle ou le nerf en expérience, comme dans les figures 173 et 174, p. 725. Le courant qui traverse le muscle ou le nerf de a en b, courant indiqué par la direction de la flèche, traverse le circuit du galvanomètre et produit une déviation de l'aiguille, dont le sens indique la direction du courant

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(Du Bois-Reymond). On peut, au lieu du galvanomètre ordinaire, employer le galvanomètre à miroir.

Fig. 173. — Muscle à surface naturelle Fig. 174. — Muscle à surface artifi-

placé sur les coussinets. cielle placé sur les coussinets.

2° Patte gatvanoscopique (Jig. 175). — On donne ce nom à une patte de grenouille détachée du corps et à laquelle on laisse adhérente la plus grande longueur possible de nerf sciatiqne, n. On peut remplacer la patte galvanoscopique par le gastrocnémien de la grenouille,

Fig. 175. — Patte galvanoscopique.

en conservant aussi .le sciatique. Pour démontrer le courant nerveux, on emploie la disposition suivante. Le nerf de la patte galvanoscopique est placé sur deux coussinets de papier à filtrer imbibés de chlorure de sodium et supportés eux-mêmes par une lame de verre isolante ainsi que la patte galvanoscopique. Un des coussinets répond à la surface de section du nerf ou à sa coupe transversale, l'autre à sa surface longitudinale. Si maintenant on réunit les deux coussinets par un troisième coussinet qui sert de conducteur entre les deux premiers, il s'établit un courant dans le circuit fermé, constitué par les trois Coussinets et par le nerf, et rétablissement de ce courant détermine une excitation de nerf et une contraction du muscle; le même effet se produit à la rupture du courant quand on enlève le troisième coussinet qui fermait le circuit. Il suffît quelquefois de croiser les deux nerfs de deux pattes galvanoscopiques, de façon à ce qu'ils se touchent par deux points, pour que la contraction se produise, ou même de laisser tomber un nerf sur l'autre. Un seul nerf replié sur lui-même peut donner aussi une contraction. Ces mêmes dispositions s'emploient pour démontrer le courant musculaire. (Contraction non métallique^ 3° Procédé chimique. — Dans l'appareil de Du Bois-Reymond, on

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peut remplacer le galvanomètre par une solution d'iodure de potassium et d'amidon; l'iode est mis en liberté à l'électrode positif et bleuit l'amidon.

1° Courant musculaire et nerveux.

Si, comme dans la figure 174, on place sur les coussinets de l'appareil de Du Bois-Reymond un fragment de muscle (au repos), de façon que la section transversale corresponde à un des coussinets et sa surface à l'autre coussinet, la déviation de l'aiguille du galvanomètre indique l'existence d'un courant, qui, dans le muscle, va de la coupe transversale à la surface et, dans le conducteur galvanométrique, de la surface à la coupe. La surface du muscle est électrisée positivement , la coupe négativement (fig. 176). Au lieu de prendre la coupe transversale d'un muscle, on peut prendre le tendon du muscle qui constitue ce qu'on appelle la surface transversale naturelle, comme dans la figure 173, et qui est électrisé négativement. Au lieu de la surface du muscle, on peut prendre une section du muscle parallèle aux fibres musculaires, ou ce qu'on appelle encore la surface longitudinale artificielle, et qui est électrisée positivement. Pig 176< Direction <iu cou- Chaque muscle ou fragment de muscle rant musculaire, constitue donc un véritable couple électro-moteur, et en associant des tronçons de muscles de grenouilles à la façon des éléments d'une pile à colonnes, on a pu construire de véritables piles musculaires.

Les nerfs sont le siège de courants semblables qui ne se distinguent des courants musculaires que parce qu'ils sont plus faibles.

Ce sont ces courants musculaires et nerveux qui forment par leur réunion ce que Nobili (1825) appelait le courant propre de la grenouille. Dans la grenouille ce courant va de la périphérie des extrémités vers le tronc ; dans le tronc il va de l'anus vers la tête. Chez les mammifères, sa direction est inverse; ainsi les membres amputés et dépouillés de la peau montrent un fort courant qui va du tronc à la périphérie.

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Ces courants persistent encore quelque temps, quoique plus faibles, après la perte d'excitabilité des nerfs et des muscles.

Les lois du courant musculaire, démontrées en 1840 par Matteucci, ont été déterminées par Du Bois-Reymond, ainsi que celles du courant nerveux. Du Bois-Reymond montra que la déviation de l'aiguille du galvanomètre varie suivant les points du cylindre nerveux ou musculaire qu'on réunit par un conducteur. Il distingue les cas suivants, dont la figure 177 donne la représentation schématique.

Fig. 177. — Force et direction des courants.

1° On a une forte déviation de l'aiguille quand le conducteur réunit la surface longitudinale à la surface transversale (ligne épaisse), et le maximum de déviation est obtenu quand le milieu de la surface longitudinale (équateur) est réuni au milieu de la surface transversale.

2° La déviation est faible (lignes fines) quand on réunit deux points inégalement distants du milieu de la surface (longitudinale ou transversale), ou deux points inégalement distants de deux surfaces opposées. Pour les surfaces longitudinales, le courant marche dans le conducteur du point le plus rapproché du centre au point le plus éloigné; c'est l'inverse pour les surfaces transversales.

3° La déviation est nulle (lignes pointillées) quand on réunit deux points d'une même surface ou de deux surfaces opposées également distants du centre (points symétriques), ou encore les centres des deux surfaces opposées.

Lafigure 1 78 (page 728) représente schémaliquement l'intensité des courants dans le cylindre nerveux ou musculaire (N), dont SL est la surface longitudinale, STr la surface transversale. La direction des flèches indique la déviation des courants. Les courbes F indiquent la force du courant qui passe dans un conducteur de tension constante pour les différentes positions qu'on lui donne sur l'une quelconque des deux

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surfaces. Les points a, b, c, d, pris sur une des surfaces, considérée comme ligne des abscisses, indiquent le milieu de l'espace compris

Fig. 178. — Schéma de l'intensité des courants dans le liquide nerveux.

entre les deux points d'application du conducteur, et les ordonnées abaissées sur ces points représentent l'intensité du courant qui traverse le conducteur. On voit qu'en a, le courant == 0, et que le courant est à son maximum (ordonnée ed) quand les deux extrémités du conducteur sont situées, l'une sur la surface longitudinale, l'autre sur la surface transversale.

11 arrive souvent que la partie tendineuse du muscle, au lieu d'être électrisée négativement, soit positive; c'est ce que Du Bois-Reymond a appelé partie parélectronomique du muscle.

Courants d'inclinaison. — Rhombe musculaire. — Si la coupe du muscle, au lieu d'être exactement perpendiculaire à la surface longitudinale, est oblique, les courants ne présentent plus la même disposition; le point le plus négatif de la coupe, au lieu de correspondre au centre de la coupe, se rapproche de l'angle aigu; le point le plus positif de la surface longitudinale au contraire se rapproche de l'angle obtus.

La fatigue diminue la force du courant musculaire.

Les caractères du courant nerveux sont les mêmes que ceux du courant musculaire.

Pour l'influence de l'électrotonus sur le courant nerveux, voir Action de £ électricité sur V organisme.

Les autres parties de l'organisme sont aussi le siège de courants

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électriques; E. Becquerel les a constatés dans les os, les tendons, les vaisseaux, etc. La surface externe de la peau (grenouille) est électrisée négativement, la surface interne positivement.

2° Variation négative.

Les nerfs et les muscles à l'état d'activité présentent un changement remarquable de leur état électrique. Si on place, comme dans l'appareil de la figure 172, une portion de nerf ou de muscle dans le circuit galvanométrique, la déviation de l'aiguille indique l'existence du courant normal. Si alors on excite le nerf ou le muscle en dehors du circuit galvanométrique, de façon à tétaniser le muscle, l'aiguille revient sur ses pas et peut même (pour les nerfs seulement) dépasser le,zéro et indiquer un renversement du courant (variation négative). Ainsi, dans la patte d'une grenouille, on a un courant descendant au moment de la contraction au lieu du courant ascendant ordinaire. Cette variation négative peut agir comme excitant sur le nerf d'un autre muscle, et pour cela il n'y a pas même besoin de tétaniser le muscle, il suffit d'une seule contraction ; si on place le nerf de la patte galvanoscopique sur le nerf du muscle qui se contracte, de façon qu'un de^ points du premier nerf corresponde à la coupe et un autre point à la surface du second nerf, chaque contraction musculaire s'accompagne d'une contraction de la patte galvanoscopitjue (contraction secondaire). Si au lieu d'y produire une seule contraction, on tétanise le muscle et qu'on place sur ce muscle (coupe et surface longitudinale) deux points du nerf de la patte galvanoscopique, les muscles de cette patte entrent aussi en tétanos (tétanos induit ou secondaire de Matteuci).

Cette variation négative peut être aussi constatée chez l'homme. Si on ferme le circuit galvanométrique par un vase rempli d'eau et qu'on plonge dans le liquide un doigt de chaque main, l'aiguille du galvanomètre n'indique aucun courant, les courants allant dans chaque bras du tronc vers le doigt se détruisant réciproquement ; si alors on contracte les muscles d'un bras, l'aiguille se dévie et indique un courant qui va dans ce bras du doigt vers l'épaule. (Du Bois-Reymond.)

La variation négative se produit d'abord au point excité du muscle dont elle précède la contraction, et sa durée totale est d'en-

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viron 73ooe de seconde ; puis, à partir de ce point, elle se propage dans le muscle à raison de 3 mètres par seconde, c'est-à-dire avec une vitesse égale à celle de la transmission de l'onde musculaire. Dans les nerfs, il en est de même et sa propagation se fait comme pour l'excitation nerveuse, à raison de 33 mètres par seconde en moyenne.

Du Bois-Reymond ne considère pas la variation négative comme l'indice d'une diminution réelle dji courant.

Holmgren a constaté la variation négative du courant de la rétine du lapin au moment où les rayons lumineux entrent dans l'œil.

3° Théories des courants musculaire et nerveux.

La théorie des phénomènes électriques qui se produisent dans les nerfs et dans les muscles, soit à l'état de repos, soit à l'état d'activité, laisse encore beaucoup à désirer, et je me contenterai de donner une idée générale des principales opinions émises sur ce sujet sans entrer dans la discussion de ces opinions.

1° Théories chimiques. — Liebig émit un des premiers l'idée que le courant musculaire était dû à la réaction différente du sang (alcalin) et du tissu musculaire (acide), et cette idée de l'origine chimique des courants électriques a été soutenue et généralisée par d'autres observateurs. Ranke,en particulier, a cherché, en se basant sur la façon dont les éléments anatomiques se comportent avec le carminate d'ammoniaque, à déterminer la réaction de ces éléments; il a vu que le noyau des cellules était acide par rapport au contenu cellulaire, qu'il en était de même de la fibre-axe du nerf par rapport à la moelle nerveuse, de la substance intermédiaire du muscle, par rapport aux sarcous éléments, et il considère tous ces éléments anatomiques comme des molécules électro-motrices et l'origine incessante de courants électriques multiples dans l'intérieur de l'organisme. Mais c'est surtout E. Becquerel qui, dans ses remarquables recherches sur les phénomènes électro-capillaires, a, grâce à ses observations et à ses expériences ingénieuses, fait entrer dans une voie nouvelle l'étude des phénomènes électriques dans les organismes vivants. E. Becquerel a démontré, en effet, que des circuits électro-chimiques peuvent exister dans l'organisme sans l'intervention d'un métal; il suffit de la présence de deux liquides de nature différente, séparés par une fente capillaire ou par une membrane organique; la paroi qui est en contact avec le liquide, qui se

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comporte comme acide, est le pôle négatif, la paroi opposée le pôle positif; les parois des espaces capillaires se comportent comme des conducteurs solides. Il existe donc dans le corps un nombre, incalculable de couples électro-capillaires qui donnent naissance incessamment à des courants électriques qui ne disparaissent qu'après la mort. Ces actions chimiques expliquent non-seulement les courants musculaire et nerveux, ceux des os (découverts par E. Becquerel), etc., mais encore les phénomènes intimes qui se passent dans les capillaires et dans les tissus. Ainsi, dans les capillaires des tissus, la face de la paroi capillaire en contact avec le sang est le pôle négatif, la face en contact avec suc des tissus, le pôle positif d'un couple; l'oxygène, par l'effet du courant électro-capillaire agissant comme force chimique, est déposé sur la face externe positive en dehors des capillaires ; le gaz acide carbonique produit dans les tissus rentre dans les capillaires par l'action du courant agissant comme force mécanique à l'égard des composés électro-positifs dissous. Dans les capillaires des poumons, l'inverse a lieu; l'oxygène se trouve, en effet, non en dedans des capillaires, mais en dehors, et l'électricité des parois capillaires a changé de signe, de façon que c'est l'oxygène qui entre dans les capillaires et l'acide carbonique qui en est expulsé.

2° Théorie de Du Bois-Reymond. — Si l'on prend un cylindre de zinc terminé par deux surfaces de cuivre et qu'on le plonge dans l'eau (liquide conducteur), il se forme tme infinité de courants isolés qui vont par l'eau du zinc au cuivre et dont on peut dériver une partie en appliquant une des extrémités d'un conducteur sur le zinc, l'autre sur le cuivre; on voit alors, si on interpose un galvanomètre dans le conducteur, que la surface du zinc est électrisée positivement, celle du cuivre négativement, et on a une disposition analogue à celle du cylindre musculaire. Du Bois-Reymond suppose que chaque fibre musculaire (ou nerveuse) se compose d'une infinité de petits éléments électro-moteurs, analogues au cyëndre zinc-cuivre précédent, c'est-àdire ayant une zone équatoriale positive et deux zones polaires négatives, et plongés dans une substance intermédiaire conductrice. La série de ces éléments électro-moteurs dans une fibre musculaire peut alors être représentée schématiquement de la façon suivante :

Les rapports ne changent pas si on suppose chacun de ces éléments électro-moteurs divisé en deux molécules dipolaires dont les pôles positifs seraient tournés l'un vers l'autre, et qui offriraient alors l'arrangement suivant :