DE L'EXCITATION RETINIENNE

1° Des excitants de la rétine.

La lumière est l'excitant spécifique de la rétine ; mais outre la lumière, tous les excitants mécaniques, chimiques, électriques, qui agissent sur la rétine peuvent déterminer des sensations lumineuses.

Excitations mécaniques de la rétine. — On sait depuis long-temps qu'un coup sur l'œil détermine une sensation lumineuse intense; cette lueur oculaire est purement subjective et ne peut amener aucun éclairage du cjiamp visuel.

Les phénomènes lumineux ou phosphènes (Morgagni, Serre d'Uzès) produits par une pression limitée sont beaucoup plus instructifs. Si, après avoir fermé les paupières, on comprime l'œil près du rebord orbitaire avec une pointe mousse ou avec l'ongle, on voit un phospliène qui, à cause du renversement des images rétiniennes, parait au côté opposé de l'œil au lieu de se montrer au point comprimé. Ce phospliène présente ordinairement un centre lumineux entouré d'un cercle obscur et d'un cercle clair. Le phospliène a son plus grand éclat quand la pression a lieu vers l'équateur de l'œil, point où la sclérotique a le moins d'épaisseur. Si on comprime la partie externe du globe oculaire, le phospliène se montre à la racine du nez. Une pression modérée et uniforme fait apparaître dans le champ visuel des images lumineuses variables très-brillantes et changeant rapidement de forme (Purkinje). Un déplacement rapide du regard suffit pour déterminer des apparitions d'anneaux ou de croissants de feu dans la région de la papille optique. Si dans l'obscurité on accommode les yeux pour la vision rapprochée, puis que subitement on accommode pour la vision éloignée, on aperçoit à la périphérie du champ visuel un cercle de feu qui disparaît comme un éclair : c'est le phosphène d'accommodation de Czermack.

Les excitations mécaniques du nerf optique donnent lieu aux mêmes phénomènes; quand on sectionne ce nerf, l'opéré perçoit de grandes masses lumineuses au moment de la section.

Pour l'action de l'électricité, voir : Action de V électricité sur ï organisme.

Excitation de la rétine par causes intérieures. — Un afflux sanguin plus considérable, une augmentation de pression intra-oculaire,

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des efforts, etc., produisent des apparitions lumineuses variables. Quelquefois même, et sans qu'on puisse les rattacher à ces causes, le champ visuel est parcouru par des images fantastiques; ces fantômes lumineux se montreraient surtout quand on reste longtemps 'dans l'obscurité ou que, les yeux fermés, on fixe le champ visuel obscur; quelques observateurs peuvent même les évoquer à volonté (Goethe, J. Millier). Il n'est pas douteux que ces phénomènes physiologiques n'aient été souvent le point de départ de bien des histoires d'apparitions et de fantômes.

Lumière propre de la rétine ; chaos lumineux. — Le champ visuel n'est jamais absolument noir; il présente toujours des alternatives Arythmiques d'éclaircissement et d'obscurcissement isochrones aux mouvements respiratoires, d'après J. Millier; d'autres fois, ce sont des taches lumineuses variables, des bandes, des cercles, des feuillages, etc., qui se montrent sur un champ faiblement éclairé.

Toutes ces apparences lumineuses subjectives ne dépendent pas exclusivement de la rétine et il en est certainement qui sont de cause cérébrale, car elles peuvent persister après l'ablation des deux yeux.

2° De V excitabilité rétinienne.

La rétine ne présente pas dans toutes ses parties la même excitabilité à la lumière. A ce point de vue on peut la diviser en trois régions : une région complètement inexcitable qui correspond à la papille du nerf optique, une région où la vision est nette, tache jaune et fosse centrale, et une région périphérique où l'excitabilité diminue depuis la tache jaune jusqu'à Y or a serrata.

A. Papille du nerf optique ; punctum coecum. — De même que les fibres du. nerf optique, la papille du nerf optique n'est pas impressionnable à la lumière. Ce fait a été démontré pour la première fois par Mariotte, en 1668. Si on ferme l'œil gauche, eî qu'on fixe avec l'œil droit la croix blanche de la figure 209, on voit, en approchant ou en éloignant la figure de l'œil, qu'à une certaine distance (30 centimètres environ) le cercle blanc disparaît complètement, et le fond noir paraît continu ; tous les objets, colorés ou non colorés, qu'on place sur le cercle blanc disparaissent de la même façon. Il faut seulement avoir bien soin, pendant tout le temps de l'expérience, de tenir le regard fixé sur la croix blanche.

H y a donc, en dehors du point fixé, une lacune dans le champ

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visuel, et à cause du renversement des images rétiniennes, cette lacune correspond à une partie située en dedans du lieu de la vision distincte ou de la tache jaune, et cette partie n'est autre que la papille du nerf optique, comme il est facile de s'en assurer

Fig. 209. — Expérience de Mariotte.

par la mensuration. On peut, du reste, le démontrer directement par l'oplithalmoscope ; si on fait arriver à l'aide de cet instrument l'image d'une flamme exactement sur la papille optique, le sujet observé n'éprouve aucune sensation, lumineuse.

Le diamètre de la papille est d'environ lmm,8, ce qui donne à peu près un angle de 6 degrés ; cet angle détermine la grandeur apparente du punctum cœcum dans le champ visuel; ainsi, à une distance de 2 mètres, une figure humaine peut y disparaître en entier. La distance de la tache jaune à la papille est de 4 millimètres environ, ce qui donne un angle de 12 degrés; donc tous les objets vus en dehors du point de fixation sous un angle de 12° disparaissent du cbamp visuel.

Manière dont se remplit la tache aveugle. — On Voit par l'expérience précédente qu'il y a une lacune dans le champ visuel, lacune dont nous n'avons pas conscience. Comment se remplit cette lacune? Dans la vision binoculaire, la lacune peut être comblée par les perceptions correspondantes de l'autre œil; dans la vision monoculaire, elle peut l'être aussi par les déplacements du regard. Mais ce qui intervient surtout, c'est l'habitude et le jugement. Un premier fait, c'est que la lacune se trouve dans la région de la vision indirecte et que, dans les conditions ordinaires, nous ne dirigeons guère notre attention que sur. les objets qui font leur image sur la tache jaune, région de la vision di- Beaunis, Phys. f>l

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recte. Aussi la lacune ne se montre-t-elle que quand on s'est un peu exercé à la vision indirecte ou quand on dispose dans le champ visuel des points de repère qui tranchent sur le fond et appellent l'attention précisément sur la lacune. Aussi est-il à peu près impossible d'apercevoir la lacune lorsqu'on regarde une surface uniformément colorée, par exemple une surface blanche, à moins d'avoir acquis par l'exercice une très-grande habitude de ces sortes d'observations; ainsi Helmholtz dit l'avoir vue sous forme de tache sombre en ouvrant un œil en face dune surface blanche étendue et en lui faisant exécuter de petits mouvements ou en faisant brusquement un effort d'accommodation.

On pourrait s'imaginer, au premier abord, que la lacune du champ visuel doit se traduire par une sensation de noir, et l'expérience de Mario! te indiquée p*us haut pourrait le faire croire; mais il n'en est rien. On peut, en effet, dans cette expérience, remplacer le disque blanc sur fond noir par un disque noir sur fond blanc et le résultat est toujours le même ; c'est le disque noir qui disparaît pour faire place à du blanc. C'est qu'en effet, comme on le verra plus loin, le noir ou la sensation d'obscurité correspond à l'absence d'excitation lumineuse sur une partie impressionnable de la rétine; mais il n'en est pas moins une sensation à laquelle correspond, dans la perception, l'idée de parties de l'espace situées devant nous et qui n'envoient pas de lumière à notre oeil. Toute la partie de l'espace située en arrière de nous, au contraire, ne nous donne aucune sensation lumineuse et ne nous paraît pas obscure pour cela. Ces remarques peuvent s'appliquer à la papille optique ; comme elle n'est pas impressionnable à la lumière, elle ne peut nous donner ni sensation lumineuse, ni sensation d'obscurité; elle est par rapport à la lumière ce qu'est la peau, par exemple, ou, si l'on veut, la rétine du fœtus qui n'a encore reçu aucune excitation lumineuse; elle ne peut nous donner aucune sensation, ni être le point de départ d'une perception quelconque ; il n'y a rien.

Qu'arrive-t-il alors? C'est que nous identifions, suivant la remarque de H. Weber, cette portion de l'espace, qui n'existe pas pour nous, avec l'aspect général du champ visuel; c'èst ainsi que nous prolongeons la couleur du fond noir dans l'expérience de Mariotte par-dessus la lacune et que nous nous représentons le tout d'après les règles de la vraisemblance. Cette opération intellectuelle inconsciente est si forte que si, comme l'a montré Volkmann, on amène la tache aveugle sur une page imprimée, on comble la lacune avec des lettres qu'on ne peut pas voir. Une comparaison ingénieuse d'Helmholtz éclaircit ce phénomène; si nous regardons un tableau taché ou troué et que la tache existe vers les bords du tableau et sur une des parties secondaires, c'est à peine si nous en aurons conscience, et nous remplirons immédiatement la tache avec les couleurs du fond. Seulement, dans ce cas, la tache est visible et peut être constatée facilement dès que l'attention s'y est portée;

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tandis que la tache aveugle ne peut être démontrée que par des résultats négatifs et n'est pas visible immédiatement. En effet, pour la constater, nous observons quels sont les derniers objets que nous pouvons encore voir, et c'est ensuite en reconnaissant que ces objets ne se touchent pas dans l'espace que nous sommes amenés à reconnaître l'existence d'une lacune, sa position dans le champ visuel et sa grandeur.

Une dernière question se présente. La lacune, ainsi comblée, a-t-elle la grandeur de la lacune réelle? Les observateurs sont arrivés sur ce sujet à des résultats qui ne s'accordent pas. Pour quelques-uns, une ligne droite, dont le milieu traverse la lacune, paraît raccourcie ; d'autres la voient dans sa longueur véritable. Ces différences sont surtout nettes dans l'expérience suivante de Yolkmann {fig. 210) : On donne à neuf lettres la disposition qu'elles ont dans la figure et on fixe le point a avec l'œil droit à 20 centimètres de distance; E se trouve alors dans la lacune et disparaît. Or sur ce dessin, pour quelques observateurs, les lettres restantes forment les côtés reetilignes d'un carré, le milieu du carré restant vide; pour d'autres, au contraire, les lettres restantes qui forment le milieu de chaque côté paraissent se rapprocher de la lacune, et on voit quatre arcs, ABC, CFI, IHG, GDA, dont la convexité est dirigée vers le centre.

Fig. 210. — Expérience de Volkmann

Expériences diverses sur le punctum cœcum. — On peut varier de différentes façons l'expérience de Mariotte. Celte expérience peut réussir avec les deux yeux ouverts (Picard); on fixe un papier au mur, on se place à une distance d'environ 20 pieds, et on fait converger les deux yeux vers le doigt, tenu à une distance telle que, dans les deux yeux, l'image du papier vienne se peindre sur le punctum cœcum; alors cet objet disparait absolument, tandis que, dans ces conditions et avec un point de fixation un peu différent, il paraît double. On peut faire

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même disparaître deux objets à la fois, les deux yeux restant ouverts (Mariotte); on fixe au mur, à la même hauteur, deux papiers à une distance mutuelle de 2 pieds; on se place à 12 ou 13 pieds du mur, on tient le pouce verticalement, à 8 pouces environ des yeux, de manière qu'il cache à l'œil droit le papier situé à gauche et à l'œil gauche le papier situé à droite; puis on regarde le pouce; aussitôt les deux papiers disparaissent.

Procédé pour déterminer la forme et la grandeur apparente du punctum cœcum. — On donne à l'œil une position fixe à 8 à 12 pouces d'une feuille de papier blanc sur laquelle on a tracé une croix servant de point de fixation; puis on promène sur le papier, dans la région de la lacune, la pointe, trempée dans l'encre, d'une plume blanche ; la pointe noire disparait quand elle entre dans la lacune; on éloigne ainsi la plume dans diverses directions, en marquant à chaque fois le point où elle commence à devenir visible; on peut avoir ainsi le contour de la lacune, et on constate qu'elle a la forme d'une ellipse irrégulière sur les bords de laquelle on reconnaît l'émergence des gros troncs vasculaires. (Helmholtz.)

B. Tache jaune et fosse centrale. — La tache jaune et la fosse centrale sont les régions de la vision directe. Elles se distinguent des autres parties de la rétine, surtout la fosse centrale, par la netteté de la perception des images ; aussi lorsque nous fixons un objet dans l'espace, nous dirigeons la ligne de regard de façon que l'image de cet objet vienne se faire sur la fosse centrale.

La tache jaune a un diamètre horizontal de 2 millimètres environ et un diamètre vertical de 0mm,8; ce qui correspond dans le champ visuel à un angle de 2 à 4 degrés. La fosse centrale a un diamètre de 0mm,2, ce qui donne un angle dix fois plus petit ; on voit, par conséquent, que le champ de la vision distincte est excessivement limité, puisqu'il est soustendu par un angle d'environ 12 minutes. Pour trouver ces angles, il suffit de joindre les deux extrémités de la tache jaune (ou de la fosse centrale) au centre de la pupille et de prolonger ces deux lignes dans l'espace. Il résulte de ce fait que l'œil ne peut voir, au même moment, d'une façon distincte, qu'une très-petite portion du champ visuel; c'est ce qui arrive, par exemple, si, étant placé dans l'obscurité, le champ visuel se trouve éclairé par une lumière d'une très-courte durée, comme un éclair ou une étincelle électrique; dans ce cas, on ne voit qu'un trèspetit nombre d'objets; ainsi, dans un livre de justification moyenne, on ne verra distinctement que cinq ou six lettres; seulement, à l'état ordinaire, les mouvements rapides du globe oculaire, mouvements qu'il

est facile d'observer sur un lecteur, par exemple, suppléent à cette insuffisance et la persistance des impressions lumineuses sur la rétine nous fait croire à la simultanéité de sensations qui ne sont que successives.

La détermination des plus petites distances perceptibles a déjà été traitée en partie à propos de l'acuité de la vision (page 77.3). Helmlioltz admettait que pour que deux points lumineux pussent être perçus comme distincts, il fallait de toute nécessité que leurs images fussent séparées par une distance plus grande que la largeur d'un cône de la tache jaune (0mm,002 environ). Cependant, les expériences de A. Yolkmann ont montré que les cônes de la fosse centrale ne sont pas assez petits pour expliquer l'acuité visuelle et que deux points peuvent être vus encore comme distincts quoique leurs images puissent se faire sur un même élément rétinien. Dans ce cas il faudrait, ou bien abandonner les lois les mieux connues de la transmission nerveuse, ou bien admettre alors que les cônes ne sont pas les derniers éléments rétiniens, mais que ces éléments doivent être recherchés dans les fibrilles qui, d'après quelques histologistes, en constitueraient l'article interne.

La fosse centrale contient environ 2,000 cônes.

C. Parties périphériques de la rétine. — Sur les parties latérales de la rétine, la netteté de la vision diminue à mesure qu'on s'éloigne de la tache jaune et qu'on se rapproche de Y or a serrata ; mais cette diminution ne se fait pas avec la même rapidité dans les différentes 'directions; elle est plus lente vers la région externe et présente, du reste, des variations individuelles assez notables. La diminution serait plus rapide dans la vision éloignée que dans la vision rapprochée. Yolkmann et Auhert ont trouvé que pour former des images visibles sur la rétine, les objets situés à 60° en dehors de l'axe visuel devaient avoir un diamètre 150 fois plus considérable que dans le milieu de la tache jaune.

Pour les procédés employés pour mesurer l'acuité visuelle des parties périphériques de la rétine, voir : Helmholtz, Optique physiologique, page 297.

3° Mode et nature de V excitation rétinienne.

Il est bien démontré aujourd'hui que les cônes et les bâtonnets sont les seuls éléments impressionnables à la lumière, tandis qu'elle ne produit rien sur les autres couches de. la rétine. Mais

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il est plus difficile de 'savoir comment la lumière agit sur ces éléments.

Pour comprendre les hypothèses émises sur ce sujet, il est nécessaire de connaître l'histologie de la rétine et spécialement celle des cônes et des bâtonnets (J). Je ne ferai que rappeler les points essentiels pour la physiologie.

Les cônes et les bâtonnets sont constitués par un article interne qui se continue avec les fibres nerveuses du nerf optique par l'intermédiaire des fibres des cônes et des bâtonnets (fibres de Millier), et par un article externe appliqué contre la choroïde. Pour arriver à l'article externe, la lumière doit donc traverser l'article interne. L'article interne se compose de fibrilles très-fines; l'article externe est constitué par une série de petites plaques transversales superposées, tout à fait comparable à une pile de lames de verre ; ces plaques sont transparentes, ont toutes à peu près la môme épaisseur, mais peuvent posséder un indice de réfraction différent ; leur nombre varie suivant la longueur de l'article externe. Le mode d'union de l'article interne et de l'article externe est encore indéterminé, et il est impossible de dire si les fibrilles de l'article interne se continuent avec les plaques de l'article externe; mais ce qui semblerait infirmer cette hypothèse, c'est que chez certains animaux (oiseaux, reptiles), le lieu d'union des deux articles est occupé par un globule incolore ou coloré, qui occupe toute l'épaisseur du cône et doit très-probablement interrompre la continuité entre les deux articles. Quand ces globules colorés existent, la lumière ne peut arriver dans l'article externe sans les traverser, et dans ce passage certains rayons sont absorbés suivant la couleur du globule ; ces globules, qui paraissent de nature graisseuse, sont, en général, rouges ou jaunes, fortement réfringents, et doivent en outre, par leur nombre même et leur pouvoir réfringent, exercer une certaine influence sur la marche des rayons lumineux. Dans certains cas, ces globules manquent et sont remplacés par des corpuscules réfringents, analogues à de véritables lentilles. Chez l'homme, ces globules colorés n'existent pas, mais toute la région de la tache jaune et de la fosse centrale est occupée par un pigment jaune diffus qui forme une couche continue en avant des cônes et absorbe au passage une partie des rayons violets et bleus du spectre. En outre, dans les parties périphériques de la rétine, la couche des vaisseaux capillaires et des globules sanguins de la rétine produit le même effet sur les éléments impressionnables de cette membrane. (M. Schultze.)

Quel est maintenant des deux articles celui qui est impressionné par la lumière? L'article externe, par sa disposition lamellaire, paraît très-

(*) Voir Beaunis et Bouchard : Anatomie, 2e éd., page 922.

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favorable à une réilexion de la lumière, et on pourrait avec Schultze le comparer à une pile de lames minces de verre qui ont, comme on sait, une grande puissance de réflexion; dans ce cas, les vibrations lumineuses seraient renvoyées dans l'article interne, qui serait alors l'élément impressionnable. Cette théorie se rapproche beaucoup de celle qui est adoptée depuis longtemps déjà par Rouget; seulement Rouget admet que la lumière est réfléchie à la surface de contact des bâtonnets et de la choroïde et que, grâce à la coïncidence presque exacte du centre optique et du centre de courbure de la rétine, les rayons sont réfléchis dans la direction de l'axe des bâtonnets, qui constituent, pour la terminaison des nerfs optiques, l'appareil spécial destiné à recevoir l'ébranlement des ondulations lumineuses.

D'après Zenker, au contraire, les lames de l'article externe, au lieu d'agir comme appareil de réflexion totale et de renvoyer les rayons dans l'article interne, agiraient en transformant, par une série de réflexions successives à la limite de chaque lamelle, les vibrations do l'éther en vibrations stationnaires (') qui, par conséquent. s'éteindraient dans l'article externe même et, dans ce cas, cet article externe serait l'élément impressionnable. Il est difficile de choisir entre ces deux hypothèses. (Voir aussi : Vision droite.)

Nous ne sommes pas plus avancés sur la nature de la modification qui se passe dans les cônes et dans les bâtonnets, que ce soit l'article interne ou l'article externe qui entre en jeu. Quelle transformation subissent ces vibrations lumineuses qui disparaissent en grande partie? Est-ce un échauffement (Draper), un effet photochimique (Moser)? ou bien y a-t-il un déplacement de molécules électro-motrices, comme celui qui se produit, d'après Du Bois-Reymond, dans les nerfs et dans les muscles? Holmgren a constaté la variation négative du courant de la rétine du lapin au moment où les rayons lumineux entrent dans l'œil. La seule chose certaine, c'est que la modification, encore inconnue, que la lumière produit dans les cônes et les bâtonnets, peut agir à son tour comme excitant sur les parties purement nerveuses de la rétine et se transmettre jusqu'aux centres nerveux.

4° Conditions de V excitation rétinienne.

Pour qu'il y ait sensation lumineuse, trois conditions principales interviennent.

Il faut en premier lieu que les rayons lumineux aient une certaine longueur d'ondulation; on a vu plus haut que les rayons

(') On appelle vibrations stationnaires celles qui se produisent, par exemple, dans une corde fixée par ses deux bouts.

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compris du rouge au violet peuvent seuls impressionner la rétine; il faut, en second lieu, que l'excitation rétinienne ait une certaine durée, et enfin l'excitant-lumière doit avoir une certaine intensité.

Durée de l'excitation rétinienne. — Pour que la rétine soit impressionnée, l'excitation lumineuse doit agir sur cette membrane pendant un certain temps; si ce temps est trop court, il n'y a pas de sensation lumineuse, à moins que l'excitant lumineux ne soit très-intense, comme dans le cas d'un éclair ou d'une étincelle électrique dont la durée est infiniment courte ; quand la durée de l'excitation augmente, la sensation lumineuse apparaît, mais il faut déjà plus de temps encore pour avoir la sensation de couleur. (Vierordt, Burckhardt et Faber.)

Pour déterminer la durée de l'impression lumineuse, on peut employer des disques rotatifs avec des secteurs noirs et blancs (voir : Sensations de couleur). Mais un procédé plus précis a été employé par Vierordt. Il suspend à un pendule une lame noircie, percée à son milieu d'une ouverture quadrangulaire, qui peut être rétrécie par deux lames mobiles de façon à être convertie en une fente plus ou moins étroite A; derrière le pendule se trouve une source de lumière; en avant du pendule se trouve un écran pourvu d'une petite fente B, devant laquelle se place l'œil à la distance de la vision distincte. Quand on fait osciller le pendule, l'œil est soumis à une excitation lumineuse qui dure tout le temps que la fente A se trouve derrière la fente B; et il est facile de calculer ce temps d'après la largeur des deux fentes et les oscillations du pendule.

Exner a recherché la durée d'application qu'un excitant lumineux doit avoir pour produire le maximum d'excitation rétinienne. Il a employé pour cela deux disques parallèles, pourvus de fentes et tournant avec une vitesse inégale déterminée et connue pour chacun des disques. Il a constaté ainsi que quand l'intensité de la lumière et la grandeur de l'objet lumineux augmentent en progression géométrique (l, 2, 4, 8), le temps d'application nécessaire pour avoir le maximum de sensation lumineuse diminue suivant une progression arithmétique (4, 3, 2, 1).

Intensité de la lumière. — Pour exciter la rétine , la lumière doit avoir une certaine intensité ; quand cette intensité est trop faible, il n'y a pas de sensation lumineuse : nousîi'avons plus que la sensation d'obscurité, de noir (page 802). Aubert a constaté, par des procédés très-délicats de recherches, qu'une lumière un million de fois plus faible que la lumière ordinaire

VISION

du jour peut encore être perçue. Ce minimum d'intensité lumineuse nécessaire à la sensation visuelle varie, du reste, suivant l'état d'excitabilité de la rétine. Ainsi, quand on est resté longtemps dans l'obscurité, la sensibilité rétinienne augmente d'abord considérablement, puis un peu moins vite, et des sources de lumière d'une très-faible intensité suffisent pour impressionner la rétine. Quand l'intensité de la lumière est trop forte, nous sommes éblouis et la sensation lumineuse fait place à une sensation de douleur très-vive.

Mesure de l'intensité des sensations lumineuses. — Procédés photométriques. — Le principe des procédés pliotométriques les plus usités est que les intensités de deux lumières sont inversement proportionnelles aux carrés de leur distance à Vécran.

Le photomètre de Rumford, dont l'idée appartient à Bouguer, peut être utilisé pour mesurer l'intensité des sensations lumineuses. On place dans une chambre obscure, devant un écran blanc, une tige opaque éclairée par deux bougies, À et B, et qui projette sur l'écran deux ombres, l'une a due à la bougie A, l'autre b à la bougie B ; puis on éloigne une des bougies, A, par exemple, jusqu'à ce que l'ombre correspondante a ne soit plus perceptible. Fechner a trouvé que si la bougie B est à 1 mètre de l'écran, la bougie A doit être à 10 mètres pour que l'ombre a disparaisse; d'après la loi citée plus haut, les intensités lumineuses de A et de B sont donc dans le rapport de 1 à 100, en vertu de la proportion 1:1':: 102 : 1, où I représente l'intensité lumineuse de B, et l' l'intensité lumineuse de A. En prenant 1 comme unité, l'intensité de la sensation lumineuse correspondante à A sera égale à , Jo> c'est-à-dire qu'une différence de ^ de l'intensité lumineuse peut encore être perçue. La plupart des procédés photométriques sont ainsi basés sur l'exactitude avec laquelle nous jugeons si deux sensations lumineuses sont égales ou non en intensité.

Procédé des disques rotatifs. — L'appréciation de la plus faible quantité de lumière qui peut encore impressionner la rétine se fait plus facilement à l'aide des disques rotatifs (Masson). On trace sur un disque avec un tire-ligne, et suivant un des rayons du disque, un trait interrompu dont toutes les parties possèdent la môme épaisseur; pendant la rotation, ces lignes noires forment des bandes grises plus ou moins pâles dont on cherche à distinguer les contours du fond blanc du disque. Soient d la largeur des raies, r la distance d'un point d'une de ces raies au centre du disque; si on pose l'intensité du blanc du disque = 1, on a pour l'intensité h de la bande grise qui se forme

pendant la rotation, h = 1 — -A si on considère le trait de tire-

ligne comme absolument noir. On peut arriver ainsi à constater des différences d'intensité de l/150e. (Helmholtz, Optique physiologique, p. 417.)

5° Caractères de V excitation rétinienne.

Persistance des impressions rétiniennes. — La modification rétinienne suit presque instantanément l'excitation lumineuse; la période & excitation latente y existe peut-être, mais elle y est tellement courte qu'il est à peu près impossible de la démontrer ; cette modification rétinienne, une fois produite, aune certaine durée, c'est-à-dire que l'impression lumineuse persiste encore même après la disparition de l'excitant-lumière; cette durée, variable du reste, peut être évaluée de i/50e à 1 /30e de seconde. Si on regarde un moment le soleil ou une flamme brillante et qu'on ferme rapidement les yeux, ou si on éteint une lampe dans l'obscurité, on voit pendant quelque temps une image du corps lumineux; c'est ce qu'on a appelé image accidentelle positive ou image consécutive. Il résulte de ce fait que quand des excitations lumineuses intermittentes identiques se succèdent sur la rétine avec assez de rapidité , les images rétiniennes persistent encore quand les nouvelles excitations se produisent, et la sensation lumineuse, au lieu d'être intermittente, est continue ; ainsi, un charbon enflammé qu'on tourne rapidement parait être un cercle de feu; si l'on marque un point blanc brillant sur un disque noir à une certaine distance de son centre et qu'on fasse tourner le disque, on voit un cercle gris qui paraît immobile; il en est de même si on prend des disques rotatifs avec des secteurs noirs plus ou moins étendus, les disques paraissent d'un gris uniforme plus ou moins foncé, suivant l'étendue des secteurs noirs. C'est également à cette persistance des impressions rétiniennes que sont dues les courbes variables qu'on obtient quand on fait vibrer une corde métallique noircie, dont un seul point est fortement éclairé; et on a pu, par ce procédé, étudier la forme des vibrations des cordes dans différents instruments.

Si dans l'expérience du disque rotatif avec le point blanc brillant, le cercle paraît gris et non pas blanc, c'est que le point de la rétine impressionné ne voit que pendant un temps trop court la lumière blanche du point brillant; et l'expérience montre que la lumière émise pendant la durée d'une rotation du

disque par le point lumineux se comporte comme si elle se répartissait uniformément sur le cercle entier; chaque point du cercle enverra donc moins de lumière à la rétine et ne pourra donner que la sensation de gris.

Pendant tout le temps que dure cette sensation lumineuse persistante, l'excitation rétinienne ne conserve pas la même intensité. A partir de son début,#l'excitation rétinienne, ou autrement dit la sensation lumineuse, s'accroît rapidement, puis, après avoir atteint un maximum, elle décroît plus lentement pour disparaître tout à fait. La marche de l'excitation rétinienne pourrait donc être représentée par une courbe tout à fait analogue à la courbe de la figure 52, page 268, en supprimant la première partie (1) qui correspond à la période d'excitation latente que nous avons vue être à peu près nulle. La partie ascendante de la courbe (2) correspond à la période d'augment de l'excitation rétinienne, la partie descendante (3) à la période décroissante de cette excitation.

Un certain nombre d'appareils bien connus et devenus populaires, le thaumairope de Paris, les disques stroboscopiques de Stampfer, le phénakisticope de Plateau, etc., sont basés sur cette persistance des impressions rétiniennes. (Voir Helmholtz : Optique physiologique , page 461.)

L'intensité de la sensation lumineuse est en rapport avec l'intensité de la lumière, et, d'une façon générale, la première augmente quand la seconde s'accroît ; mais cette augmentation n'est pas proportionnelle à l'intensité de l'excitation, elle est plus lente ; les recherches de MM. Weber, Fechner, Helmholtz, ont montré que cet accroissement suit, dans des limites très-étendues , la loi psycho-physique de Fechner (voir : Psychologie physiologique), et que ce n'est que pour des iutensités de lumière très-faibles ou très-grandes que cette loi n'est plus applicable aux sensations visuelles.

On a donné le nom d'irradiation à une série de faits qui ont ceci de commun que les surfaces fortement éclairées paraissent plus grandes qu'elles ne le sont en réalité, faits qui s'expliquent tous par cette circonstance que la sensation lumineuse n'est pas proportionnelle à l'intensité de la lumière objective. Ces phénomènes d'irradiation se montrent sous des formes très-diverses, et sont surtout plus prononcés

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quand l'accommodation est incomplète. Les surfaces lumineuses nous paraissent plus grandes ; une étoile fixe se montre à nous sous la forme d'une petite surface brillante; dans la figure 211, le carré blanc sur fond

Fig. 211.— Irradiation.

noir paraît plus grand que l'autre, quoique les deux carrés aient exactement les mêmes dimensions. De même les surfaces lumineuses voisines se confondent : si l'on tend un fil très-fin on un cheveu entre l'œil et la flamme d'une lampe très-éclairante, le fil disparait. Helmholtz me paraît avoir donné la véritable interprétation de l'irradiation. «Tous ces phénomènes, dit-il7 se réduisent à ce fait que les bords des surfaces éclairées paraissent s'avancer dans le champ visuel et empiéter sur les surfaces obscures qui les avoisinent. » Les cercles de diffusion qui existent toujours, même dans l'accommodation la plus exacte, font qu'au bord de l'image rétinienne d'une surfaee éclairée il y a une sorte de pénombre où la. lumière empiète sur l'obscurité et l'obscurité sur la lumière; seulement, nous rattachons cette pénombre à la surface éclairée au lieu de la rattacher au pourtour obscur ; en effet, en vertu de la loi psycho-physique, la sensation lumineuse varie très- peu pour des degrés élevés d'intensité lumineuse objective, de sorte que nous remarquons beaucoup plus l'éclairement du pourtour obscur de l'image rétinienne que l'affaiblissement lumineux des bords de cette image. Cette théorie explique pourquoi l'irradiation augmente d'étendue avec la grandeur des cercles de diffusion. En général, à cause de l'astigmatisme (voir : Astigmatisme), les carrés blancs sur fond noir paraissent allongés dans le sens vertical.

Yolkmann a observé des faits qui paraissent, au premier abord, en contradiction avec la théorie de l'irradiation. Ainsi, des fite noirs trèsfins sur un fond blanc paraissent plus épais qu'ils ne sont en réalité; mais il me semble qu'il y a là un simple effet d'illusion psychique ; nous accordons plus d'importance à l'objet que nous regardons qu'au fond, ce qui nous porte à en exagérer la grandeur.

De la fatigue rétinienne. — De même que les nerfs mo-

VISION

teurs et les nerfs sensitifs, la rétine présente toujours, après une excitation lumineuse, une diminution d'excitabilité qui disparaît peu à peu; il faut donc un certain temps pour que la rétine récupère son excitabilité primitive. Aussi les excitants lumineux intermittents agissent-ils avec plus d'intensité sur la rétine que les excitants continus ; le maximum d'effet des excitations lumineuses intermittentes se produit quand ces intermittences sont au nombre de 17 à 18 par seconde, c'est-à-dire quand la nouvelle excitation arrive alors que l'effet produit par l'excitation précédente a cessé. La diminution de l'excitabilité rétinienne par la fatigue explique la plus grande sensibilité de cette membrane après un séjour dans l'obscurité.

Les images accidentelles négatives (voir plus loin) doivent leur production à la fatigue de la rétine et à l'affaiblissement de son excitabilité.

Àubert et Purkinje ont remarqué que la fatigue se produit bien plus facilement clans les parties latérales de la rétine que clans la tache jaune.

6° Image§ consécutives monochromatiques.

On a vu pins haut (page 810) que, grâce à la persistance des impressions rétiniennes, il peut se produire, dans certaines conditions, une image consécutive ou accidentelle d'un objet lumineux. Ces images accidentelles se divisent en positives et négatives, par comparaison avec les images photographiques; les images accidentelles positives sont celles où les parties claires et obscures de l'objet paraissent également claires et obscures; les images négatives sont celles où les parties claires se dessinent en noir et vice versa, comme dans un négatif photographique.

Les images accidentelles positives sont d'autant plus neltes et plus intenses et durent d'autant plus longtemps que l'excitation lumineuse est plus forte; pour avoir le maximum d'effet, la durée de l'excitation lumineuse ne doit pas dépasser un tiers de seconde. Avec un peu d'exercice, ces images positives acquièrent une telle netteté qu'on peut distinguer les plus petits détails de l'objet lumineux. Bientôt les parties les moins éclairées disparaissent les premières ; puis ce sont les parties éclairées qui s'effacent après avoir passé par des nuances allant du bleuâtre au jaune.

PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE

Si, pendant que l'image positive est encore visible, on dirige 3e regard vers une surface fortement éclairée, l'image négative apparaît, et cette image négative peut avoir aussi assez de netteté pour que. les plus petits détails soient visibles. A l'inverse de l'image positive, l'image négative augmente d'intensité avec l'augmentation de durée de l'action lumineuse.

Les images accidentelles suivent les déplacements de l'œil; si c'est la tache jaune qui en est le siège, cette image vient se placer au point de fixation de l'oeil et, tant qu'elle existe, empêche de distinguer nettement les objets.

L'explication des images accidentelles est facile à donner. Les images positives sont dues, comme on l'a vu plus haut, à la persistance de l'excitation rétinienne après la cessation de l'excitant; les images négatives sont dues à la fatigue et à la diminution d'excitabilité de la rétine : les parties qui, avec la première excitation lumineuse, donnaient l'image positive sont devenues inexcitables par la fatigue ; alors, quand arrive la deuxième excitation lumineuse, toutes les parties de la rétine, sauf celles-là, sont excitées et à l'image positive brillante succède l'image négative obscure.

Cette influence de la fatigue se montre nettement dans l'expérience suivante : Si on regarde sur fond gris un objet clair, par exemple un morceau de papier blanc, et qu'on enlève subitement cet objet, on voit paraître une image accidentelle foncée du papier ; si on remplace le papier blanc par du papier noir, l'image accidentelle est claire. La partie de rétine excitée par le papier blanc est plus fatiguée que le reste de la rétine où se peint le fond gris ; celle excitée par le papier noir l'est moins, et quand nous enlevons le papier, le fond gris qui le remplace va exciter une partie de la rétine qui n'est pas fatiguée, et le reste du fond gris, agissant sur une rétine déjà fatiguée, paraît plus foncé par comparaison.