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travers la paroi des capillaires sous l'influence de la pression sanguine. Les lois physiques de la filtration sont à peu près applicables aux membranes connectives. Les colloïdes passent difficilement et seulement sous de fortes pressions ; les cristalloïdes, au contraire, passent facilement aux plus faibles pressions.

L'endosmose s'exerce lorsqu'une membrane sépare deux liquides miscibles placés dans les mêmes conditions de pression au début * de l'expérience; tandis que, clans la filtration, il n'y a qu'un seul courant et que la membrane n'est traversée que dans un sens, dans l'endosmose elle est parcourue par un double courant,

Fig. 40. — Endosmomètre. •

l'un de dehors en dedans, l'autre de dedans en dehors. Ainsi, si on place dans Tendosmomètre B (fig. 40) une solution concentrée

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

de sel marin et dans le verre A de l'eau pure, il s'établira un courant d'eau de A en B, un courant de chlorure de sodium de B en A, jusqu'à ce que les deux solutions soient également salées en A et en B. Il y a un rapport constant entre le poids de l'eau qui traverse la membrane et le poids de la substance dissoute qui la traverse en sens inverse, et on appelle équivalent endosmotique la quantité d'eau nécessaire pour faire passer à travers la membrane un gramme de la substance dissoute ; cet équivalent endosmotique est très-faible pour les substances eristalloïdes, comme le sel; très-fort, au contraire, pour les substances colloïdes; aussi faut-il, pour qu'une très-faible quantité de colloïde traverse par endosmose une membrane connective, qu'il passe en sens inverse une énorme quantité d'eau. L'appréciation des effets endosmotiques se fait soit par la hauteur du liquide dans le tube de l'endosmomètre, soit par le temps, que le liquide met à arriver à une hauteur déterminée. Garlet a construit un appareil, Y osrno graphe, qui permet l'enregistrement direct des variations de niveau du liquide de l'endosmomètre

L'endosmose varie suivant diverses conditions bien étudiées par les physiciens. L'équivalent endosmotique des chlorures est très-faible; celui des nitrates et des sulfates est plus grand; celui des phosphates est considérable; celui des bases est très-fort, celui des acides très-faible ; celui des sels acides plus petit que celui des sels neutres. La concentration de la solution augmente la vitesse de l'endosmose ; la chaleur la favorise. 11 en est cle même de l'affinité chimique ; l'endosmose est plus forte entre l'albumine et l'eau salée qu'entre l'albumine et l'eau; si l'affinité est très-forte, le courant peut se produire d'un seul côté; ainsi, si on met en présence un acide et un alcali, le courant va vers l'alcali.

Il est très-rare, dans l'organisme vivant, que les deux liquides qui baign ent une membrane soient exactement à la même pression ; aussi la filtration accompagne-t-elle presque toujours l'endosmose.

(') Ch. Bouland a construit, avec des vessies et des estomacs de grenouille et d'autres re'servoirs membraneux, une série d'instruments trèsinge'nieux qui peuvent servir à e'tudier les proprie'te's physiques d'imbibition, de filtration, d'endosmose et d'élasticité' des membranes animales. Ces instruments sont : l'hygromètre gastrique; le synelcomètre, destine' à mesurer la re'tractilite' des membranes; l' e las tom être; le diapnomèlre, pour apprécier l'état de la transpiration cutanée, et Vosmopneumètre, pour étudier l'endosmose des gaz et des vapeurs. Pour la description et l'usage de ces divers appareils, voir le travail de Ch. Bouland : De la Contraclilité physique, dans Journal de VAnatomie, 1873.

L'endosmose gazeuse peut se faire aussi à travers les membranes connectives. Bouland, en l'étudiant à l'aide de Yosmopneumètre, est arrivé à des résultats intéressants. Il a vu que l'azote ne s'endosmosait vers aucun gaz, tandis que tous les gaz s'endosmosent vers lui; l'acide carbonique, au contraire, placé à l'autre extrémité de l'échelle, s'endosmose vers presque tous les autres gaz. D'une façon générale, les gaz ne peuvent traverser une membrane humide non poreuse que s'ils sont à l'état de dissolution dans le liquide qui imbibe la membrane ; une première condition de l'endosmose gazeuse sera donc le coefficient cl 'absorption du gaz pour le liquide de la membrane. On a pour l'eau les coefficients d'absorption suivants pour les gaz principaux de l'organisme à 15° :

Azote 0,01478

Hydrogène 0,01931

Oxygène 0,02989

Acide carbonique. . 1,0020 Hydrogène sulfuré . 3,2326 Ammoniaque . . . 727,2

Ainsi les trois derniers gaz seront absorbés par les membranes humides en plus grande quantité que les trois premiers. Une autre condition, c'est la pression du gaz qui traverse la membrane, pression qui est elle-même en rapport avec la quantité du gaz en contact avec la membrane; plus la pression est grande, plus il passe de gaz à travers la membrane connective. . Quant à ce qui concerne la nature intime de l'endosmose, les conditions qui la régissent, les lois auxquelles elle est soumise, c'est une question plutôt physique que physiologique, pour laquelle je renvoie aux traités de physique pure et de physique médicale.

La nutrition des tissus connectifs est en général peu active à l'état physiologique, sauf dans la période d'accroissement. Au point de vue de la nutrition, ils peuvent être divisés en deux groupes : les tissus dépourvus de vaisseaux, comme le corps vitré, le cartilage, et les tissus vasculaires, comme les os, les tendons, les ligaments. Les premiers se nourrissent par imbibition pure ; le plasma lymphatique et sanguin des tissus sous-jacents pénètre peu à peu, de proche en proche, leur substance, et

?36 PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

suffit pour la réparation, peu active du reste, de leurs éléments ; aussi se trouvent-ils sous la dépendance immédiate de ces tissus, dont ils reçoivent leurs matériaux de nutrition; tels sont les rapports du cartilage d'encroûtement avec les extrémités osseuses articulaires. Dans les tissus vasculaircs, au contraire, la nutrition se fait directement par le sang.

On ne connaît que très-incomplétement le mode de nutrition des tissus connectifs; on ne sait d'une façon précise ni quels sont leurs produits de déchet ni quels sont leurs matériaux de réparation, et la forme sous laquelle les uns s'éliminent et les autres s'introduisent, nous est à peu près inconnue.

La physiologie des globules blancs sera étudiée à propos des organes lymphoïdes.

La sensibilité des tissus connectifs est en général très -peu marquée. Cependant quelques-uns, moelle osseuse, périoste, etc., sont assez riches en filets nerveux et peuvent, dans certains cas, présenter une sensibilité très-vive.

Ces tissus proviennent tous du feuillet moyen du blastoderme.

Bibliographie. — Traités de Physique médicale. — W. Weber : Ueler die Elasticitat fester Korper (PoggendorfT s Annalen, 1841). — Wektheim : Mêm. sur V élasticité et la cohésion des principaxix tissiis du corps humain (Annales de Chim. et de Phys., 1847). — Wïïndt : Ueber die Elasticitàt feuchter organischen Gewebe (Muller's Archiv, 1857). — Dutrochet : De l'Endosmose, 1837. — Graham : On osmotic force (Philos. Trans., 1854). — A. Bouchard : Da Tissu connectifs 18(5G.

2° PHYSIOLOGIE DES ÉPITHÉLIUMS.

Les tissus épithéliaux sont constitués par une ou plusieurs couches . de cellules épithéliales A appliquées sur une membrane connective et vasculaire sous-jacente.

Quand il n'y a qu'une seule couche de cellules (fig. 41, A, B), l'épithélium est dit simple; il est stratifié quand ces cellules forment plusieurs couches superposées (fig. 41, G). Les cellules épithéliales juxtaposées ou superposées sont agglutinées ensemble par une sub-

Fig. 41. — Epilhéliums.

Fig. 41. — A, épithélium pavimenteux. — B, épithéhum cylindrique — C, épithélium stratifié. (Kuss.)

PHYSIOLOGIE DES ÉPITHÉLIUMS.

stance unissante, démontrable par l'action de certains réactifs, spécialement du nitrate d'argent; mais cette substance est toujours en quantité très-faible, de façon h que les cellules paraissent intimement accolées (fig. 42). Jamais d'ailleurs on ne rencontre, entre les cellules épithéliales, de la substance fondamentale ou des éléments accessoires, tissu connectif, vaisseaux, nerfs, tels qu'on en voit dans les autres tissus.

La forme des cellules épithéliales se rattache à plusieurs types : dans la cellule polyédrique ou sphérique, les trois dimensions sont à peu près égales ; dans la cellule pavimenteuse (fig .41, A, page 236), deux dimensions prédominent et la cellule prend la forme d'une lamelle plus ou moins mince; dans la cellule cylindrique oucylindro-conique

Fig. il. — Epitlîéliums pavimenteux. /r .. ^ cnn\ ■ i t

(fig. 41, B, page 236), une seule dimension, la verticale, l'emporte sur les deux autres. Dans quelques cas, de fins prolongements, ou cils vibratiles, comme dans les voies respiratoires, se placent sur la partie libre de la cellule (fig. 43, page 238). Enfin, les cellules épithéliales peuvent présenter des formes très-irrégulières, qu'il est difficile de rattacher à une forme-type; tel est, par exemple, l'épithélium de la vessie.

Chacune de ces formes épithéliales correspond à un rôle physiologique différent. L'épithélium pavimenteux qui, avec un petit nombre d'éléments cellulaires (fig. 41, A, page 236), recouvre une surface étendue, a surtout un rôle de protection; répithéliùm cylindrique qui permet, à surface égale (fig. 41, B, page 236), de multiplier les éléments cellulaires, indique une vitalité nutritive plus énergique; cette vitalité est au maximum dans répithéliùm stratifié, qui nécessite une abondante prolifération cellulaire (fig 41, G, page 236). L'épithélium vibratile est surtout en rapport avec un mode particulier de mouvement, mouvement vibratile.

L'épithélium forme une couche continue à la surface de l'organisme; sur toute l'étendue de la peau et des muqueuses, on

Fig. 42. — Épiderme de la grenouille. (Ch. Robin.)

PHYSIOLOGIE DE L'INDIVIDU

ception pu lin o-

trouve une couche épithéliale simple ou stratifiée. L'ex qu'on avait cru exister pour la muqueuse des vésicules naires ne s'est pas confirmée ; il est aujourd'hui prouvé qu'un épithélium tapisse ces vésicules; mais cet épithélium, trèsdélicat, se détruit avec la plus grande fa- rciiité- De la continuité de l'épithélium dérive un fait physiologique très-important, c'est que : toutes les substances qui doivent pénétrer dans l'organisme, comme toutes celles qui doivent en sortir, sont forcées de traverser une membrane épithéliale.

L'épithélium se présente sous deux formes principales : l'épithélium tégumentaire et l'épithélium glandulaire.

L: 'épithélium tégumentaire est étalé et constitue, comme l'indique son nom, une sorte de couverture qui s'étend sur les parties sous-jacentes ; c'est lui qui revêt toute la surface extérieure du corps (épiderme, tégument externe) et les muqueuses des cavités digestive, respiratoire, génito-urinaire (tégument interne), muqueuses qui ne sont que des continuations du tégument externe.

Fig. 43. — Cellules vibratiles.

L'épithélium glandulaire (fig. 44) n'est qu'une transformation de l'épithélium tégumentaire. Une glande, sous sa forme la plus simple, n'est qu'une dépression de l'épithélium (fig. 45, B, page 239), dépression qui présente tantôt l'aspect d'un tuhe terminé par un cul-de-sac de même diamètre (fig. 45, B, page 239), comme dans les glandes en tuhe; tantôt la forme Fig. u. — ceiiui d'une bouteille terminée par un cul-de-sac dilaté ou §!andulairesacinus (fig. 45, C, page 239), comme dans les glandes en grappe Les cellules épithéliales qui tapissent le cul-de-sac glandulair offrent souvent des caractères différents de ceux des cellules du

Fig. 43. — Cellules épithéliales cutanées d'Axolotl. — a, b, c, cellule naturelle. — d, e, f, i:ellule gonflée par l'eau. (Ch. Robin.)