PHYSIOLOGIE DES NERFS
1° NERFS RACHIDIENS.
Procédés. — Mise a nu des racines rachidiennes. — 1° Grenouille. On met à découvert les derniers arcs vertébraux par l'incision de la peau et la dissection des muscles des gouttières; on coupe ensuite de chaque côté, avec des ciseaux fins et assez forts, le dernier arc vertébral, puis les suivants en prenant bien garde de léser la moelle; les racines antérieures sont cachées parles postérieures; la neuvième est très-volumineuse; la dixième est très-fine et accolée au fil terminal; les septième, huitième et neuvième forment Fischiatique qui fournit le nerf sciatique et le nerf crural; on peut alors sectionner isolément chaque racine. — 2° Chien. Chez le chien, on peut opérer sur la deuxième paire cervicale sans ouvrir le canal vertébral; si on opère sur la région lombaire, il faut ouvrir le canal rachidien (voir Moelle). Après avoir laissé reposer l'animal, on explore la sensibilité des racines et on peut les sectionner isolément. Le procédé est le même chez le chat, le lapin, le cochon d'Inde, etc.
Section du grand nerf auriculaire {lopin). — Il se trouve en arrière de la face postérieure de l'apophyse transverse de l'atlas, au côté interne et ensuite au côté postérieur du cleido-mastoïdien; il est recouvert immédiatement par l'aponévrose cervicale.
PHYSIOLOGIE DES NERFS
Section du nerf phrénique {lapin). — 1° A son origine (voir Section des branches du plexus brachial). — 2° A la partie inférieure du cou. On incise la peau sur la ligne médiane; le nerf se trouve en dehors des insertions du sterno-mastoïdien, au confluent de la veine jugulaire externe et de la sous-clavière.
Section des nerfs d'origine du plexus brachial (lapin). — 1° Cinquième et sixième nerfs cervicaux gauches. Position dorsale; le membre supérieur est tiré en bas; la tête et le cou sont inclinés du côté opposé; l'incision cutanée tombe sur l'épine de l'omoplate ; on sectionne le releveur de l'omoplate et la partie supérieure du trapèze dans la direction de leurs fibres; le cinquième nerf cervical se trouve en avant des scalènes antérieur et moyen ; on s'oriente sur les apophyses transverses des vertèbres cervicales. — 2° Huitième nerf cervical et premier dorsal (à droite). Position dorsale ; on incise la peau sur la ligne médiane ; on détache les muscles pectoraux de leurs attaches au sternum ; on met à découvert la veine et l'artère sous-clavière qu'on récline en haut; le tronc provenant des deux nerfs cherchés se trouve au-dessus, en arrière et en avant du scalène antérieur. (Voir Krause, Anat. des Ka?iinche?is.)
Section du nerf médian (lapin). — On incise la peau à la partie moyenne du bras, parallèlement au bord interne du biceps; le nerf est sous l'aponévrose en avant de l'artère numérale et du nerf cubital.
Section du nerf crural. — Le nerf a les mêmes rapports que chez l'homme.
Section du nerf sciatique. — On le trouve à la partie supérieure et moyenne de la cuisse, entre le biceps et le demi-membraneux. On peut aussi le découvrir plus haut en traversant les fibres des muscles fessiers.
1° Racines des nerfs rachidiens.
1° Racines postérieures. — Les racines postérieures sont sensitives. Après la section de ces racines, les parties qui reçoivent leurs nerfs des racines sectionnées sont insensibles ; si on excite (électricité, piqûre, etc.) le bout périphérique, aucun phénomène ne se produit; si on excite le bout central, il y a des signes de douleur (cris, mouvements) ou simplement des mouvements réflexes. La transmission dans les racines postérieures est donc centripète. En outre, la section de ces racines n'abolit pas la motilité dans les parties correspondantes. En effet, si, après leur section, on pique la peau d'une autre région, des mouvements se produisent dans la région qui correspond aux racines sec-
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
tionnées. L'excitabilité des racines postérieures disparaît très-vite après la mort.
2° Racines antérieures. — Des expériences analogues montrent que ces racines sont motrices. Après leur section , les parties innervées par elles ont perdu leurs mouvements ; l'excitation du bout central ne produit rien, l'excitation du bout périphérique amène des contractions énergiques. Ces contractions peuvent se montrer dans les muscles lisses comme dans les muscles striés. D'après Steinmann, E. Gyon, etc., l'excitabilité des racines antérieures serait sous l'influence des racines postérieures; celles-ci enverraient aux racines antérieures des excitations continuelles qui maintiendraient la tonicité musculaire, de sorte que, après leur section, la hauteur de contraction des muscles diminuerait. Si on adapte au myographe de Marey un muscle (gastrocnémien de grenouille) chargé d'un poids (de 20 à 30 grammes), dès qu'on coupe les racines postérieures, la courbe tracée indique un allongement du muscle (E. Cyon).Ces résultats ont été contredits par plusieurs observateurs. L'excitabilité des racines antérieures persiste assez longtemps après la mort.
Les racines antérieures contiennent en outre une partie des fibres vaso-motrices. (Voir Nerfs vaso-moteurs.)
Sensibilité récurrente. — Magendie et Cl. Bernard ont constaté que les racines antérieures sont aussi sensibles; seulement cette sensibilité présente des caractères particuliers, elle disparaît après la section de la racine postérieure correspondante; il semble donc que cette sensibilité leur vienne de la racine posté-
Fig. 234. — Sensibilité récurrente. (Cl. Bernard.)
rieure; en outre, elle paraît leur venir de filets récurrents (A, fig 234) qui partent du ganglion de la racine postérieure H et arri-
PHYSIOLOGIE DES NERFS. 901
vent à la racine antérieure V par son bout périphérique ; aussi si, la racine postérieure restant intacte, on coupe la racine antérieure, son bout périphérique reste sensible, tandis que son bout central est insensible. L'épuisement fait disparaître très-vite la sensibilité récurrente. Le lieu où se fait la récurrence du filet sensitif postérieur pour gagner la racine antérieure est encore indéterminé. D'après Ci. Bernard, la communication des deux racines se ferait à la périphérie, car la section des nerfs mixtes provenant de la jonction des deux racines abolit la sensibilité récurrente. A. Bouchard a constaté cependant chez quelques animaux, mouton, lapin, des filets récurrents se rendant directement de la racine postérieure à la racine antérieure.
D'après Brown-Sequard, les fibres nerveuses affectées à la sensibilité musculaire passeraient aussi par les racines antérieures ; chez la grenouille, les mouvements volontaires persisteraient avec leur précision habituelle après la section des racines postérieures; mais l'expérience n'a pas donné le même résultat à d'autres physiologistes.
Les lois suivantes régissent la distribution des fibres des racines rachidiennes :
1° Les fibres fournies par une racine ne paraissent pas dépasser la ligne médiane ;
2° Chaque muscle ou chaque région cutanée reçoit ses fibres nerveuses de plusieurs racines, de sorte qu'une section d'une seule racine n'amène pas une paralysie complète ;
3° Les racines antérieures sont en rapport réflexe avec les racines postérieures correspondantes.
Les altérations qui succèdent à la section des racines rachidiennes ont été étudiées page 292.
2° Nerfs rachidiens.
Les nerfs rachidiens peuvent contenir : 1° des filets provenant des racines postérieures ; 2° des filets provenant des racines antérieures ; 3° des filets sympathiques, et leurs propriétés physiologiques dériveront nécessairement de la proportion de ces différents filets dans le nerf. On les distingue habituellement en ! sensitifs, moteurs et mixtes, mais il ne faut pas oublier que les nerfs sensitifs contiennent aussi des fibres vaso-motrices, et que
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
les nerfs moteurs renferment très-probablement des nerfs de sensibilité musculaire en outre des filets vaso-moteurs des muscles.
Il n'y a donc pas lieu de traiter à part la physiologie des nerfs rachidiens, puisqu'elle se confond avec la physiologie des nerfs sensitifs, moteurs et vasculaires.
2° NERFS CRANIENS.
a. — Nerf olfactif.
Procédés. — Pour détruire les lobes olfactifs ou les nerfs olfactifs avant leur passage à travers la lame criblée, on applique une couronne de trépan sur le frontal et on peut arriver facilement sur les nerfs.
Le nerf olfactif est le nerf de l'odorat. Après sa destruction, l'animal ne peut plus percevoir les odeurs, mais il est encore sensible aux excitants tactiles, comme l'ammoniaque. Magendie, reprenant une opinion déjà émise par Diemerbrock et Méry, a prétendu que l'odorat survivait à la destruction des nerfs olfactifs; mais ses expériences ont été contredites par presque tous les physiologistes. (Voir à ce sujet Cl. Bernard : Leçons sur la phys. et la path. du système nerveux, t. II, p. 226 et suivantes.)
h. — Nerf optique.
Procédés. — Section du nerf optique. — 1° Section dans le crâne [lapin). Le neurotome est introduit comme pour la section du trijumeau (voir Trijumeau); l'instrument est porté en avant et en dedans, le long de la face postérieure de la grande aile du sphénoïde; l'opération réussit rarement. — 2° Dans ï orbite. On introduit le neurotome entre le globe de l'œil et la paupière supérieure, à la partie postérieure de l'apophyse orbitaire externe du frontal, on fait glisser l'instrument le long de la partie postérieure de l'orbite et on coupe le nerf en avant du trou optique.
Le nerf optique est le nerf de la vision. Sa sectiou produit la cécité; son excitation mécanique, électrique, etc., s'accompagne de sensations lumineuses subjectives; la lumière, quand elle est portée directement sur ses fibres, ne détermine aucune sensation;
PHYSIOLOGIE DES NERFS. 903
elle ne peut agir sur lui que par l'intermédiaire de la rétine. (Voir Vision.)
c. — Nerf moteur oculaire commun.
Procédés. — A. Section. — 1° Section intra-crânienne [lapin) ;pr. de Valentin. On traverse le crâne avec un neurotome comme pour la section intra-crânienne du trijumeau, mais dès qu'on arrive sur le corps du sphénoïde, on abaisse le manche de l'instrument et,, en poussant un peu le neurotome, on sectionne le nerf; la blessure de l'arfère carotide interne dans le sinus caverneux est difficile à éviter et amène une hémorrhagie mortelle. — 2° Section après ouverture du crâne. On enlève la voûte du crâne, les hémisphères ; on sectionne les lobes olfactifs et les nerfs optiques, et en soulevant le cerveau, on arrive facilement sur le moteur oculaire commun. On peut employer le même procédé sur les chiens et les oiseaux (pigeon). — 3° Section intra-orbitaire. On pénètre avec un^crochet trancha it sur son bord concave par la paroi externe de l'orbite, et on saisit le nerf qui est libre sur l'extrémité antérieure du repli de la dure - mère qui vient s'insérer sur la selle turcique.
B. Arrachement. — Procédé deCl. Bernard {lapin). — Mêmeprocédé que le précédent, seulement le nerf est saisi avec un crochet mousse.
C. Excitation nu nerf. — 1° Excitation intra-crânienne. Le crâne est ouvert et le nerf mis à nu comme dans le procédé de section après ouverture du crâne. — 2° Excitation isolée des différentes branches du nerf.
A. Action motrice. — Le nerf moteur oculaire commun est un nerf essentiellement moteur. Il innerve les muscles droits supérieur, inférieur et interne de l'œil, le petit oblique, le releveur de la paupière supérieure, le sphincter de la pupille et le muscle ciliaire (fig. 235, III).
1° Action sur le releveur de la paupière supérieure. — Sa paralysie produit une chute de la paupière supérieure qui ne peut se relever, quoique l'œil puisse se fermer davantage par l'action de l'orbiculaire.
2° Action sur les mouvements du globe oculaire. — Ce nerf est l'agent des mouvements de l'œil en bas, en haut, en dedans, et des mouvements de rotation autour d'un axe antéro-postérieur. Après sa section, et sa paralysie, le globe oculaire est dévié en dehors (strabisme divergent) par l'action combinée du droit
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
externe et du grand oblique, et les mouvements de rotation autour d'un axe antéro-postérieur sont partiellement abolis.
3° Action sur la pupille. — Il innerve le constricteur de la pupille; son excitation ou sa galvanisation intra-crânienne pendant la vie ou immédiatement après la mort produisent un rétrécissement de la pupille (qui n'a pu cependant être constaté par Cl. Bernard). Nuhn a observé le même fait sur un décapité. Après la section du nerf, la pupille est dilatée et ne se rétrécit plus sous l'influence de la lumière; cette dilatation est persistante. Cependant la pupille peut présenter encore des mouvements : ainsi elle peut se dilater encore par la galvanisation du grand sympathique, par l'action de l'atropine, et pourrait même, dans certains cas, diminuer de grandeur par la section du sympathique ou de Tophtlialmique de Willis (Cl. Bernard). Les mêmes phénomènes se présentent dans les cas de paralysie du nerf, sauf les cas de paralysie partielle où la dilatation pupillaire peut manquer. Une forte converge nce des deux yeux suffit pour amener un rétrécissement 4e la pupille.
4° AcAion sur ï accommodation. — L'action du nerf moteur oculaire commun sur l'accommodation est plus controversée, et les cas de paralysie ne tranchent pas complètement la question. En effet, dans certaines paralysies on a vu l'accommodation persister, mais alors les mouvements de l'iris n'étaient pas abolis non plus, et il est probable que la paralysie était incomplète. Les fibres d'accommodation paraissent avoir des rapports avec les fibres qui vont au releveur, car, tant que lereleveur n'est pas paralysé, il n'y a pas de troubles de l'adaptation. Les expériences directes pourraient seules décider la question, mais elles sont très-délicates. Cependant V. Trautvetter, en excitant le tronc du nerf, a vu se produire des variations de l'image par réflexion de la face antérieure du cristallin, comme dans l'accommodation, mais il n'a pu les constater que chez les oiseaux et pas chez les mammifères. L'excitation directe des nerfs ciliaires amène une saillie de la face antérieure du cristallin (Hensen et Yœlckers). L'influence du nerf moteur oculaire commun sur l'accommodation explique pourquoi la pupille se rétrécit dans la vision des objets rapprochés, se dilate dans la vision des objets éloignés ; on peut ainsi, par la volonté, quoique indirectement, rétrécir ou dilater sa pupille.
5° Action sur la situation du globe oculaire, — La contrac-
PHYSIOLOGIE DES NERFS
tion des droits et de l'oblique inférieur maintient l'œil en situation et s'oppose à ce qu'il soit refoulé en avant par la pression des parties molles post-oculaires; après sa section on remarque une saillie assez prononcée du globe oculaire.
6° Action sur la vision binoculaire. — Ce nerf, en maintenant la solidarité des deux axes optiques, assure la vision simple binoculaire; aussi, après sa paralysie, la divergence de l'axe optique du côté paralysé produit la diplopie croisée.
B. Action sur la sensibilité. — Le nerf moteur commun n'est pas sensible à son origine (Longet, Arnold), et la sensibilité qu'il présente plus loin est due à son anastomose avec l'ophthalmique. Cependant Valentin et Adamuk croient qu'il contient, dès son origine, des fibres sensitives et disent avoir constaté des signes de douleur par son excitation intra-crânienne. D'après Cl. Bernard, son tronc , dans son trajet intra-crânien présente des signes évidents de sensibilité récurrente due à l'ophthalmique.
C. Anastomoses. — 1° A. avec l'ophthalmique. — Elle lui fournit sa sensibilité ; cette anastomose a été niée par Arnold et Bischoff.— 2° A. avec le plexus carotidien. — Elle fournit probablement les filets vaso-moteurs des muscles. — 3° L'anastomose avec la sixième paire, admise par quelques auteurs, n'existe pas.
Bibliographie. — Francès : Essais sur la paralysie de la 3 ' paire, 1854.
d. — Nerf pathétique.
Procédés. — Section intra-crânienne et intra-orbitaire ; excitation. Mêmes procédés que pour le moteur oculaire commun, modifiés seulement d'après les rapports du nerf.
A. Action motrice. — Le nerf pathétique innerve le grand oblique ; il détermine le mouvement de rotation de l'œil par lequel la pupille est portée en bas et en dehors. Sa section ou sa paralysie abolissent ce mouvement et il en résulte, par l'action du moteur oculaire commun, que la pupille se porte un peu en haut et en dehors (action du petit oblique) ; les objets sont vus doubles, mais les images doubles, au lieu d'être croisées, sont homonymes; l'image de gauche correspond à l'œil gauche et celle de droite à l'œil droit.
B. Sensibilité. — Sa sensibilité est nulle. Cl. Bernard lui
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
attribue la sensibilité récurrente, mais il n'a pu la vérifier expérimentalement.
G. Anastomoses. — 1° L'anastomose avec l'ophthalmique ne paraît être qu'un simple accotement de fibres. — 2° L'anastomose avec le plexus carotidien fournit probablement les fibres fines (vaso-motrices) qui se trouvent dans le tronc du nerf.
Bibliographie. — Szokalski : De Vlnfluence des muscles obliques sur la vision et de leur paralysie, 1840.
e. — Nerf trijumeau.
Procédés. — A. Section. — 1° Section intra-crânienne sans ouverture du crâne (lapin). On se sert d'un , neurotome à lame triangulaire ou d'un instrument en forme de canif. La tête étant solidement fixée, on enfonce l'instrument entre la saillie du conduit auditif externe en arrière et la saillie du condyle de la mâchoire inférieure en avant; on traverse ainsi l'écaillé du temporal et on dirige l'instrument horizontalement en dedans le long- du rocher, le tranchant tourné en avant, jusqu'à ce que les cris de l'animal indiquent qu'on est arrivé sur le nerf ; on tourne alors le tranchant en bas et on relève le manche de l'instrument de façon à couper le nerf; on retire l'instrument de la même façon en rasant l'os pour couper tout le tronc nerveux. Suivant qu'on est allé en avant ou en arrière, on coupe en avant ou en arrière du ganglion de Gasser ; suivant qu'on incline plus ou moins le tranchant en bas contre l'os, on coupe toutes les branches ou seulement les deux supérieures, ou l'ophthalmique seule. Les accidents à cra"ndre sont : la section de l'artère carotide interne, l'ouverture du sinus caverneux, la lésion du pédoncule cérébelleux moyen (reconnaissable aux mouvements de rotation du corps sur l'axe) ou celle du pédoncule cérébral (mouvement de manège), la fracture du rocher avec lésion de l'acoustique ou du facial, etc. — 2° Section après V ouverture du crâne. Même procédé que pour les autres nerfs crâniens. Pour les branches diverses de ce nerf, les ganglions sphéno-palatin et optique, etc., consulter les mémoires spéciaux.
B. Excitation intra et extra-crânienne. Mêmes procédés.
1° Branche opkthalmique de Willis. (Fig. 235, V.)
A. Action sensitive. — La branche ophthalmique fournit la sensibilité (tactile, thermique, et sensibilité à la douleur) : 1° à la peau du front, du sourcil, delà paupière supérieure, de la racine
PHYSIOLOGIE DES NERFS
et du lobule du nez ; 2° à la conjonctive palpébrale et oculaire, à la muqueuse des voies lacrymales, des sinus frontaux, à la partie antérieure de la muqueuse nasale; 3° à la cornée et à l'iris ; 4° au périoste et aux os des régions frontale, orbitaire et probablement nasale; 5° elle fournit probablement la sensibilité musculaire
Fig. 235. — Innervation oculaire. (Figure schématique.)
aux muscles intra-orbitaires (Sappey) et peut-être aussi aux muscles sourcilier, frontal et orbiculaire des paupières. La section de rophthalmique abolit la sensibilité dans toutes ces parties.
D'après Cl. Bernard, les filets ciliaires qui se rendent au globe oculaire sont de deux sortes, directs et indirects. Les filets directs {fig. 235, 5) provenant du nasal, vont à l'iris et à la conjonctive; les filets indirects (4) passant par le ganglion ophthalmique vont à l'iris et à la cornée. Il y aurait donc indépendance entre la sensibilité de la cornée et celle de la conjonctive; et, en effet, elles peuvent être abolies l'une
Fig. 235. — III. Nerf moteur oculaire commun. — IV, nerf pathétique. — V, nerf ophthalmique de Willis. — VI, nerf moteur oculaire externe. — C, carotide et plexus carotidien. — 1, ganglion ophthalmique. — 2, sa racine motrice. — 3, sa racine sympathique. — 4, sa racine sensitive. — 5, filet ciliaire direct. — 6, muscle ciliaire. — 7, iris. — 8, cornée. — 9, conjonctive. — 10, glande lacrymale. — 11, nerf frontal. — 12, nerf nasal. — 13, filet récurrent. Dans cette figure schématique, comme dans les suivantes, les nerfs moteurs sont figurés par des lignes épaisses; les nerfs sensitifs, par des lignes pointillées; les nerfs sympathiques ou vaso-moteurs par des lignes fines continues ; les nerfs glandulaires par des traits interrompus.
sans l'autre. Dans la mort par la section du bulbe, la cornée reste sensible quand la conjonctive est déjà insensible; c'est l'inverse dans la mort par la strychnine; l'extirpation du ganglion ophthalmique abolit immédiatement la sensibilité de la cornée. Demaux (thèse, 1843) cite un cas de paralysie du trijumeau, dans lequel l'œil était insensible, à l'exception de la cornée. Barwinkel a prétendu récemment, en se basant sur des faits pathologiques, que la cornée devait sa sensibilité au sympathique.
B. Action sécrétoire. — La sécrétion delà glande lacrymale est sous l'influence de l' ophthalmique. Cette influence, d'après Herzenstein et Volferz, s'exerce de deux façons :
1° Le nerf lacrymal agit directement sur la glande ; si on excite son bout périphérique (lapin, chien, mouton), on obtient une sécrétion abondante ; sa section est suivie, au bout d'un certain temps, d'une sécrétion continuelle (paralytique?) ;
2° L'excitation des filets sensitifs de la première (et de la deuxième) branche du trijumeau produit une sécrétion de larmes du côté correspondant; cette action réflexe ne se produit plus après la section du nerf lacrymal.
G. Action nutritive ou trophique. — Après la section du trijumeau, Magendie et après lui tous les physiologistes ont signalé des altérations spéciales du globe oculaire qui surviennent au bout de quelques heures chez le chien, plus lentement chez la grenouille. La cornée se trouble et s'opacifie et devient le siège d'une véritable kératite qui peut aboutir à une ulcération et à une perforation delà cornée; la conjonctive rougit et s'enflamme, et il en est de même de l'iris (fi g. 236, p. 909). Ces altérations s'accompagneraient en même temps d'une diminution de tension du globe oculaire (Kocher), et, en effet, vonHippel et Grtlnhagen ont vu une augmentation de tension du bulbe succéder à l'excitation du trijumeau. Ces troubles de nutrition ont été aussi observés dans plusieurs cas de paralysie du nerf.
La cause de ces altérations a été très-controversée. Pour Snellen, elles reconnaissent une cause mécanique et sont dues aux chocs des corps étrangers dont ranimai ne peut se garantir, n'en ayant pas conscience à cause de l'insensibilité de la cornée; en couvrant l'œil avec l'oreille correspondante (restée sensible après la section du nerf); les altérations ne se produiraient pas.
On les a attribuées encore au dessèchement de la cornée par l'air, soit par diminution de la sécrétion lacrymale (qui a été observée en
PHYSIOLOGIE DES NERFS
effet), soit par absence de clignement; mais ces explications sont peu satisfaisantes, car ces~altérations ne se produisent pas quand on extirpe
Fig. 236. — Altérations de l'œil après la section du trijumeau. (Cl. Bernard.)
la glande lacrymale ou quand on abolit le clignement par la section du facial.
Un fait remarquable, c'est que les altérations de sensibilité de l'œil et les altérations de nutrition paraissent jusqu'à un certain point indépendantes les unes des autres.Magendie avait déjà remarqué que si on coupait le nerf avant son passage sur le rocher, les altérations de nutrition étaient moins prononcées, tandis qu'elles étaient plus graves si on le coupait après le ganglion de Gasser, et le fait a été confirmé par Longet et Garnochan. Meissner, qui a étudié le phénomène de plus près, a vu que, chez le lapin, quand la section intra-crânienne respecte le bord interne du nerf, la conjonctive et la cornée sont insensibles, mais ne présentent pas trace d'inflammation, tandis que si la partie supérieure et interne est seule coupée, la conjonctive et la cornée restent sensibles, mais sont atteintes par l'inflammation. Les fibres sensitives et les fibres trophiques ne suivraient donc pas la même voie.
Fig. 236. — I. OEil normal du côté non opéré; il j a à peine quelques vaisseaux grêles en a. — b, convexité normale de la cornée du côté sain. — II. OEil du côté opéré. — a' injection marquée de la conjonctive. — c, convexité de la cornée du côté opéré.
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
Maintenant une autre question se présente. Ces fibres appartiennentelles au trijumeau ou lui viennent-elles du grand sympathique, comme le croyait Magendie? Magendie se basait sur ce fait que, après l'ablation du ganglion cervical supérieur, on observe des altérations de nutrition de l'œil correspondant. Mais Cl. Bernard a montré qu'il n'en était pas ainsi et que cette inflammation de la conjonctive ne se produisait que chez les animaux malades; au contraire, chez les animaux sains, il a vu une sorte d'antagonisme entre la cinquième paire et le grand sympathique; ainsi la section de la cinquième paire produit l'abaissement de température du côté correspondant de la tète, et l'ablation du ganglion cervical supérieur lui a paru, chez les animaux opérés du trijumeau, retarder l'apparition des phénomènes oculaires.
Schiff et V. Bezold croyaient que ces altérations provenaient de la dilatation paralytique des vaisseaux sanguins par suite de la section des filets vaso-moteurs provenant de la moelle allongée; d'après des expériences récentes de Cl. Bernard, au contraire, elles seraient dues à la section des fibres vaso-dilatatrices qui arriveraient au nerf entre le cerveau et le ganglion ; en effet, la section du nerf à ce niveau amène des troubles de l'œil sans que les fibres soient dégénérées, ce qui empêche de rattacher ces lésions à des nerfs trophiques.
On voit que la question de l'origine et de la nature (trophique ou vasculaire) de ces fibres nerveuses du trijumeau n'est pas encore définitivement tranchée.
D. Action sur l'iris et la pupille. — La section du ganglion de Gasser ou de rophthalmique rétrécit fortement la pupille (Magendie) ; l'excitation du ganglion de Gasser amène une dilatation de la pupille.
Budge, se basant uniquement sur les faits de section, croyait que le rétrécissement pupillaire était dû à l'excitation de fibres propres allant au sphincter de l'iris, et citait à l'appui ce fait que, après la section de roculo-moteur commun, la section du trijumeau produit encore le rétrécissement pupillaire. L'expérience est exacte; mais le rétrécissement serait, dans ce cas, temporaire et non permanent, comme il l'est en réalité; du reste la meilleure objection est que l'excitation du ganglion de Gasser produit la dilatation de la pupille.
On ne peut penser non plus à une action réflexe du trijumeau sur l'oculo-moteur, d'autant plus que si la section est faite avant le ganglion de Gasser, il n'y a plus de rétrécissement pupillaire. On est donc conduit à admettre dans l'ophthalmique et dans le ganglion de Gasser des fibres dont l'excitation produit la dilatation pupillaire. Mais de quelle nature sont ces fibres? Sont-ce des fibres motrices allant au muscle dilatateur de l'iris, ou bien, ce qui est plus probable, des fibres vaso-
PHYSIOLOGIE DES NERFS
motrices? Dans ce cas, l'effet sur la pupille ne serait que secondaire et dû à l'état même des vaisseaux. Ceci s'accorderait avec l'observation de Schiff, qui a vu la dilatation des vaisseaux de l'iris succéder toujours à la section du trijumeau.
Ces fibres dilatatrices iriennes paraissent d'abord dans le ganglion de Gasser, car la section du trijumeau avant le ganglion ne produit pas de constriction de la pupille elles ne proviennent pas non plus du sympathique, car après l'ablation du ganglion cervical supérieur, l'excitation du ganglion de Gasser dilate encore la pupille. Ces fibres naîtraient donc dans le ganglion de Gasser même, et de là se rendraient dans la branche ophthalmique.
E. Ganglion ophthalmique. — L'ablation du ganglion ophthalmique produit immédiatement l'insensibilité de la cornée; cependant, par lui-même, le ganglion, au moins chez le lapin, est insensible (Cl. Bernard) ; les nerfs ciliaires qui en partent, au contraire, sont sensibles; la section de ces nerfs, sauf chez le lapin, amène une dilatation de la pupille.
La courte racine du ganglion, venant du moteur oculaire commun, fournit des filets au sphincter de l'iris ; la racine sympathique, les filets dilatateurs de l'iris; la longue racine, les filets sensitifs de l'iris et de la cornée. Les filets ciliaires directs, venant du nasal et s'accolant aux nerfs ciliaires, iraient, d'après Cl. Bernard, à l'iris et à la conjonctive. Hensen et Vœlkers ont vu l'excitation directe des nerfs ciliaires amener une saillie de la face antérieure du cristallin.
F. Anastomoses. — Les anastomoses de l'ophthalmique avec les nerfs moteur oculaire commun et externe et avec le pathétique (?) fournissent probablement aux muscles innervés par ces nerfs la sensibilité musculaire. L'anastomose avec le plexus carotidien contient sans doute une partie des fibres vaso-motrices de l'ophthalmique.
2° Nerf maxillaire supérieur. (Fig. 237.)
A. Action sensitive. — Le nerf maxillaire supérieur fournit la sensibilité : 1° à la peau de la paupière inférieure, de la pommette, de l'aile du nez, de la lèvre supérieure ; 2° à la muqueuse
(*) Balogh croit cependant avoir vu une dilatation de la pupille par l'excitaiion du trijumeau avant le ganglion (lapin).
912 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
dès régions nasale, pharyngienne, palatine, au sinus maxillaire, aux gencives, à la lèvre supérieure ; 3° à la dure-mère, au pé-
Fig. 237. — Nerf maxillaire supérieur. (Figure schématique.)
rioste et aux os correspondant à sa distribution ; 4° aux dents de la mâchoire supérieure ; 5° à une partie des muscles animés par le nerf facial.
B. Action sécrétoire. — Il fournit des filets aux glandes nasales et palatines et probablement aux glandes du voile du palais. Par sa branche temporo-nialaire, il donne un filet à la glande lacrymale. Herzenstein et Vœlkers ont vu chez le lapin, le chien et le mouton, l'excitation directe du nerf temporo-malaire produire la sécrétion lacrymale, mais en moins grande quantité que l'excitation du nerf lacrymal lui-même.
Fig. 237. — i, nerf maxillaire supérieur. — 2, ganglion de Meckel. — 3, nerf vidien. — '4, grand pétreux superficiel. — 5, filet carotidien du nerf vidien. — 6, nerf palatin postérieur. — 7, nerf du muscle lisse orbitaire. — 8, nerfs sphéno-palatins. — ■ 9, nerf naso-palatin. 10, grand nerf palatin. — 11, petit nerf palatin. — 12, nerf alvéolaire postérieur. — 13, nerf alvéolaire moyen. — 14, nerf alvéolaire antérieur. — 15, nerf sous-orbilaire. — 16, branche récurrente. — 17, nerf temporo-malaire. — 18, nerf lacrymal. — 19, nerf lacrymal de l'ophthalmique. — VII, nerf facial. — C, artère carotide et plexus carotidien. — L, glande lacrymale.
PHYSIOLOGIE DES NERFS. 913
L'excitation des filets sensitifs (nasaux surtout) de la branche maxillaire supérieure amène, par action réflexe, un écoulement abondant de larmes du côté correspondant.
G. Action vaso-motrice. — Ce nerf fournit les fibres vasomotrices qui accompagnent les artères des fosses nasales, mais ces fibres proviennent probablement en partie du grand sympathique.
D. Action nutritive ou trophique. — Gomme du côté du globe oculaire, la section du trijumeau est suivie de lésions de nutrition des fosses nasales ; la muqueuse devient fongueuse, rouge, saignante, et la fosse nasale correspondante sécrète une plus grande quantité de mucus. La cause de ces troubles de nutrition a été moins étudiée que pour les phénomènes oculaires et présente encore plus d'obscurité.
E. Action sur l'odorat. — Le trijumeau contribue à la conservation et à la perfection de l'odorat. II agit de deux façons : 1° en maintenant par ses fibres trophiques (ou vaso-motrices) l'intégrité de structure et la vascularité convenable de la muqueuse; 2° en influençant, par ses fibres glandulaires, les sécrétions nasales et par suite l'humidité de la muqueuse. On a vu plus haut (voir : Nerf olfactif) le rôle que Magendie a voulu lui faire jouer dans l'olfaction.
F. Action excito-réflexe. — L'excitation, et surtout l'excitation mécanique des branches du voile du palais, produit, par action réflexe, des mouvements de déglutition. Ces mouvements disparaissent après la section du trijumeau. (Prévost et Waller.)
G. Ganglion sphéno-palatin. — L'extirpation du ganglion sphéno-palatin (arrachement) n'a pas donné de résultats trèsprécis à Cl. Bernard ; il n'a rien observé après son ablation , ni du côté de l'œil, ni du côté des narines, sauf un écoulement séreux comme dans le coryza, chez un chien auquel il avait arraché les ganglions des deux côtés. Prévost a fait récemment une série de recherches sur ce ganglion chez des chats, des chiens et des lapins, et est arrivé aux conclusions suivantes : Son extirpation n'est pas douloureuse et n'est suivie d'aucune altération de nu-
; trition ni de modifications dans la vascularité de la muqueuse nasale dont la sensibilité est intacte ; l'odorat n'est pas affecté, 1 pas plus que le goût. La galvanisation du ganglion (chien) pro- I duit un écoulement de mucus par la narine du même côté et une augmentation de température, phénomènes qui ne se pro-
Beaunis, Phys. 58
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
duisent pas par l'excitation du bout supérieur du ganglion sympathique cervical.
Le ganglion de Meckel (fig. 237, 2) reçoit ses racines sensitives du tronc même du maxillaire supérieur, sa racine motrice du facial (voir : Facial) par le grand nerf pétreux superficiel (4) et le nerf vidien (3), sa racine sympathique du plexus carotidien par, le grand nerf pétreux profond (5) et le nerf vidien.
Le ganglion de Meckel fournit des filets sensitifs et des filets moteurs. Les filets sensitifs, sphéno-palatins, pharyngien, nasopalalin et grand et petit nerf palatin, fournissent la sensibilité aux muqueuses nasale et palatine. Les nerfs sphéno-palatins et palatins proviennent du tronc du maxillaire supérieur et ne font que traverser le ganglion; le nerf naso-palatin, au contraire, proviendrait des cellules nerveuses du ganglion. Cl. Bernard a trouvé le nerf naso-palatin insensible et a vu chez un chien la sensibilité de la muqueuse nasale persister après la section des deux nerfs naso-palatins. En outre, le ganglion fournit très-probablement des filets sensitifs au facial par le nerf vidien et le grand pétreux superficiel (voir : Facial) ; cependant Prévost n'a pas vu de dégénérescence dans les filets du nerf après l'extirpation du ganglion.
Les filets moteurs proviennent du facial et se rendent, par le nerf palatin postérieur (6), aux muscles péristaphylin interne et palato-staphylin. Le ganglion fournit aussi un petit filet au muscle lisse orbitaire de H. Muller, filet qui, d'après Prévost, irait plutôt aux vaisseaux qu'aux fibres musculaires.
H. Anastomoses. — Abstraction faite des anastomoses de. ses filets périphériques, avec les branches du facial principalement, le nerf maxillaire supérieur a les anastomoses suivantes : 1° une anastomose avec le facial par le nerf vidien et le grand pétreux superficiel; il reçoit du facial les filets moteurs du voile du palais et lui fournit (probablement) des filets sensitifs; 2° une anastomose avec le plexus carotidien par le nerf vidien et le grand pétreux profond ; elle paraît être composée de fibres vaso-motrices.
3° Nerf maxillaire inférieur. (Fig. 238.)
A. Action sensitive. — Le nerf maxillaire inférieur (branche inférieure du ganglion de Gasser) fournit la sensibilité : 1° à la
PHYSIOLOGIE DES NERFS
vu.
Fig. 238. — Nerf maxillaire inférieur. (Figure schématique.)
-^"racine ÙJ'o^F^? ^ S6nsitive fournit un filet récurrent).
mJ' raCme m°tnce — 3, gangi10n 0 tique. - 4, petit pétreux superficiel. - 5, son anasto-
m yenn?C 7™ 'J* ~ t TT <W***>* venant de larterf méningée
YQ !™~ ' anastomose avec la corde du tympan. - 8, nerf du muscle du marteau - 9, son anastomose avec l'auriculo-temporal. - 10, nerf auriculo-temporal --11 va' meaux parot.diens. - 12, nerf buccal. - 13, nerf lingual. - 14, corde du tvnman A' rameaux de là corde et du lingual au ganglion sous-maxillaire. - iCr^Z^Si^3s du lingual allant au ganglion. - 17, ganglion sous-maxillaire. - 18 artère faciale et raTai! sympathique al ant au ganglion. - 19, glande sous-maxillaire. - 20 gland si 21 nerf dentaire inférieur 22, nerfs temporaux. - 23, nerf massé ^"f^ï^ pterygoidien externe. - 25, nerf du ptérygoïdien interne. - 26, nerf du nérii^nfolfe « terne. - 27, nerf mylo-hyoïdien. - VII, nerf facial. penstaphyhn ex-
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
peau des joues, des lèvres, du menton, de la partie antérieure du pavillon de l'oreille et du conduit auditif interne ; 2° à la muqueuse des joues, des lèvres, du plancher buccal, des gencives, de la partie antérieure de la langue, à la muqueuse du tympan (une partie seulement) et des cellules mastoïdiennes; 3° à la dure-mère, au maxillaire inférieur, au temporal et à leur périoste ; 4° aux dents de la mâchoire inférieure ; 5° à l'articulation temporo-maxillaire ; 6° aux muscles correspondants (sensibilité musculaire).
B. Action sur le goût. — Le nerf glosso-pharyngien n'est pas le nerf exclusif du goût ; le lingual ne fournit pas seulement la sensibilité tactile à la partie antérieure de la langue, il lui fournit encore la sensibilité gustative. La section du lingual, pratiquée plusieurs fois chez l'homme, abolit le goût (pour les saveurs sucrées surtout) dans la partie antérieure de la langue.
D'où viennent ces fibres gustalives du lingual? Proviennent-elles du trijumeau ou de l'anastomose de la corde du tympan? Les opinions sont partagées sur cette question. Lussana, pour prouver que ces fibres ne viennent pas du trijumeau, cite plusieurs cas de paralysie complète de ce nerf avec perte de sensibilité tactile à la partie antérieure de la langue et conservation du goût; mais ces observations n'ont pas été suivies d'autopsies et il est difficile de savoir exactement quelles pouvaient être les lésions existantes. Eckhard a, du reste, mentionné des cas contraires, quoique trop peu précis. L'expérimentation seule pouvait résoudre la question; malheureusement elle n'a donné que des résultats contradictoires. Tandis que, d'après Inzani, l'excision du nerf lingual avant sa réunion à la corde du tympan n'enlève en rien la sensibilité gustative, Schitfa cru constater un affaiblissement, et Prévost a vu. dans plusieurs cas, la sensibilité gustative qui persistait encore, quoique affaiblie, après la section des deux glosso-pharyngiens et des deux cordes du tympan, être abolie complètement après la section des linguaux. En tout cas, il est très-probable qu'une partie au moins des fibres gus.tatives du lingual provient de la corde du tympan. Cependant la section de la corde a donné des résultats différents, suivant les expérimentateurs, et en général peu précis; si les uns ont observé, à la suite de la destruction des deux cordes du tympan dans la cavité tympanique, la perte complète du goût dans la partie antérieure de la langue, d'autres, et Prévost en particulier, n'ont observé, sauf dans un cas, qu'un affaiblissement du goût et ne lui reconnaissent qu'un rôle accessoire. L'excitation de la corde n'a pas donné de résultats plus certains. L'irritation mécanique avec un pinceau (Trceltsch) ou par injection d'un liquide dans la trompe, la faradisation, (Duchenne) ne produisent qu'un picotement ou un fourmillement dans
PHYSIOLOGIE DES NERFS
la pointe de la langue et de la salivation, mais pas de sensibilité gustative. Du reste, les expérimentateurs ne sont même pas d'accord sur la sensibilité de la corde; les uns la trouvent sensible (Morganti), les autres insensible (Eckhard) aux excitations directes (voir : Facial).
Schiff fait suivre aux fibres gustatives un trajet beaucoup plus compliqué, puisqu'il les fait passer par le ganglion sphéno-palatin ; d'après lui, les filets gustatifs de la partie antérieure de la langue quittent l'encéphale avec les racines du trijumeau, suivent le tronc du maxillaire supérieur, traversent le ganglion sphéno-palatin, vont par le nerf vidien et le grand nerf pétreux au ganglion géniculê du facial, descendent avec le tronc du facial et gagnent la corde du tympan pour aller se distribuer avec le nerf lingual; une autre partie va directement du ganglion sphéno-palatin au maxillaire inférieur (Schiff: Leçons sur la physiologie de la digestion, 1868, t. Ier, p. 125); mais celte opinion est peu acceptable en présence de ce fait bien constaté que l'extirpation du ganglion sphéno-palatin est sans influence sur le goût. (Alcook, Prévost.)
C. Action sur l'audition. — Le maxillaire inférieur n'a qu'une action très-indirecte sur l'audition par les filets sensitifs, glandulaires et musculaires qu'il fournit aux organes auditifs.
D. Action sécrétoire. — 1° Sécrétion parotidienne. — L'excitation du bout périphérique du nerf auriculo-temporal excite la sécrétion parotidienne (Cl. Bernard, Schiff) ; sa section arrête cette sécrétion; le nerf auriculo-temporal est donc le nerf glandulaire de la parotide.
D'où viennent les filets glandulaires qu'il contient? Ils ne proviennent pas, comme on le croyait, du trijumeau. En effet, l'excitation intra-cràniennedu trijumeau n'a aucune action sur la salivation parotidienne, et si Rahn, en touchant le ganglion de Gasser avec l'acide nitrique,a obtenu cette sécrétion, c'est que Je liquide atteignait le petit pétreux superficiel placé au-dessous de lui; quant aux cas de salivation par le canal de Sténon dans les névralgies du trijumeau, leur interprétation est trop difficile pour qu'on puisse en conclure quelque chose de précis. Ces fibres glandulaires proviennent évidemment du facial. En effet, malgré l'assertion contraire de Schrœder, l'excitation intra-crânienne du facial produit la salivation parotidienne (Czermack, Nawrocki) ; on a observé des salivations abondantes dans les paralysies du facial.
Par quelle voie ces fibres glandulaires passent-elles du facial dans l'auriculo-temporal? C'est surtout à Cl. Bernard qu'on doit l'élucidation de ce fait. Si on coupe le nerf facial à sa sortie du trou stylo-mastoïdien et qu'on excite le bout central, la salivation parotidienne se produit; elle ne se produit pas si on excite le bout périphérique; ces fibres se détachent donc du nerf* avant sa sortie du trou stylo-mastoïdien;
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
elles ne passent donc pas dans la corde du tympan, car la section de la corde dans la caisse n'empêche pas la salivation parotidienne de se produire; ce n'est pas non plus le grand nerf pétreux superficiel, car l'extirpation du gang-lion de Meckel ne l'empêche pas non plus. Il ne reste plus comme voie, à ces fibres glandulaires, que le petit nerf pétreux superficiel (fig. 238, 4) qui s'anastomose avec le ganglion géniculé du facial et va au ganglion otique ; en effet, l'extirpation du ganglion otique (Schiff, Cl. Bernard), ou la section du petit nerf pétreux superficiel (Schiff) arrêtent la salivation. Pour Schiff, il y aurait plutôt arrêt de l'excrétion que de la sécrétion salivaire.
2° Sécrétion de la glande sous 'maxillaire (voir : Ganglion sous -maxillaire).
3° Sécrétion de la glande sublinguale. — Cette sécrétion, comme celle de la glande sous-maxillaire, est sous l'influence de la corde du tympan.
Quant aux sécrétions des autres glandes muqueuses de la langue, des joues ou du plancher buccal, elles doivent être sous l'influence des branches du maxillaire inférieur sans qu'on puisse affirmer que ces fibres sécrétoires proviennent de la corde du tympan. Les branches terminales du lingual présentent, surtout dans le voisinage des petites glandes et de leurs conduits excréteurs, de petits ganglions microscopiques (Remak) qui sont probablement en rapport avec la sécrétion.
E. Action vaso-motrice. — Le trijumeau fournit une partie des filets vaso-moteurs qui accompagnent les artères de la cavité buccale. La dilatation des vaisseaux de la partie antérieure de la langue et la rougeur qu'on observe par l'excitation du bout périphérique du lingual sont dues aux fibres vaso-dilatatrices que lui fournit la corde du tympan (voir ce nerf).
F. Action trophique. — L'action trophique des branches du maxillaire inférieur est encore douteuse ; chez le lapin, chez lequel l'accroissement des dents est continuel,. la section du dentaire inférieur n'empêche pas les dents de repousser; cependant cette section est suivie d'altérations de nutrition de la langue et des lèvres; la muqueuse est rouge, gonflée et présente au bout de peu de temps des ulcérations. On a admis, comme pour l'œil, que ces lésions étaient dues à des pressions mécaniques sur des parties devenues insensibles par la section. La question exige encore de nouvelles recherches.
G. Action motrice. — La petite racine ou racine motrice du
PHYSIOLOGIE D,ES NERFS
trijumeau (fig. 238, 2) se distribue aux muscles qui meuvent la mâchoire inférieure, ou, d'une façon plus générale, à tous les muscles qui interviennent dans la mastication, sauf les muscles de la langue et des joues ; d'où le nom de nerf masticateur. Il innerve le temporal, le masséter, les deux ptérygoïdiens, le ventre antérieur du digastrique, le mylo -hyoïdien et le péristaphylin externe, comme le prouvent sa distribution anatomique, sa section et son excitation directe. Il ne pourrait y avoir de doute que pour le péristaphylin externe; mais Hein a vu des contractions dans le voile .du palais par l'excitation de la petite racine du trijumeau. Il commande donc les mouvements suivants : élévation, abaissement, diduction de la mâchoire inférieure, tension du plancher buccal, tension du voile du palais. Le nerf buccal n'innerve pas le muscle buccinateur qu'il ne fait que traverser et dont les filets moteurs viennent du facial; l'excitation du nerf buccal ne produit de contractions ni dans l'orbiculaire ni dans le buccinateur.
La petite racine innerve en outre le muscle interne du marteau ou tenseur du tympan par un filet qui traverse le ganglion otique. Politzer et Ludwig ont obtenu des contractions de ce muscle par l'excitation intra-crànienne du trijumeau.
Après la section de la cinquième paire des deux côtés, la mâchoire reste pendante et l'animal ne peut plus ni mâcher ni avaler. Quand la section a été faite d'un seul côté, la mâchoire est déviée et attirée du côté sain; les dents supérieures et inférieures ne se correspondent plus, et chez les animaux chez lesquels l'accroissement des incisives est continu, comme le lapin, au bout de quelques jours les dents présentent un bord libre oblique dû. à l'accroissement plus grand de l'incisive supérieure du côté opéré et de l'incisive inférieure du côté sain.
H. Ganglion otique (fig. 238, 3). — D'après Arnold, le ganglion otique recevrait trois espèces de racines. La racine motrice ou courte racine viendrait de la partie motrice du maxillaire inférieur, ou, suivant Hyrtl, du nerf du ptérygoïdien interne au moment de son passage au travers du ganglion , ce qui revient physiologiquement au même. Longet, au contraire, fait provenir cette racine motrice du facial par le petit nerf pétreux superficiel ; mais cette dernière opinion est peu admissible si l'on réfléchit que tous les filets moteurs fournis par le ganglion otique (nerfs du péristaphylin externe et du muscle du marteau) pro-
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
viennent en réalité de la racine motrice du trijumeau. La racine sensitive vient du glosso-pharyngien par le nerf de Jacobson, le petit pétreux profond externe et le petit pétreux superficiel. Hyrtl et Rudinger ;;la [font provenir de la troisième branche du ganglion de Gasser. La racine sympathique vient du plexus qui entoure l'artère méningée moyenne. Le ganglion otique reçoit en outre, par le petit pétreux superficiel, les rameaux glandulaires parotidiens qui proviennent du facial.
Le ganglion otique fournit : 1° des filets sensitifs qui vont, soit par l'anastomose avec l'auriculo-temppral (Sappey), soit par le petit pétreux superficiel et le nerf de Jacobson, se rendre à la muqueuse de la caisse du tympan; 2° des filets glandulaires parotidiens venant du facial et allant se jeter dans l'auriculo-temporal; 3° des filets moteurs, nerf du péristaphylin externe et nerf du muscle interne du marteau ; 4° un filet anastomotique avec la corde du tympan, dont l'usage physiologique est inconnu .
I. Ganglion sous-maxillaire^. 238, 17, et fig. 84, p. 475). — Ce ganglion fournit les filets nerveux de la glande sousmaxillaire. Arnold et Longet, l'assimilant au ganglion ophthalmique et aux autres ganglions analogues, lui ont attribué trois racines, une racine motrice provenant du facial par la corde du tympan, une racine sensitive fournie par les filets du lingual, et une racine sympathique fournie par le plexus qui entoure l'artère faciale ; mais il est difficile d'admettre cette interprétation. En réalité, le ganglion reçoit les filets suivants :
1° Des filets provenant de la corde du tympan et, par suite, du facial. En effet, le facial tient sous sa dépendance la sécrétion salivaire de la glande sous-maxillaire comme celle de la parotide et de la sublinguale. Après la section du facial, les fibres de la corde du tympan dégénérées se laissent suivre jusque dans les racines du ganglion (Vulpian); l'excitation intra-crânienrie du facial produit la salivation sous-maxillaire (Ludwig), et celle de la corde produit le même effet, tandis que sa section arrête la salivation réflexe produite par l'excitation de la muqueuse linguale (Cl. Bernard). L'excitation de la corde du tympan, comme l'ont prouvé surtout les recherches de CL Bernard, produit nonseulement une augmentation de salive, mais encore cette salive, dite salive de la corde, a des caractères particuliers; d'après Heidenhain, la corde contiendrait surtout des fibres agissant di-
PHYSIOLOGIE DES NERFS
rectement sur les cellules glandulaires (fibres secrétaires) ; sous l'influence d'une excitation prolongée, ces cellules se vident de leur contenu, mais sans disparaître, comme le croit Heidenhain, pour fournir le produit de sécrétion (Ranvier).
La corde du tympan agit en outre sur les vaisseaux de la glande; son excitation amène leur dilatation; elle contiendrait donc, outre les fibres glandulaires, des fibres vaso-dilatatrices. Par ces deux ordres de fibres la corde est en antagonisme avec les filets sympathiques de la glande.
2° Les filets sympathiques qui viennent du plexus qui entoure l'artère faciale ont aussi une action sur la sécrétion sous-maxillaire, action prouvée par l'expérimentation. L'excitation du grand sympathique cervical amène une production de salive, salive sympathique, qui a des caractères différents de ceux de la salive de la corde, et présente surtout beaucoup plus de mucus ; aussi Heidenhain admet-il dans les filets sympathiques une très-faible quantité de fibres glandulaires proprement dites et une prédominance de fibres mucipares. La racine sympathique contient aussi des fibres vasculaires, mais ces fibres sont des nerfs vasomoteurs dont l'excitation produit la constriction des vaisseaux et qui sont par conséquent antagonistes des fibres vasculaires de la corde. (Cl. Bernard.)
3° Les filets sensitifs du. ganglion sous-maxillaire proviennent du lingual; d'après Bidder, ils seraient de deux ordres : les uns viendraient du bout central du lingual et fourniraient la sensibilité à la glande ; les autres viendraient du bout périphérique du lingual (racine périphérique) et n'offrent pas de dégénérescence après la section du lingual; cette racine périphérique servirait, ! d'après Bidder, à transmettre au ganglion sous -maxillaire les excitations de la muqueuse linguale, et par suite déterminerait la salivation sans l'intermédiaire d'un centre réflexe cérébrospinal.
La question de savoir si le ganglion sous-maxillaire peut agir comme centre réflexe, indépendamment des centres nerveux cérébro-spinaux, présente une très-grande importance au point de vue de la physiologie générale. L'expérience suivante, due à Cl. Bernard, tendrait à faire [admettre cette opinion : on fait la section du lingual au-dessus et au- Idessous du ganglion sous-maxillaire (en respectant les branches qui [vont du tympanico-lingual au ganglion) , et ensuite celle du sympathique ; si alors on excite le bout périphérique du tronçon nerveux
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
(courant d'induction, pincement, sel marin), on voit la salivation se produire, quoique toute connexion soit détruite entre les centres nerveux et le ganglion ; le même effet se produit, mais plus difficilement, si on excite la muqueuse linguale (éther, courants d'induction) après avoir coupé le nerf tympanico-lingual au-dessus du ganglion ; cette salivation cesse immédiatement quand on coupe le lingual entre la langue et le ganglion; la salivation ne se produit pas par les excitations gustatives ; ce centre ganglionnaire serait surtout en rapport, d'après Cl. Bernard, avec l'état de sécheresse ou d'humidité de la muqueuse buccale. Schiff, qui a attaqué cette expérience, prétend qu'il y a là une erreur d'observation dont il croit avoir déterminé les conditions anptomiques et physiologiques. (Leçons sur la digestion, t. Ier, pages 282 et suivantes.)
Bibliographie. — Magendie : De V Influence de la 5- paire sur la nutrition. (Journal de physiologie, 1824.) — Gr. Meissner : Ueber die nach der Durchschneidung des Trigeminus am Auge des Kaninchens eintretende Ernàhrungsstornng. Zeitsclirift fur rationelle Medicin, vol. 29. — J. L. Prévost : Recherches suv le ganglion sphéno-palatin, et Nouvelles Expériences relatives aux fonctions gustatives du nerf lingual. (Archives de physiologie, 1868 et 1873.) — F. Nawrocki : Die Innervation der Parotis ; Stud. des physiol. Instituts zu Breslau, t. IV.
f. — Nerf moteur oculaire externe. (Fig. 235, VI.)
Procédés. — A. Section intra-crânienne. — 1° Sans ouverture du crâne. Même procédé que pour la section intra-crânienne du trijumeau qui doit être coupé préalablement; une fois celui-ci coupé, le tranchant de l'instrument est porté en dedans et en bas : ce procédé réussit rarement. — 2° Après ouverture du crâne. Rien de particulier. — B. Section dans la cavité orbitaire. Glisser un bistouri le long de la paroi externe de l'orbite.
Le nerf moteur oculaire externe est un nerf essentiellement moteur ; il innerve le droit externe. Sa galvanisation clans le crâne produit une déviation de l'œil en dehors. Longet a constaté qu'il était insensible à son origine, et la sensibilité récurrente, admise par Gl. Bernard, n'a pas été vérifiée expérimentalement. Après sa paralysie, l'œil est dans le strabisme divergeât ; il y a de la diplopie et les images doubles sont homonymes.
g. — Nerf facial. (Fig. 239.)
Procédés. — 1° Section intra-crânienne {lapin). Incision de la peau en arrière de l'oreille externe; on enfonce un neurotome dans la fosse
PHYSIOLOGIE DES NERFS
mastoïdienne, on traverse le lobe postérieur du cervelet et on dirige l'instrument en dedans et en avant vers le conduit auditif interne ; on peut blesser le sinus transverse, le cervelet et les parties latérales du pont de Varole. — 2° Section extra- crânienne {lapin). L'animal est placé sur le dos, la tête tournée de côté et maintenue solidement ; on incise la peau horizontalement au-dessous du bord inférieur du conduit auditif externe osseux qui se sent à travers la peau ; on sectionne la parotide pour arriver sur le facial, qu'on coupe ou qu'on arrache à sa sortie du trou stylo-mastoïdien. Dans l'arrachement (procédé de Cl. Bernard), on peut avoir la conservation du nerf de Wrisherg et du ganglion géniculé. — 3° Section dans la caisse [Cl. Bernard). Ou pénètre directement dans la caisse, par sa paroi inférieure, avec un petit ciseau; on dirige la pointe de l'instrument en haut et en arrière en la faisant marcher transversalement et en appuyant fortement sur l'os, on divise le facial à son troisième coude, quand il s'infléchit en bas vers le trou stylo-mastoïdien.
A. Action motrice. — Le facial innerve les muscles suivants :
i° Les muscles peauciers de la face et du cou, c'est-à-dire les muscles épicrâniens (occipito-frontal et auriculaire), ceux de l'orifice palpébral ( orbiculaire et sourcilier) , le muscle de Horner, les muscles des lèvres (grand et petit zygomatique, releveur superficiel et profond , canin , risorius de Santorini, triangulaire, carré, houppe du menton, orbiculaire, buccinateur), les muscles du nez (transverse, myrtiforme et dilatateur de l'aile du nez), le peaucier du cou. Ch. Bell croyait à tort le buccinateur innervé par le filet buccal du trijumeau.
Par ses fibres motrices le facial commande :
Les mouvements d'expression de la face, sa physionomie ; après sa paralysie, ces mouvements sont abolis, et la moitié paralysée, devenue immobile, suit passivement les mouvements de la moitié intacte ; aussi les traits paraissent-ils déviés vers le côté sain. La section pratiquée pour la première fois par Ch. Bell sur l'âne (1821), et répétée par Scliaw sur le singe, a donné les mêmes résultats. D'après Cl. Bernard, chez le lapin et le chien, les traits paraissent déviés du côté paralysé ;
L occlusion des paupières et le clignement; l'œil du côté paralysé, par suite de l'action persistante du releveur, est plus ouvert que celui du côté sain, et ne peut se fermer complètement ; le clignement étant devenu impossible, les larmes ne sont plus étalées uniformément au-devant de la cornée , ce qui amène une réfraction irrégulière des rayons lumineux ; en outre, les
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
poussières et les corps étrangers restant en contact avec la cornée, celle-ci peut s'enflammer, fait très-rare du reste, les muscles de l'œil faisant glisser le globe oculaire contre la face profonde de la paupière supérieure. La paralysie du muscle de Horner produit le larmoiement, les larmes ne pénétrant plus aussi facilement dans les voies lacrymales ; .
Les mouvements des lèvres et des joues ; aussi la mastication se trouve-t-elle très-gênée après la paralysie du facial; les lèvres et les joues ne pouvant plus, comme à l'état normal, ramener au fur et à mesure les parcelles alimentaires entre les arcades dentaires; l'action de souffler, le jeu des instruments à vent sont aussi empêchés chez l'homme; en outre, grâce à la flaccidité de la joue, le courant d'air peut la soulever à chaque expiration (ce qu'on appelle fumer la pipe). Chez les animaux, la section produit des résultats identiques, et ils ne peuvent plus, comme auparavant, saisir leurs aliments avec les lèvres;
Les mouvements des narines ; l'action de flairer devient impossible par la paralysie du dilatateur, et l'olfaction en est notablement affaiblie ; la section chez les animaux qui, comme le cheval, ne peuvent respirer par la bouche, est suivie de désordres fonctionnels plus graves ; la narine étant très-molle fait l'office de soupape, et en s'appliquant sur l'orifice antérieur des fosses nasales, ferme complètement le passage au courant d'air inspiré ; aussi les chevaux auxquels on pratique la section des deux nerfs faciaux meurent-ils asphyxiés.
Les mouvements du pavillon de l'oreille.
2° Le ventre postérieur du digastrique et le stylo-hyoïdien. Le facial intervient donc dans l'élévation de l'os hyoïde et de la base de la langue ;
3° Il fournirait, d'après Sappey et L. Hirschfeld, quelques muscles de la langue, les stylo-glosses et glosso-staphylins. La présence de ce filet explique les cas de déviation de la pointe de la langue dans les paralysies et après la section du facial, déviation qui se fait du côté paralysé, et la difficulté qui se présente quelquefois chez le malade d'articuler nettement les gutturales et les linguales ;
4° Il innerve plusieurs muscles du voile du palais, spécialement lepéristaphylin interne et le palato-staphylin, par des filets qui partent du coude du facial au niveau du ganglion géniculé, et vont, par le grand nerf pétreux superficiel et le ganglion de
PHYSIOLOGIE DES NERFS. 925 Meckel, aux nerfs palatins postérieurs (ftg. 239, 7). D'après Lon-
Fig. 239. — Nerf facial. (Figure schématique.)
Fig. 240. — VII, nerf facial. — VIII, nerf auditif. — IX, nerfglosso-pharyngien. — X, nerf pneumogastrique. — 1, nerf de Wrisberg. — 2, grand pétreux superficiel. — 3, nerf vidien. 4, ganglion de Meckel. — 5, anastomose du grand pétreux avec le nerf de Jacobson. — 6, Rameau sympathique. — 7, nerf palatin postérieur. — 8, nerf du péristaphylin interne. — 9, nerf du palato-staphylin. — 10, rameau auriculaire. — 11, rameau du stylo-hyoïdien et du digastrique. — 12, anastomose avec le glosso-pharyngien. — 13, rameau du stylopharyngien. — 14, rameau du stylo-glosse et du glosso-staphylin. — 15, branches terminales. — 16, rameau du muscle de l'étrier. — 17, petit pétreux supeificiel. — 18, ganglion otique. — 19, anastomose avec l'auriculo-temporal et filets parotidiens. —20, parotide. — 21, anastomose du nerf de Jacobson avec le petit pétreux. — 22, anastomose du ganglion otique avec la corde du tympan. — 23, corde du tympan. — 24, nerf lingual. — 25, filets gustatifs de la corde du tympan. — 26, filets glandulaires. — 27, glande sous-maxillaire. — 28, glande sublinguale. — 29, anastomose avec le pneumogastrique.
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
get, il innerverait aussi les autres muscles du voile du palais, sauf le pérîstaphylin externe ; mais il est douteux qu'il fournisse aux muscles des piliers.
L'action du facial sur le voile du palais a été très-controversée. Son excitation intra-crânienne n'a donné que des résultats négatifs a Chauveau, Longet, Volkmann et Hein ; Debrou n'a obtenu qu'une fois sur cinq des résultats positifs ; cependant Nuhn a vu, sur un décapité l'excitation galvanique du tronc du facial amener des mouvements dans le voile du palais, et Davaine a constaté le même fait chez les animaux Les paralysies du facial témoignent en faveur de cette opinion ; la luette est alors fréquemment déviée du côté non paralysé (Montaut Diday, Longet, etc.) et conjointement on observe une chute du voile du palais avec courbure de la luette (Romberg),d'où gêne de la déglutition et nasonnement dû à ce que le voile du palais ne ferme plus herméti quement l'orifice postérieur des fosses nasales. Cette déviation de la luette n'existe pas quand le siège de la paralysie se trouve au-dessous du ganglion géniculé.
5° Le muscle de rétrier et les muscles du pavillon ; l'incer titude dans laquelle on est encore sur l'action du muscle d rétrier ne permet guère d'expliquer les altérations de l'ouï observées dans quelques cas de paralysie faciale (sensibilité plu grande de rouie, surdité, etc.).
B. Action sensitive. — Le facial est insensible à son origine Magendie et Gl. Bernard l'ont constaté d'une façon indubitable Certains auteurs, Wrisberg, Bischoff, etc., se basant sur la pré sence du ganglion géniculé, ont considéré le facial comme u nerf mixte dont le nerf de Wrisberg constituerait la racine sensi tive ; mais, d'une part, Cl Bernard a constaté l'insensibilité d nerf de Wrisberg, et dans les paralysies centrales du facial iln' a aucune perte de sensibilité dans les régions innervées par I facial.
Le facial est cependant sensible après sa sortie du trou stylo mastoïdien ; mais cette sensibilité est une sensibilité acquis dans son trajet à travers le canal de Fallope. Elle lui vient proba blement de deux sources : 1° du trijumeau par le grand nerf pé treux superficiel ; Longet a constaté l'insensibilité du facial au dessous du trou stylo-mastoïdien après la section intra-crânienn du trijumeau; 2° du pneumo-gastrique par le rameau auricu laire, comme l'indique une remarquable expérience de Cl. Ber nard ; il sectionne le facial au-dessous de son anastomose ave
PHYSIOLOGIE DES NERFS. 927
le pneumogastrique et constate la sensibilité des deux bouts du nerf; il coupe alors le rameau auriculaire et voit que la sensibilité a disparu dans le bout central ; il est difficile cependant de faire concorder ce fait avec l'expérience de Longet, car le bout central devrait avoir encore un reste de sensibilité dû au trijumeau.
Après sa sortie du trou stylo-mastoïdien, le facial contracte des anastomoses avec l'auriculo-temporal, et, par ses branches terminales, avec les branches périphériques du trijumeau. C'est à ces anastomoses avec le trijumeau que serait due la sensibilité récurrente constatée par CI. Bernard sur les rameaux du facial; si on coupe un de ces rameaux, le bout périphérique est sensible et cette sensibilité disparaît quand on coupe le trijumeau; elle est facile à constater chez le chien, obscure chez le cheval et le lapin.
G. Action gustative. — On a vu, à propos du maxillaire inférieur, que la corde du tympan fournit des fibres gustatives au lingual (page 91 G). L'origine réelle de ces fibres est encore douteuse. D'après Lussana, elles viendraient du facial par le ganglion géniculé et le nerf de Wrisberg, et il cite à l'appui plusieurs cas de paralysie faciale avec abolition du goût dans le côté correspondant de la pointe de la langue ; mais le siège de la lésion était dans l'aqueduc de Fallope, et il n'y a pas, sauf peut-être un cas de Steiner, de cas bien constaté de paralysie centrale du facial avec abolition du goût. D'autre part, la section du facial dans le crâne n'a donné que des résultats douteux à Cl. Bernard et à d'autres expérimentateurs. D'après Cl. Bernard, l'action gustative de la corde serait en réalité une action motrice; elle agirait immédiatement sur le goût en amenant une sorte d'érection des papilles linguales qui favoriserait leur fonctionnement.
D. Action secrétoire. — Le nerf facial tient sous sa dépendance la sécrétion des trois glandes salivaires, parotide, sousmaxillaire et sublinguale (voir : Trijumeau). Les fibres parotidiennes (fig. 239, 17) se détachent du facial au niveau du ganglion géniculé, passent par le petit pétreux superficiel, traversent le ganglion- otique, se jettent dans l'anastomose du ganglion otique avec l'auriculo-temporal, et arrivent à la parotide avec les filets de ce dernier nerf. Les fibres sous-maxillaires et sublinguales (2G) passent dans la corde du tympan et arrivent ainsi au nerf lingual et au ganglion sous-maxillaire.
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
E. Action vaso-motrice. — Cl. Bernard a vu la section intracrânienne du facial être suivie d'un abaissement de température (abaissement dû peut-être aux désordres mêmes de l'opération); sa section dans le canal de Fallope était au contraire suivie d'une élévation de température. (Voir : Corde du tympan.)
F. Ganglion géniculé et nerf de Wrisberg — La nature et les fonctions du nerf de Wrisberg sont encore peu connues. Wrisberg, Bischoff, Gusco, le considéraient comme la racine sensitive du nerf facial dont le ganglion géniculé constituerait le ganglion. On a vu plus haut les raisons qui s'opposent à cette opinion. Longet, qui l'appelle nerf moteur tympanique, le croit destiné à fournir le nerf du muscle de Fé trier et le muscle interne du marteau (par le petit nerf pétreux superficiel); mais ce dernier nerf est fourni par le trijumeau. Cl. Bernard le regarde comme une racine d'origine du grand sympathique qui fournirait aux nerfs pétreux et à la corde du tympan ; il agirait sur les muqueuses et les glandes; il serait le nerf des mouvements organiques, le facial étant le nerf des mouvements de relation. 11 est probable, en effet, que ce nerf fournit les filets glandulaires du petit pétreux superficiel et de la corde, et peut-être, comme le croit Lussana, les filets gustatifs du lingual.
G. Anastomoses. — 1° A. du facial et de X acoustique. Cette anastomose a lieu principalement par le nerf de Wrisberg. Son usage est inconnu.
2° Grand pétreux superficiel.il fournit au ganglion de Meckel les filets moteurs qui, après avoir traversé ce ganglion, vont innerver les muscles palato-staphylin et péristaphylin interne. C'est probablement aussi par cette voie qu'arrive au facial une partie des filets venant du trijumeau qui donnent au facial sa sensibilité acquise.
3° Petit pétreux superficiel. Il porte au ganglion otique les filets glandulaires qui vont de ce ganglion à l'auriculo-temporal et de là à la parotide.
4° Corde du tympan. La corde serait sensible d'après quelques auteurs (Bonnafont, Duchenne), très-peu sensible au contraire d'après Vulpian. Ce nerf, très-complexe et très-curieux, contient plusieurs espèces de fibres : 1° des fibres glandulaires qui se rendent aux glandes sous-maxillaires et sublinguales ; 2° des fibres gustatives qui vont avec le lingual à la pointe de la langue ; 3° des fibres motrices qui accompagnent le lingual et qui,
PHYSIOLOGIE DES NERFS
d'après les recherches de Vulpian, n'entreraient en action qu'après la section de l'hypoglosse ; 4° des fibres vaso-dilatatrices dont l'excitation amène la dilatation des vaisseaux de la glande sousmaxillaire (CL Bernard) et des vaisseaux de la moitié correspondante de la langue (Vulpian) ; 5° des fibres centripètes dont l'excitation produit, par action réflexe, un écoulement de salive sous-maxillaire (Vulpian).
5° Rameau auriculaire du pneumogastrique. Il amène probablement au facial des filets sensitifs venant du pneumogastrique et lui fournit sa sensibilité acquise.
6° A. avec le glosso-pharyngien (voir : Glosso-pharyngieri).
Bibliographie. — B. Gadechens : Nervi facialis physiologia et pathologia, 1832. — P. Bérard : Sur les Fonctions du nerf facial. (Journal des Conn. médicales, 1834- 1835.) — Vulpian : Recherches sur la corde du tympan. (Archives de physiologie et Gazette médicale de Paris, 1873.)
h. — Nerf auditif.
Le rôle des filets du nerf auditif autres que les filets purement auditifs est encore très-obscur.
Flourens observa le premier sur les pigeons des phénomènes Irèscurieux après la lésion des canaux demi-circulaires. La section du canal horizontal déterminait chez l'animal un mouvement de la tête de droite à gauche et de gauche à droite; celle du canal vertical un mouvement de haut en bas et de bas en haut ; la destruction de ces canaux amenait du vertige (mouvements de manège, etc.), et l'animal ne pouvait conserver son équilibre ; pour produire ces résultats, les lésions devaient porter sur les parties membraneuses des conduits demi-circulaires. Les expériences de Flourens ont été confirmées par Brown- Sequard, Vulpian, Harless, Gzermack, etc., et d'après Brown-Sequard la section du nerf auditif serait suivie des mêmes résultats.
L'interprétation de ces phénomènes est très-difûcile. Pour Brown- Sequard, les phénomènes observés sont des phénomènes réflexes dus à l'excitation de fibres sensibles contenues dans l'acoustique. Lowenberg croit aussi à une action réflexe. Goltz suppose que les canaux demi-circulaires sont des organes sensitifs qui donnent à l'animal la notion de la position de la tête et de son équilibre. Chaque conduit a en effet une direction correspondante à une des dimensions de l'espace, et les lésions de ces conduits ne permettant plus à l'animal de juger de la position normale de sa tête et, par suite, de celle de son corps dans l'espace, déterminent le vertige. Des phénomènes analogues se Beaunis, Phys. 59
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
produisent quand, sans léser ces conduits, on fixe la tête soit par une suture, soit par un bandage dans une position anormale (Gyon). Longet avait déjà, du reste, observé des troubles de f.équilibre après la section des muscles de la nuque, troubles qui avaient été attribués par quelques auteurs, et Magendie en particulier, à l'écoulement du liquide céphalo-rachidien. La destruction pathologique des canaux demi-circulaires chez l'homme s'accompagne aussi de vertige et de perte de l'équilibre (maladie de Ménière). A. Bottcher a cherché à prouver récemment que les phénomènes observés étaient dus uniquement à la lésion des parties voisines des centres nerveux.
Bibliographie. — Flourens : Recherches expérimentales sur les propriétés et les fonctions du système nerveux. Paris, 1842. — Fr. Goltz : Ueber die physiologische Bedeutung der Bogengânge. (Archives de Pfliiger, cinquième année.)
i. — Glosso-pharyngien. (Figure 240.)
Procédés. — Section des glosso-phanjngiens [Prévost). — Incision de la région hyoïdienne sur la ligne médiane ; récliner en dehors le nerf grand hypoglosse sur lequel on arrive après une courte dissection on sent alors l'apophyse mastoïde qui se trouve au fond d'une fosse triangulaire limitée en dehors par l'hypoglosse, en dedans par le cartilage thyroïde, en haut par la corne de l'os hyoïde; le nerf contourne l'apophyse jusqu'à laquelle on doit le suivre. Le procédé peut servi chez le chien, le chat, le lapin, le rat.
A. Action sensitive. — Le nerf glosso-pbaryngien est sen sible dès son origine, malgré les affirmations contraires de Pa nizza. Il fournit la sensibilité : 1° à la muqueuse de la parti postérieure de la langue, du V lingual et des piliers ; il donne probablement les filets sensitifs du plexus pharyngien; 2° à la muqueuse de la caisse du tympan, des fenêtres ronde et ovale, des cellules mastoïdiennes et de la trompe jusqu'à son orifice pharyngien (conjointement avec le trijumeau).
B. Action excito-réflexe. — Il est en outre, par ses fibres centripètes (identiques ou non avec ses fibres sensibles et gustatives), le point de départ de réflexes et spécialement delà nausée et du vomissement; Volkmann a constaté que, après sa section, la partie postérieure de la langue, les piliers et le pharynx avaient perdu la propriété de déterminer ces réflexes, propriété qui n'est pas abolie par la section du trijumeau. Il a aussi sur les mouvements de déglutition une influence, moins marquée cependant
PHYSIOLOGIE DES NERFS. 931
que celle du trijumeau et du pneumogastrique ; Waller et Prévost ont vu ces mouvements se produire par l'excitation de son
Fig. 240. — Nerf glosso-pharyngien. (Figure schématique.)
Fig. 240. — VII, facial. — IX, glosso-pharyngien et ganglion d'Andersh. — X, pneumogastrique. — S, ganglion cervical supérieur. — C, carotide et plexus carotidien. — N, ganglion de Meckel. — 0, ganglion otique. — 1, nerf de Jacobson. — 2, rameau de la fenêtre ronde. — 3, rameau de la fenêtre ovale. — 4, rameaux carotidiens. — 5, rameau de la trompe d'Enstaohe. — 6, anastomose avec le grand pétreux superficiel. — 7, grand pétreux superficiel.
— 8, anastomose du nerf de Jacobson avec le petit pétreux superficiel , 9. — 10, rameau pharyngien. — 11, rameau lingual. — 12, rameaux tonsillaires. — 13, rameaux terminaux.
— 14, anastomose du facial avec le ganglion d'Andersh. — 15, rameau du stylopharyngien. — 16, anastomose avec le pneumogastrique. — 17, rameau pharyngien du pneumogastrique. — 18, rameau jugulaire du ganglion cervical supérieur. — 19, rameau fourni au ganglion d'Andersh par le ganglion cervical supérieur. — 20, rameau pharyngien du ganglion cervical supérieur.
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
bout central (chien, chat, lapin). Il excite aussi, par action réflexe, la sécrétion salivaire. Ludwig et Ratm ont obtenu, après sa section, par l'excitation de son bout central, une salivation plus abondante que par l'excitation du lingual. Stannius avait déjà constaté que si, après avoir coupé le trijumeau, on donne à des chats de la quinine dans du lait, il se fait une salivation abondante qui ne se produit pas si l'on a coupé le glosso-pharyngien.
G. Action gustative. — Le glosso-pharyngien donne la sensibilité gustative à la partie postérieure de la langue et au V lingual. Sa section diminue la sensibilité gustative et l'abolit à la base de la langue (Longet), surtout pour les substances amères (coloquinte). Mais il n'est pas le nerf exclusif du goût, comme le croyait Panizza, et on a vu plus haut que le lingual et la corde du tympan contiennent aussi des fibres gustatives.
D. Action motrice. — H y a beaucoup d'obscurité sur l'action motrice du glosso-pharyngien.
Millier et quelques autres physiologistes considèrent le glosso-pharyngien comme un nerf mixte; une partie du nerf passerait au-devant du ganglion d'Andersh et jouerait le rôle de racine motrice, la partie ganglionnaire faisant fonction de racine sensitive. D'après Chauveau, il est moteur dès son origine; par l'excitation de ses racines, il a vu des contractions dans les muscles du pharynx (partie antérieure du constricteur supérieur), et probablement aussi dans une partie des muscles du voile du palais; Volkmann et Klein en ont vu dans le stylo-pharyngien, Volkmann dans le constricteur supérieur. Mais ces contractions n'ont pu être obtenues par la plupart des expérimentateurs, et d'après Longet et la plupart des physiologistes, le nerf est sensitif à son origine et n'acquiert ses propriétés motrices que par ses anastomoses avec le facial et peut-être avec le pneumogastrique et le spinal. Dans ce cas, les filets qu'il donne au stylo-hyoïdien, ventre postérieur du digastrique, stylo-glosse et glosso-staphylin, proviendraient en réalité du facial et des filets des constricteurs du pneumogastrique. Si on coupe le nerf à sa sortie du trou déchiré postérieur, la galvanisation du bout périphérique ne produit pas de contractions dans le voile du palais; celle du bout central, au contraire, produit des contractions réflexes. Si on coupe le tronc du facial avant son entrée dans le conduit auditif interne et qu'on excite le glosso-pharyngien du même côté, on n'a plus de contractions dans le voile, mais seulement des. mouvements des piliers (Cl. Bernard), ce qui s'accorde avec ce qui a été dit plus haut de l'action motrice du facial sur le voile du palais. Comme Cl. Bernard n'a pu constater de contractions des piliers ni du
PHYSIOLOGIE DES NERFS
voile par l'excitation du pneumogastrique, il faudrait peut-être en conclure que si le glosso-pharyngien fournit des filets moteurs, ce ne sont peut-être que ceux des piliers du voile et peut-être du constricteur supérieur.
Magendie avait cru constater une gêne de la déglutition après la section des glosso-pharyngiens, mais, d'après Longet, il aurait coupé le filet pharyngien du spinal au lieu du glosso-pharyngien ; en effet, celte gêne ne se montre pas habituellement après la section du nerf. (Panizza, Reid.)
E. Action vaso-dilatatrice. — Vulpian a constaté récemment, par l'excitation du bout périphérique du glosso-pharyngien, une dilatation des vaisseaux de la base de la langue du côté correspondant.
F. Anastomoses. — 1° Nerf de Jacobson. — Ce nerf représente avec ses branches une sorte de plexus, plexus tympanique, dans lequel existent des fibres provenant du ganglion d'Andersh, du facial, du trijumeau et du plexus carotidien, et on peut considérer comme certain, même anatomiquement, eu égard au volume des fibres qui le composent, qu'une partie seulement de ses filets nerveux fournit à la caisse et aux organes ambiants, et que la plus grande partie peut-être ne fait que traverser la caisse sans s'y épuiser en passant d'un tronc nerveux dans l'autre. Le nerf de Jacobson contient aussi des cellules ganglionnaires.
2° An. avec le rameau stylo-hyoïdien du facial. — Cette anastomose paraît fournir la plupart des fibres motrices du gtossopharyngien, et en particulier, d'après Longet et Rudinger, celles qui vont au muscle stylo-pharyngien.
3° An. avec le pneumogastrique. — Elle se fait par une anastomose directe entre le tronc du pneumogastrique et le ganglion d'Andersh, et par le rameau auriculaire du pneumogastrique, et contient probablement des filets moteurs venant du pneumogastrique et allant au voile du palais et au pharynx, et peut-être aussi des filets sensitifs.
4° An. du ganglion d'Andersh avec le ganglion cervical supérieur. — Rôle inconnu.
j. — Nerf pneumogastrique. (Figure 241.)
Procédés. — A. Excitation. 1° E. intra-crânienne. — 2° E. extracrânienne. Mise à nu du nerf dans les diverses parties de son trajet. —
934 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
3° E. simultanée des deux pneumogastriques. Chaque électrode se bifurque et chacune de ses bifurcations va à un des pneumogastriques, de sorte qu'à chaque excitation électrique, chaque nerf est parcouru par un courant d'égale durée et d'égale intensité. (Eckhard, Nervensysûem, p. 194.)
B. SectiOx\ du pneumogastrique. — 1° S. au cou. (Procédé qui sert aussi pour la section du sympathique au cou, du rameau cardiaque du pneumogastrique, de l'anse descendante de l'hypoglosse, pour la ligature de la carotide primitive et de la jugulaire interne.) La tête étant fixée, on fait une incision sur la ligne médiane du cou, au-devant de la trachée; on la met à découvert; en dehors d'elle on trouve le sternomastoïdien recouvert par la veine jugulaire interne; on récline ces deux organes en dehors, et on met à nu le paquet vasculo-nerveux recouvert parle fascia qu'on incise; l'artère est en dedans, la veine en dehors, le nerf entre les deux. On trouve dans la même gaîne le sympathique et le rameau cardiaque du pneumogastrique ; l'anse de l'hypoglosse se trouve en avant. Chez le chien, le pneumogastrique est accolé au grand sympathique et se trouve dans la même gaîne. — 2° S. du nerf lanjngê supérieur. La section de la peau doit être portée un peu plus haut. — 3° S. du nerf récurrent. Il est situé le long du bord externe de la trachée, où il est facile de le trouver entre la trachée et l'œsophage. Il accompagne ordinairement la veine thyroïdienne. — 4° S. du pneumogastrique au niveau du diaphragme . Ouverture de la cavité abdominale ; on va ensuite à la recherche du nerf à la partie inférieure de l'œsophage.
A. Action sensitive du pneumogastrique. — La sensibilité dans l'intérieur du crâne a été constatée par CI. Bernard. Quand il a fourni le laryngé supérieur, branche très-sensible, sa sensibilité devient très-obtuse et quelquefois nulle (chien et lapin) ; le nerf récurrent est à peu près insensible. Le pneumogastrique fournit la sensibilité :
1° A toute la muqueuse des voies aériennes-, depuis l'épiglotte et les replis ary-épiglottiques jusqu'aux dernières ramifications bronchiques. La sensibilité de cette muqueuse n'est pas la môme, ni comme quantité, ni comme qualité, dans les diverses parties de l'arbre aérien. Au-dessus de la glotte, la sensibilité du larynx est exquise, mais d'un caractère particulier; tout ce qui entre en contact avec cette muqueuse, à l'exception de l'air et de quelques corps volatils , . détermine une sensation particulièrement pénible et des efforts de toux. Au-dessous de la glotte, au contraire, la sensibilité est très-obtuse; ainsi on peut remplir d'eau
PHYSIOLOGIE DES NERFS
Fig. 241. — Nerf pneumogastrique.
(Figure schématique.)
la trachée et les bronches, on peut piquer, pincer, brûler la muqueuse sur l'animal vivant sans déterminer de manifestation de douleur.
2° Au cœur : si on touche avec un acide le sinus veineux de la grenouille, il se produit des convulsions réflexes de tout le corps; le phénomène n'a plus lieu après la section des pneumogastriques (Goitz).
K. Gurboki a observé les mêmes faits chez le lapin.
3° A une partie du tube digestif, base de la langue , voile du palais, pharynx , œsophage , estomac et peut - être duodénum et intestin grêle.
4° Aux muscles auxquels il se distribue.
5° A la muqueuse des voies biliaires.
6° On lui attribue enfin un rôle dans plusieurs sensations internes, ainsi la faim, la soif, le besoin de respirer. Mais les expériences de Sédillot, Cl. Bernard, Longet et d'autres physiologistes ont prouvé qu'aucun de ces besoins n'est aboli après la section des pneumogastriques.
B. Action motrice. — La question de savoir si le pneumogastrique est aussi moteur à son origine a été très - discutée. Longet le regarde comme exclusivement sensitif et
Fig. 241. — VII, nerf facial. — IX, glosso-pharyngien. — X, pneumogastrique. — XI, spinal. XII, hypoglosse. — S, ganglion cervical supérieur. — M, ganglion cervical moyen. —
1, ganglion cervical inférieur. — N, nerfs splanchniques. — 1, anastomose avec le facial. —
2, anastomose avec le glosso-pharyngien. — 3, anastomose avec le ganglion cervical supérieur.— 4, anastomose avec le ganglion plexiforme. — 5, branche interne du spinal. — 6, plexus pharyngien. — 7, nerf laryngé supérieur. — 8, nerf laryngé externe. — 9, nerf dépresseur. — 10, anastomose de Galien. — 11, nerf cardiaque, — 12, nerf récurrent. — 13, filets œsophagiens. — 14, plexus pulmonaires. — 15, plexus stomacal. — 16, rameaux terminaux.
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
croit que tous ses filets moteurs lui viennent des anastomoses qu'il contracte avec d'autres nerfs et en particulier avec le spinal. Cependant il est difficile d'admettre cette opinion en présence des résultats positifs obtenus par Chauveau, Cl. Bernard, Eckhard et d'autres physiologistes ; l'excitation mécanique de ses racines amène des contractions dans les muscles constricteurs du pharynx, l'œsophage et quelques muscles du voile du palais. Les filets moteurs du pneumogastrique innervent : 1° Les parties suivantes du tube digestif : quelques muscles du voile du palais, azygos, péristaphylin interne et pharyngostaphylin ; les muscles constricteurs supérieur, moyen et inférieur du pharynx (Volkmann et van Kempen), et, d'après Chauveau, tous les muscles du pharynx; l'œsophage (Chauveau); l'estomac (Chauveau, Stilling, Bischoff , A. Mosso); suivant Longet, cette action motrice ne se produirait que quand l'estomac est plein d'aliments ; V. Braam-Houckgeest a constaté des contractions de l'estomac par l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique ; d'après' Waller, ces contractions ne se produisent plus après l'arrachement du spinal. Pour Chauveau, l'action motrice du pneumogastrique s'arrête au pylore ; cependant, V. Braam-Houckgeest a obtenu aussi des contractions de l'intestin grêle.
2° Les muscles du larynx; le pneumogastrique innerve : 1° par le laryngé externe, le muscle crico-thyroïdien; la section de ce filet nerveux est suivie d'une raucité de la voix, raucité due, à la laxité des cordes vocales ; en effet, si, avec une pince, on rapproche le cartilage cricoïde du thyroïde, la raucité disparaît (Longet) ; ce filet viendrait du pneumogastrique; l'irritation intra-crânienne de ce nerf produit des contractions dans le muscle (Chauveau); 2° par le nerf récurrent, qui vient du spinal, il innerve tous les autres muscles du larynx (voir Spinal). Après sa section, il y a aphonie complète (Sédillot, Magendie, Longet), ce qui s'explique par la paralysie des constricteurs et des tenseurs de la glotte; quelquefois, au contraire, les animaux peuvent encore pousser des cris aigus (Sédillot); d'après Longet, cette persistance des cris ne se montre que chez les jeunes sujets et tient à ce que les crico-thyroïdiens, dont l'action est conservée, suffisent pour tendre les cordes vocales, et que, grâce à la conformation particulière de la glotte presque exclusivement membraneuse, le rapprochement des cordes vocales peut encore se
PHYSIOLOGIE DES NERFS
faire assez bien pour que le son se produise (voir aussi : Action du pneumogastrique sur la respiration). Les fibres musculaires du récurrent paraissent provenir en totalité du spinal; cependant Chauveau a vu, dans quelques cas, l'excitation mtra-crânienne du pneumogastrique amener .aussi des contractions dans lecricoaryténoïdien postérieur, et Volkmann en a constaté dans les crico-aryténoïdiens postérieur et latéral ; ce dernier au leur a vu les mouvements respiratoires du larynx continuer après la section du spinal des deux côtés (voir Spinal).
3° Les muscles lisses des bronches ; la contractilité pulmonaire a été mise hors de doute par les expériences de Williams et de Bert (p. 565).
OEhl a constaté sur des chats, des chiens et des lapins, des contractions des cloisons musculaires de la rate dont la surface devenait chagrinée par l'excitation du bout périphérique du pneumogastrique; Bochefontaine n'a vu, au contraire, de contractions que par l'excitation du bout central. Les contractions de l'utérus admises par Kilian sous la même influence sont très-douteuses et n'ont pu être constatées par Spiegelberg. Stilling croit avoir vu des contractions de la vessie par l'excitation des racines du pneumogastrique; OEhl les admet aussi chez les chiens.
G. Action du pneumogastrique sur le coeur (fig. 247). — L'excitation du tronc du pneumogastrique au cou produit, si l'excitation est faible, une diminution du nombre des battements du cœur -, si elle est forte, un arrêt du cœur en diastole avec réplétion des cavités du cœur et surtout des oreillettes. La section de ces nerfs, au contraire, amène une accélération du pouls. Cette découverte capitale est due à E. Weber(1845). Le ralentissement et l'arrêt du cœur ont lieu non-seulement par l'excitation galvanique, mais par les excitants chimiques (sel marin) et mécaniques (tétanomoteur). Ce ralentissement se montre chez tous les animaux chez lesquels il a été recherché, tant à sang froid qu'à sang chaud, mais l'arrêt complet n'a pu être obtenu sur les oiseaux, avec la galvanisation, par Cl. Bernard. Einbrodt l'a cependant obtenu sur des oies et des poulets, mais par les excitations mécaniques. Chez l'homme, la compression de la carotide au bord antérieur du sterno-mastoïdien est suivie d'un ralentissement du cœur que Czermack attribue à une compression du pneumogastrique; Henlel'a constaté directement sur un décapité.
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
La compression des deux pneumogastriques chez l'homme peut être suivie d'accidents très-graves (von Thanhoffer).
L'arrêt du cœur produit par la galvanisation du pneumogastrique dure 15 à 30 secondes environ (chien) ; puis les battements reprennent, même si on continue la galvanisation ; l'épuisement se produit donc très-vite pour cet appareil d'arrêt du cœur, mais il disparaît aussi trèsvite par le repos; si on excite longtemps un des pneumogastriques jusqu'à ce que les battements du cœur aient repris (par fatigue) et qu'on excite l'autre pneumogastrique, l'arrêt du cœur ne se produit plus; mais si on attend une à deux minutes pour laisser reposer l'appareil modérateur, l'arrêt se produit de nouveau (de Tarchanoff). Pendant toute la durée de l'arrêt, .le cœur n'a pas perdu son excitabilité, car, si on l'excite directement, il se contracte et fait une pulsation, rarement plus. D'après Legros et Onimus, le ralentissement du pouls par l'excitation du pneumogastrique est d'autant plus considérable avec les courants interrompus, que le nombre des intermittences du courant est plus grand. Il faut 15 à 20 intermittences par seconde pour arrêter le cœur d'un chien, 2 à 3 seulement pour les animaux à sang froid. La durée de l'excitation latente (intervalle entre l'application de l'excitant et l'arrêt du cœur) est de l/5e de seconde environ pour les courants constants; Legros et Onimus l'ont trouvée plus considérable, surtout pour les animaux à sang froid avec les courants intermittents (1 à 2 secondes chez les animaux à sang chaud; une demi-minute quelquefois chez les animaux à sang froid).
Cet arrêt du cœur ne peut être attribué à un phénomène réflexe ; c'est une action directe; en effet, si après avoir sectionné le pneumogastrique au cou, on excite le bout périphérique, on obtient le même résultat, plus prononcé même que par l'excitation du tronc.
Moleschott et Schiff ont prétendu que le ralentissement et l'arrêt du cœur ne se montraient que pour de fortes excitations, et qu'en employant des excitations très-faibles, par exemple des courants au minimum, on avait au contraire une accélération des mouvements du cœur. Ces faits, confirmés par quelques observateurs, Longet, Arloing et Tripier, ont été niés par la plupart des physiologistes : V. Bezold, Eckhard, Pfliïger, Brown-Sequard, etc., et il est impossible de considérer le pneumogastrique comme un nerf moteur du cœur. Schelske, pour résoudre la question, a cherché à faire agir le pneumogastrique pendant que le cœur était en repos; il arrête le cœur en diastole par la chaleur et dit avoir vu dans ce cas des pulsations du cœur qui auraient quelquefois un caractère tétanique (Cyon) ; mais Eckhard n'a pu réussir une seule fois, en répétant l'expérience, à obtenir une contraction du cœur.
L'accélération des battements du cœur qui suit la section des pneu-
PHYSIOLOGIE DES NERFS
mogastriques est surtout facile à constater chez les animaux à pouls rare, chez lesquels on peut voir les battements doubler de fréquence. Cette action n'est pas, du reste, aussi constante que celle qui suit l'excitation des nerfs ; aussi elle ne se produit pas chez les animaux à sang froid, grenouilles (Budge, A. Moreau), tortue, reptiles (Fasce et Àbbate).
L'action du pneumogastrique droit sur le cœur paraît souvent plus prononcée que celle du gauche (Masoin, Arloiug et Tripier), fait que l'anatomie explique facilement, les rameaux cardiaques étant ordinairement plus nombreux à droite qu'à gauche.
Le pneumogastrique n'agit pas seulement sur la fréquence des battements du cœur, il agit encore sur la grandeur des pulsations ; ces pulsations deviennent plus amples, de façon que, pour un temps donné, le travail du cœur resterait le même; cependant, d'après Coats, elles seraient en même temps plus faibles, de façon que le travail du cœur diminuerait; Nuel a constaté, chez la grenouille, en même temps que le ralentissement, un affaiblissement des contractions portant seulement sur l'oreillette. L'influence sur la pression sanguine sera vue plus loin.
La section de la moelle et des deux sympathiques au cou (accélérateurs cardiaques) augmente l'excitabilité du pneumogastrique, et, dans ce cas, une excitation même très-faible produit l'arrêt du cœur. Il en serait de même de tout ce qui empêche l'échange des gaz dans le sang (Suschtschinsky). L'atropine paralyse l'action cardiaque du pneumogastrique, tandis que tous les nerfs moteurs sont encore intacts; la nicotine produit le même effet, mais après une période d'excitation passagère; la muscarine, au contraire, excite le pneumogastrique et arrête le cœur en diastole.
Il est probable que les fibres cardiaques du pneumogastrique aboutissent aux ganglions du cœur et non directement aux fibres musculaires; en effet, après la section des deux pneumogastriques chez la grenouille (pneumogastriques qui contiennent toutes les fibres cardiaques), Bidder a vu que toutes les fibres à double contour étaient dégénérées, tandis que les globules nerveux des ganglions et les fibres fines, beaucoup plus nombreuses, qui en proviennent étaient saines.
D'où proviennent ces fibres cardiaques du pneumogastrique? Waller observa, le premier, que si on arrache le spinal et qu'on attende quelques jours pour laisser aux fibres qui viennent du spinal le temps de dégénérer, l'excitation du pneumogastrique n'a plus d'action sur le cœur, tandis que cette action se produit du côté où le spinal a été laissé intact, et Burckhardt a trouvé, après l'arrachement du spinal, toutes les fibres cardiaques du pneumogastrique dégénérées. Cependant l'arrachement des deux spinaux qui devrait, dans ce cas, produire une accélération du cœur, comme la section même du pneumogastrique, n'a donné que des résultats contradictoires; Heidenhain admet cette accélération, mais elle n'a pu être constatée par Schiff et Eckhard. Peut-être une partie seulement de ces fibres a-t-elle son origine dans le spinal.
Comment le pneumogastrique agit-il sur le cœur? Deux théories sont en présence, la théorie de Y épuisement et celle des nerfs d'arrêt; car on peut éliminer immédiatement les opinions qui. comme celle soutenue autrefois par Brown-Sequard, font dépendre l'arrêt du cœur d'une contraction vasculaire produite par l'excitation du nerf, ou, comme Mayer, de Bonn, rattachent l'action de ce nerf à la circulation pulmonaire.
La théorie de V épuisement a été formulée principalement par Moleschott et Schifï; cette théorie se base sur le fait, admis par ces auteurs, mais nié par la plupart des expérimentateurs, à savoir qu'une faible excitation produit une accélération du cœur; pour eux, le pneumogastrique est un nerf moteur du cœur, mais un nerf d'une espèce particulière, d'une excitabilité plus délicate, plus fugace que celle de tout autre nerf moteur ; il se fatiguerait beaucoup plus vite, et toute excitation un peu forte amènerait immédiatement son épuisement et sa paralysie; le ralentissement et l'arrêt du cœur seraient, dans ce cas, de simples phénomènes de fatigue. Mais, outre que le point de départ de la théorie est inexact, un épuisement aussi subit d'un nerf constituerait une exception peu admissible parmi les nerfs moteurs.
La théorie des nerfs d'arrêt a été émise par E. Weber et est adoptée aujourd'hui par la plupart des physiologistes dans ses traits principaux. Dans cette théorie, le pneumogastrique représente un nerf d'arrêt pour les mouvements du cœur, mais il ne faut pas considérer cet arrêt comme s'exerçant directement sur le tissu musculaire même du cœur; il n'y a pas cessation de la contraction musculaire cardiaque existante, il y a seulement empêchement ou retard d'une contraction nouvelle. Cette influence du pneumogastrique ne peut donc s'exercer que sur les nerfs (ou les ganglions) moteurs du cœur, de façon à empêcher que l'action de ces nerfs n'arrive jusqu'au cœur pour y exciter des contractions, ou, du moins, n'y arrive en quantité suffisante. On pourrait donc, si on comparait l'innervation motrice du cœur à une chute d'eau, représenter l'action du pneumogastrique par la vanne qui règle la chute, et par suite le mouvement de la roue hydraulique; si la vanne est baissée complètement (forte excitation du pneumogastrique), la roue reste immobile; si la vanne n'est qu'incomplètement fermée (état normal), la roue tourne; si elle est tout à fait levée (section des pneumogastriques), le mouvement de la roue acquiert son maximum de rapidité. Quant au mécanisme même de l'action de l'arrêt du pneumogastrique sur le cœur, il est encore inconnu et on ne peut faire à ce sujet que des hypothèses (voir : Innervation du cœur).
Quelles sont, à l'état normal, les causes qui mettent en jeu cette action d'arrêt du pneumogastrique? Est-elle permanente, continue ou simplement intermittente ? Il est assez difficile de répondre d'une façon précise à cette question. Cependant on connaît aujourd'hui quelquesunes des conditions de cette action, conditions qui seront étudiées à propos de la moelle allongée.
PHYSIOLOGIE DES NERFS
D. Action vaso-motrice directe. — Cette action est encore très-obscure.
Le pneumogastrique paraît fournir, conjointement avec les nerfs splanchniques, une petite partie des vaso-moteurs de l'intestin; après sa section au cou, les vaisseaux de l'intestin sont plus remplis et la température de l'abdomen augmente temporairement, tandis que l'excitation du bout périphérique du nerf rétrécit le calibre des artères (OEhl). L'excitation du bout périphérique fait baisser la pression artérielle et diminue la vitesse du courant sanguin (R. Heidenhain) ; la section des pneumogastriques fait hausser cette pression (V. Bezold)> cette action est niée par Moleschott.
E. Action excito-réflexe du pneumogastrique. — Le pneumogastrique agit par action réflexe sur les mouvements des organes digestifs, sur la respiration, sur les sécrétions et sur la circulation.
1° Action réflexe sur les mouvements des organes digestifs. — Action sur la déglutition. — D'après Longet, les filets linguaux du pneumogastrique serviraient à transmettre aux centres nerveux l'impression qui provoque le réflexe de la déglutition ; mais cette action réflexe ne se produirait pas pour tous les excitants ; si on déposait, en passant par la trachée, des morceaux de viande ou de pain, insalivés ou non, dans l'intervalle des replis glosso-épiglottiques, il se produisait un mouvement de déglutition ; si on touchait ces parties avec une pince, il ne s'en produisait pas, mais il y avait des nausées et des efforts de vomissement ; il y aurait donc une différence de réflexes suivant la différence de l'excitation. Bidder, puis Prévost et Waller, ont observé des mouvements de déglutition par l'excitation électrique du laryngé supérieur (bout central) et quelquefois par celle du •récurrent. Faut-il ranger dans ces actions réllexes les mouvements de l'estomac quand les aliments arrivent en contact avec la muqueuse?
2° Action réflexe du pneumogastrique sur la respiration. — Avant de préciser le rôle du pneumogastrique dans la respiration, il est nécessaire de présenter d'abord les résultats de la section et de l'excitation du nerf.
Section des pneumogastriques. — Après la section des deux pneumogastriques, on observe un ralentissement des mouvements respira-
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
toires; leur nombre peut diminuer de moitié et tomber même au quart du chiffre normal; les inspirations sont plus profondes, lentes, laborieuses, et l'intervalle entre deux mouvements respiratoires (pause expiratoire) s'allonge notablement (voirj^. 242). La rareté des respirations serait compensée par leur amplitude, de sorte que dans le même temps il entrerait autant d'air dans les poumons qu'avant la section (Rosenthal); ce n'est qu'au bout d'un certain temps qu'on observe un affaiblissement des échanges gazeux, une diminution dans l'exhalation d'acide carbonique et dans l'absorption d'oxygène. La dyspnée qui résulte de l'opération se révèle par la coloration plus foncée du sang et l'abaissement de température. D'après A. Moreau, ce ralentissement des respirations ne se remarquerait pas chez les animaux à sang froid, comme la grenouille.
JLes trois figures suivantes représentent la marche de la respiration, telle qu'elle m'a paru se présenter chez le lapin après la section des pneumogastriques, quand l'expérience se fait dans de bonnes conditions. Ces phénomènes ne me semblent pas avoir attiré jusqu'ici l'attention des physiologistes. Immédiatement après la section, la respiration s'arrête en expiration (fig. 242) ; puis, au bout de quelques
Fig. 242. — Graphique respiratoire après la section des pneumogastriques (lapin).
secondes, une inspiration se fait et les respirations reprennent; mais ces respirations présentent soit de suite, soit au bout de très-peu de temps, un caractère particulier^. 243. p. 943;; elles sont d'abord fré^ quentes, puis, peu après, la pause expiratoire s'allonge jusqu'à ce qu'il revienne un arrêt en expiration, et ainsi de suite plusieurs fois, jusqu'à ce qu'enfin, au bout d'un temps variable, il s'établisse un régime respiratoire régulier (fig. 244, p. 944) analogue à celui qui a été décrit par la plupart des physiologistes. Il ne peut entrer dans le cadre de ce livre de chercher à donner une interprétation de ces faits.
Fig. 242. — Ce graphique ainsi que les suivants ont été pris par le procédé indiqué page 433. (Tube dans la trachée.) Le graphique se lit de droite à gauche; la ligne descend jnte correspond à l'inspiration, la ligne ascendante à l'expiration, le plateau à la pause expiratoire.
PHYSIOLOGIE DES NERFS
Après la section des deux pneumogastriques, les animaux ne tardent pas à mourir; les jeunes (lapins et chiens), au bout d'un jour ou deux; les vieux, au bout de deux à six jours; cependant quelquefois, comme l'ont vu Sédillot, Cl. Bernard, et comme j'en ai observé un cas, la survie peut être plus longue; d'autres fois, au contraire, la mort est presque immédiate. A l'autopsie, on trouve des altérations pulmonaires sur lesquelles les auteurs sont loin d'être d'accord; les poumons sont congestionnés, emphysémateux, et offrent des noyaux d'hémorrhagie et d'hépatisation ; les vaisseaux pulmonaires sont souvent remplis de caillots qui, s'ils sont formés dans la vie, comme le croit Mayer, pourraient produire un arrêt de la circulation pulmonaire. D'après Traube, ces altérations sont dues à la pénétration de matières alimentaires, de salives , de mucosités pharyngiennes dans les bronches; il est vrai qu'on en rencontre habituellement, mais il n'y a là qu'une condition accidentelle , car si on adapte un tube à la trachée pour empêcher cette pénétration, les altérations ne s'en produisent
944 PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
pas moins (Cl. Bernard). Schiff admet une inflammation névro-paralytique par section des vaso-moteurs contenus dans le tronc des pneumogas-
Ftg 24-i. — Graphique respiratoire après la section des pneumogastriques. (Troisième stade.)
triques et A. Genzmer se rattache à cette opinion (hyperémie névroparalytique). Longet fait intervenir la paralysie des fibres lisses des bronches qui aurait pour résultat une diminution de l'élasticité pulmonaire et l'expulsion incomplète des mucosités bronchiques ; ce qui est certain, en effet, c'est qu'on trouve toujours une grande quantité d'écume bronchique. Une des conditions essentielles me paraît être la gêne de la circulation pulmonaire apportée par l'augmentation de durée de l'expiration et de la pause cxpiratoire ; on a vu plus haut {page 701) que dans l'expiration il y a une diminution notable de la circulation capillaire ; seulement cette condition n'est pas la seule et les autres causes de la mort ne sont pas encore précisées. En tout cas, il est bien prouvé, comme on le verra plus loin, que la mort ne tient pas à la section des récurrents.
La section d'un seul pneumogastrique n'est pas mortelle ; dans ces cas on observe, d'après Cl. Bernard, une diminution de la respiration du côté lésé.
Dans les phénomènes qui succèdent à la section des pneumogastriques, il est facile d'éliminer ce qui peut revenir au laryngé supérieur en faisant la section au-dessous de ce nerf ; mais par contre il est presque impossible de faire la section des pneumogastriques audessous des récurrents ; aussi faut-il contrôler l'expérience par la section de ces deux nerfs.
La section double des récurrents paralyse tous les muscles du larynx, sauf le crico-thyroidien; les dilatateurs de la glotte sont donc paralysés et il en résulte d'abord de la dyspnée, par suite du rétrécissement de
PHYSIOLOGIE DES NERFS
la glotte ; les inspirations sont plus laborieuses, mais on n'observe pas les longues pauses expiratoires caractéristiques ; et même cette dyspnée ne se déclare que quand les animaux s'agitent ou sont effrayés : autrement ils peuvent vivre très-longtemps sans rien présenter de particulier au point de vue de la respiration. Ce n'est que chez les très-jeunes animaux, les chats surtout, que la mort arrive très-vite par asphyxie, c'est que chez eux, comme l'ont indiqué Legailois et Longet, la partie interaryténoïdienne de la glotte est à peine formée et les lèvres de la glotte, presque entièrement membraneuses, font soupape et tendent à se fermer au lieu de s'ouvrir à chaque inspiration ; chez les animaux adultes, au contraire, l'air passe par la glotte interaryténoïdienne toujours béante et résistante. Si l'on veut conserver quelque temps les jeunes animaux après la section des récurrents, il faut avoir la précaution de pratiquer une fistule de la trachée.
Excitation du pneumogastrique. — La galvanisation du bout périphérique est à peu près sans action sur la respiration. L'excitation du bout central produit des résultats différents suivant que l'excitation a lieu au-dessus ou au-dessous de l'origine du laryngé supérieur.
Quand l'excitation a lieu au-dessous de l'origine du laryngé inférieur, 1°, si l'excitation est faible, il y a simple accélération des mouvements respiratoires; 2°, si l'excitation est forte, on obtient un véritable tétanos du diaphragme, tandis que les muscles expirateurs sont relâchés; cet arrêt en inspiration peut durer plus de trente secondes.
Quand l'excitation a lieu au-dessus de l'origine du laryngé supérieur, ou porte sur le nerf laryngé supérieur même: 1°, si l'excitation est faible, les mouvements respiratoires se ralentissent; 2°, si l'excitation est forte, les muscles expirateurs se contractent tétaniquement, la glotte se ferme et le diaphragme est dans le relâchement ainsi que les autres muscles inspirateurs ; la respiration s'arrête en expiration.
D'après ces expériences, le pneumogastrique contiendrait donc deux sortes de fibres centripètes agissant sur la respiration par action réflexe : 1° des fibres provenant du poumon (filets pulmonaires) dont l'activité excite le centre inspirateur et paralyse le centre expirateur; 2° des fibres contenues dans le laryngé supérieur {filets laryngés) dont l'activité excite le centre expirateur j et paralyse le centre inspirateur.
Cette théorie, admise par Rosenthal, Traube, Eckhard et la plupart I des physiologistes allemands, a été vivement combattue, principalement par Bert. D'après Bert, le point de départ du réflexe excitateur est | indifférent; que l'excitation parte du poumon ou du larynx, le résultat j est toujours le même ; si l'excitation est faible, il y a accélération des mouvements respiratoires; si elle est forte, ils sont ralentis; si elle est Beaunis, Phvs. 60
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
très-forte, ils sont arrêtés. L'arrêt de la respiration peut se faire tantôt en inspiration, tantôt et plus souvent en expiration ; enfin, dans certains cas d'excitation très-forte de ces nerfs, il peut y avoir mort subite de l'animal en expérience. D'après mes expériences, les faits me paraissent s'accorder plutôt avec la théorie de Rosenthal.
Les rapports du laryngé supérieur avec le centre expirateur expliquent la toux qui se produit par l'excitation de la muqueuse du larynx; chez des animaux narcotisés, Waller et Prévost ont vu la toux se produire par l'excitation directe du tronc du laryngé supérieur. Le sang chargé d'acide carbonique paraît agir comme excitant sur les extrémités nerveuses des filets pulmonaires (inspirateurs), mais paraît sans action sur les filets laryngés (expirateurs).
3° Action réflexe du pneumogastrique sur les sécrétions. — QEhl, par l'excitation du bout central du pneumogastrique, a obtenu une augmentation de sécrétion sous-maxillaire ; cette action ne se .produisait pas si l'on coupait préalablement la corde du tympan ; cependant le fait n'a pas été confirmé par Nawrocki. Bernstein a vu la même excitation arrêter la sécrétion pancréatique.
4° Action réflexe vaso-motrice. — Voir : Rameau auriculaire (anastomoses) et Nerf dépresseur (nerfs vasculaires).
F. Action sécrétoire directe du pneumogastrique. — i° Action sur la sécrétion du suc gastrique. — Il y a de nombreuses dissidences sur ce sujet. Schiff, Ëckhard nient toute influence de ce nerf sur la sécrétion ; cependant d'autres auteurs ont observé soit une diminution de quantité (Longet), attribuée par Bidder et Sclimidt à la diminution de la sécrétion salivaire, soit une altération de qualité (alcalinité ; Cl. Bernard, Pincus). Ce qu'il y a de certain, c'est que la section des pneumogastriques produit tantôt des troubles digestifs, tantôt non. Pincus avait cru voir que la digestion stomacale était plus troublée si on coupait les pneumogastriques au-dessous du diaphragme que si on les coupait au cou; mais Kitzler et Schiff n'ont pas rencontré ces différences chez les animaux qui survivaient. CL Bernard a cru voir qu'après la section des pneumogastriques, l'absorption par la muqueuse stomacale se faisait plus lentement, mais continuait cependant à se faire, contrairement aux assertions de Bouley.
2° Action sur la sécrétion rénale. — CL Bernard, après la section des pneumogastriques, a vu, chez le lapin, les urines d'alcalines devenir acides ; la galvanisation du nerf au cardia produi-
PHYSIOLOGIE DES NERFS. 947
rait aussi une augmentation de sécrétion urinaire. Eckhard, au contraire, n'a pu constater aucune action sur la sécrétion rénale.
G. Action sur le foie et la glycogénie. — La galvanisation du pneumogastrique augmente la quantité de sucre et de matière glycogène dans le foie et les fait apparaître dans l'urine'; sa section les fait disparaître du foie et on n'en trouve plus après la mort (Cl. Bernard). Cependant, ce qui indique que cette action du pneumogastrique sur la glycogénie hépatique n'est qu'indirecte, c'est que la section du nerf au-dessous du cœur et des poumons n'empêche pas cette fonction de s'accomplir. Cl. Bernard a constaté aussi l'apparition de sucre dans l'urine par l'excitation du bout central du nerf.
H. Anastomoses. — 1° Rameau auriculaire ou de la fosse jugulaire. — Cette branche, très-grosse chez le bœuf et le cheval, est très-sensible (Cl. Bernard) et sa section détermine une douleur très-vive ; après cette section, le bout central du facial n'est plus sensible au pincement. Il se compose donc probablement de filets sensitifs allant du pneumogastrique au facial ; d'après Sappey, Valentin, il contiendrait encore des filets moteurs allant du facial au pneumogastrique. Ce rameau auriculaire aurait outre une action vaso-motrice réflexe sur les vaisseaux en de l'oreille ; l'excitation du bout central produit d'abord un rétrécissement, puis une dilatation des vaisseaux de l'oreille ; ce phénomène ne se montrerait plus après la section du grand sympathique au cou (Snellen).
2° A. avec le glosso-pharyngien (voir ce nerf).
3° A. du plexus gangliforme avec le spinal (voir ce nerf).
4° À. du plexus gangliforme avec le grand sympathique. — Fournit probablement des filets vaso-moteurs ou trophiques au pneumogastrique ; leur trajet ultérieur est indéterminé.
5° A. du plexus gangliforme avec Vhypoglosse (voir ce nerf).
6° A. de son rameau pharyngien avec le glosso-pharyngien.
— Fournit probablement une partie des muscles du pharynx. 7° A. de ses rameaux terminaux avec le grand sympathique.
— Plexus pharyngien, cardiaque, pulmonaire, œsophagien, gastrique.
8° A. de Galien. — D'après Philipeaux et Vulpian, ces fibres iraient exclusivement du laryngé supérieur à l'inférieur et fourniraient les filets sensitifs à la trachée et à l'œsophage. (Méthode de Waller.)
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
Bibliographie. — C. Sédillot : Du Nerf pneumogastrique, 1829. — V. Kempen: Essai expérimental sur la nature fonctionnelle du pneumogastrique. — Brown-Sequard : Effets de la section des nerfs vagues. (Gazette médicale, 1854.) — Schiff : ZurPhys. der sogenannten Hemmungsnerven, dans : Untersuch. zur Naturlehre, 1859. — J. Rosenth a.l : Die Athembewegungen, 1862. — A. Chauveau : Du Nerf pneumogastrique. (Journal de physiologie, 1862.) — Arloing et Tripier : Contributions à la physiologie des nerfs vagues. (Archives de physiologie, 1862.)
k. — Spinal. (Figure 245.)
Procédés. — 1° Excitation intra-crânienne et intra-rachidienne. Peut se faire sur une moitié de tête d'un animal décapité.
2° Section. — Procédé de Bischoff. On met à nu et on incise la membrane occipito-atloïdienne ; pour arriver sur toutes les racines, il faut enlever une partie de l'occipital ; mais on a alors beaucoup de sang'
3° Arrachement de Cl. Bernard. — On met à découvert la branche externe du spinal au moment où elle traverse le sterno-mastoïdien et on s'en sert comme de guide pour arriver à la partie supérieure du nerf qu'on met à découvert jusqu'au trou déchiré postérieur; on saisit alors avec des pinces à mors solides le nerf tout entier et on l'arrache par un mouvement de traction ferme et continu. Le procédé réussit surtout bien chez le chat, le lapin, le chevreau ; il échoue ordinairement chez le chien. On peut arracher isolément la branche interne et la branche externe ; il faut, autant que possible, choisir de jeunes animaux. L'opération est douloureuse ; aussi faut-il fixer solidement la tète de l'animal. Il peut y avoir écoulement de sang par la déchirure de la jugulaire interne accolée au spinal. Schiff a vu souvent, un diabète intense persister pendant quelques heures après l'arrachement. Heidenhain suit un procédé un peu différent pour arriver sur le spinal ; il se guide sur la grande corne de l'os hyoïde.
A. Action motrice. — Le spinal est un nerf exclusivement moteur et ses deux branches ont une distribution toute différente.
1° La branche externe ou médullaire, M, innerve le" sternomastoïdien et le trapèze, conjointement avec les branches du plexus cervical ; aussi la section de la branche externe n'abolitelle pas les mouvements de ces deux muscles.
2° La branche interne ou bulbaire, B, se jette dans le plexus gangliforme du pneumogastrique et contribue à former les filets laryngés moteurs du récurrent ; elle innerve donc tous les muscles du larynx, à l'exception du crico-tliyroïdien (voir: Pneumogastrique). L'excitation des racines bulbaires produit des
PHYSIOLOGIE DES NERFS
contractions dans les muscles du larynx, et après l'arrachement dû spinal, la plus grande partie des fibres du récurrent sont dégénérées (Waller). D'après Burckhardt, après l'arrachement du spinal, le laryngé supérieur contiendrait aussi des fibres dégénérées, et l'excitation du laryngé supérieur ne produirait plus d'excitation dans les muscles crico-thyroïdiens.
Elle fournit aussi des filets moteurs aux muscles du pharynx. Chauveau a vu son excitation amener des contractions , mais seulement dans la bandelette supérieure du constricteur supérieur.
Pour Bendz et Longet, la plus grande partie des fibres motrices du plexus pharyngien viendrait du spinal, et, après l'arrachement du spi-
Fig, 24b. Nerf spinal. (Figure schématique.) ^ Burckhardt ft trouvé
beaucoup de fibres dégénérées dans les rameaux pharyngiens du pneumogastrique. Waller croit que les fibres musculaires de l'estomac proviennent aussi du spinal.
D'après Cl. Bernard, le spinal agirait non-seulement par sa branche interne, mais encore par sa branche externe, sur l'expiration forcée (dans la phonation et dans l'effort). En effet, après l'arrachement du spinal, il a observé des phénomènes particuliers qu'on peut classer en deux groupes, suivant qu'ils se rattachent à la paralysie de Fune des deux branches.
1° Pour la branche interne, c'est l'aphonie et la gêne de la déglutition ; mais cette aphonie ne ressemblerait pas à celle qui se produit après la section des récurrents ; dans la paralysie du spinal, il y aurait
Fig. 245. — B, racines bulbaires. — M, racines médullaires. — X, pneumogastrique. — 1, branche externe du spinal. — 2. Anastomose avec le deuxième nerf cervical. — 3, anastomose avec le troisième. — 4, anastomose avec le quatrième. — 5, branche du trapèze. — 6, branche du sterno-mastoïdien. — 7, racine interne. — 8, nerf pharyngien, — 9, nerf laryngé externe (?) — 10, nerf récurrent. — 11, nerfs cardiaques.
PHYSIOLOGIE FONCTIONNELLE
une dilatation persistante de la glotte, et les cordes vocales pourraient se rapprocher, mais sans se tendre; dans la paralysie du pneumogastrique, la glotte serait rétrécie et ne pourrait se dilater. La gêne de la déglutition existant après l'arrachement du spinal ne se remarque pas à l'état normal ; elle ne se fait sentir que si on dérange brusquement l'animal au moment où il mange; dans ce cas, les aliments passent dans la trachée; c'est que les muscles pharyngiens ont une double action, d'abord de pousser les aliments dans l'œsophage, ensuite de fermer le larynx, car l'occlusion de la glotte se fait encore chez les chiens après l'excision de tous les nerfs laryngés et de l'épiglotte ; ces deux actions sont sous deux influences nerveuses distinctes, et après l'ablation du spinal, le pharynx ne conserve plus que les mouvements qui poussent le bol alimentaire dans l'œsophage. Cette branche interne agit donc, non sur la respiration simple, mais sur la respiration en tant qu'elle est liée à la phonation et à l'effort ; le spinal est le nerf de l'expiration forcée volontaire, spécialement de l'expiration vocale ; le pneumogastrique est le nerf de la respiration simple, organique.
2° Pour la branche externe, Cl. Bernard a constaté, après son arrachement, la brièveté de l'expiration, de l'essoufflement, surtout si on faisait courir l'animal, et de l'irrégularité dans la démarche. Là encore Cl. Bernard distingue la fonction respiratoire de la fonction vocale et musculaire volontaire. L'émission du son vocal nécessite une certaine durée de l'expiration pendant laquelle le son doit se soutenir ; l'expiration doit être graduée; il en est de même dans l'effort modéré; les sterno-mastoïdiens et le trapèze maintiennent le thorax dilaté et s'opposent à l'expiration en la maintenant dans les limites voulues. Après la section de la branche externe, cette influence n'existe plus, et son absence se révèle par l'essoufflement dans les efforts et l'impossibilité de soutenir le son vocal.
En résumé, dans la phonation, le spinal agit, par sa branche interne, sur la glotte, organe producteur du son, en la rétrécissant et en tendant les cordes vocales; par sa branche externe, sur le porte-vent ou le thorax, en réglant la quantité d'air expiré pendant l'émission du son. Dans l'effort, il agit, par sa branche interne, en fermant plus ou moins complètement la glotte, par sa branche externe, en maintenant le thorax immobile, en antagonisme avec les expirateurs.
Cette théorie de Cl. Bernard sur les actions antagonistes du pneumogastrique et du spinal a été combattue de plusieurs côtés et en particulier par Longet, au traité duquel je renvoie pour la discussion des faits.
B. Action sensitive. — Le spinal est sensible dans sa partie extra-crânienne ; le pincement du bout central détermine de la douleur; cette sensibilité est due probablement à son anasto-
PHYSIOLOGIE DES NERFS
mose avec le pneumogastrique ou avec les racines postérieures des nerfs cervicaux.. Dans sa partie intra-rachidienne, il aurait la sensibilité récurrente, qu'il devrait, d'après Cl. Bernard, à ses anastomoses avec les racines postérieures cervicales.
G. Anastomoses. — 1° A. avec les racines postérieures cervicales. — Elles donnent probablement la sensibilité au spinal.
2° A. avec le pneumogastrique. — Voir ci-dessus et Pneumogastrique.
3° A. avec les nerfs cervicaux. — Ces filets assurent la double innervation du sterno-mastoïdien et du trapèze.
Bibliographie. — BisChoff ; Nervi accessorii willisii physiologia, 1832. — C. Morganti : Sopra il nervo detto V accessorio di Willis, 1843.»
