JOURN. DF. L’ANAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XV

MÉGNIN. — le DÉVELOPPEMENT

slrobilaire inerme qui retourne dans l’intérieur de l'intestin

“ lamuc!ueuse Par ses ventouses, et achève son dévelop’ pement rubanaîre (note C). °P

Si la cavité dans laquelle l'embryon hexacanthe s'est introduit

ferme complètement pour une cause ou pour une autre “îî

arrive par les canaux biliaires dans l'intérieur du foie ce qui est assez ordinaire aux echinocoques ; si, par les vaisseaux ympliatiques, dans lesquels il a pu pénétrer en dilacérant leurs 1 o s avec ses crochets, ou peut-être par les veines, il s’esttellemen éloigné de l’intestin qu'il en soit à jamais séparé, alors il végétera par bourgeonnement, si le tissu dans lequel il est arrivé

,p^ Ch PU, r SU1' P'ace Sa”S perdre Sa r°™e '’ésiculaire l, ' MS’hS-S), et Unira par mourir sans progéniture si la dent

deTr TTT “ ^ *“* ^ S“ Prîs0n> el lui P^ttre

de prendre dans les intestins de son sauveur une forme adulte

mêmes r0'6 d<! n0™ale' bien desti”éo aux

memes fins, c est-a-dire à produire des œufs et à concourir

ainsi a la conservation de l’espèce.

L existence de deux formes adultes du même ver cestoïde une ayant des crochets, l’autre en étant dépourvue, est le fait nouveau le plus frappant qui découle des observations rapportées plus haut : c’est celui qui étonnera le plus les personnes qui n ont pas fait une étude approfondie des êtres inférieurs au point de vue biologique. Chez ces êtres, en effet, le dimorphisme et même le polymorphisme est chose extrêmement fréquente, on peut même dire habituelle; et, sans quitter la classe des vers, nous pouvons citer, comme exemple de polymorphisme encore plus extraordinaire que celui que nous venons de constater chez les ténias, la Nereis Dumerilis et l 'Ileteronereis fucicolu, qui ne sont autres que deux cicles différents de développement d’une seule espèce, et cette même néréide présente des individus sexués et d’autres hermaphrodites, et parmi les sexués , y a Jeux ^nies: l’une, petite, agile, conformée pour la nage;

autre, grande, lourde, ne pouvant que ramper au fond de la mer.

Chez des êtres beaucoup plus élevés en organisation que les vers, chez les crustacés et les arachnides inférieures et même chez les insectes, et en particulier chez les hémiptères, nous voyons à chaque pas des organes se modifier, apparaître ou disparaître suivant le besoin, suivant le milieu ou un changement dans le genre de vie, et cela dans la même espèce animale. Parmi ces êtres, et pour ne pas quitter le monde des parasites, nous citerons le curieux sarcopte psorique des oiseaux, nommé par M. le professeur Ch. Robin Sarcoptes mutans, chez lequel la femelle adulte, condamnée à l'immobilité pour le reste de son existence, perd ses ambulacres à ventouses, qui persistent chez le mtàle parce que celui-ci a conservé la faculté de se déplacer. Nous citerons encore nos hypopes des tyroglyphes, qui, pendant leur phase hypopiale, perdent tous leurs organes buccaux, qui leur sont devenus inutiles, mais qui acquièrent des organes d’adhérence nouveaux, leurs ventouses sous-abdominales, qui leur sont nécessaires pour s’attacher aux insectes sur lesquels ils vont vivre pendant quelque temps, et qu’ils perdront ensuite lorsqu’ils quitteront définitivement leur vie vagabonde hypopiale pour reprendre celle de leurs parents les tyroglyphes.

Bref, comme nous le disons plus haut, le polymorphisme est la règle chez les animaux inférieurs, et ce polymorphisme est toujours le résultat de l’influence du milieu, ou commandé par des conditions particulières d’existence plus ou moins difficiles à déterminer.

Dans le cas particulier qui nous occupe, si nous cherchons quelles sont les causes déterminantes du dimorphisme chez les ténias des quadrupèdes, nous voyons que, chez les carnassiers, le ver passe de l’état vésiculaire à l’état rubanaire dans l’intéiieur même de 1 intestin, où il est ballotté dans un liquide toujours en mouvement et entraîné par les courants provoqués par les contractions péristaltiques du tube alimentaire; dans ces conditions, le scolex faible et débile, qui vient de perdre ses enveloppes dissoutes par les sucs digestifs, n’a pas trop de ses ventouses et des crochets dont il est armé pour s’attacher à la muqueuse et résister aux tiraillements auxquels il est continuel-

23(’ mggnin. - le développement

leraen, «posé. Chez les herbivores, au contraire, le ténia passe de 1 chat de scoles à 1 état de strobile dans une loge où, tout en étant baigné par les liqu.des nutritifs, il est à l’abri des perturbations qu’entraîne la circulation intestinale, et qu’il est obligé de supporter dans l’intestin des carnassiers; ici les crochets sont inutiles, car il sera suffisamment fort et ses ventouses suffisamment développées quand il repassera dans la cavité intestinale de son hôte. Une autre conséquence de cette tranquillité pendant les premiers temps de son développement rubanaire c’est la forme tassée, feuilletée, de l’ensemble de ces anneaux! en effet, il suffit de prendre un jeune ténia inerme, du cheval ou d’un herbivore quelconque, et d’opérer des tractions modérées et opposées à chacune de ses extrémités, pour voir immédiatement la forme des anneaux se modifier et prendre celle de chaînons allongés que présentent les anneaux des ténias des carnassiers, ee qui prouve que les tiraillements qu’ils éprouvent dans les intestins de ces derniers sont la cause déterminante de leur forme, et de la différence si grande en apparence qui les distingue de ceux des ténias inermes développés chez les herbivores.

Nous venons de voir que, chez le cheval, la condition indispensable pour que l’embryon du Tœnia perfoliata arrive à son développement rubanaire complet, sans quitter son premier hôte, c’est que sa métamorphose vésiculaire pût s’opérer dans une loge creusée dans l’épaisseur des parois intestinales et restant toujours en communication immédiate avec la cavité de l’organe ; nous pouvons conclure, par analogie, que c’est de la même manière que se développent tous les ténias que l’on rencontre chez les autres herbivores. Ce développement est loin d’entraîner toujours les conséquences fatales que nous avon* constatées deux fois chez le cheval; il ne doit même être dangereux qu’exceptionnellement, car les anciens vétérinaires, Chabert en France et Grève en Angleterre, qui ont souvent rencontré des ténias chez les animaux domestiques, surtout chez le cheval, où ils sont toujours en grand nombre sur le même

sujet (1), ne parlent pas des accidents que la présence de ces vers aurait entraînés; Grève, qui dit avoir vu des milliers de ténias chez des chevaux vivants dans des pâturages humides, ajoute même que les ténias n’occasionnent aux chevaux ni coliques ni maladies (2). C’est qu’alors les loges dans lesquelles les ténias se sont développés, s effacent insensiblement après leur sortie, et l’intestin revient a son diametie untfoime, a sa forme normale.

Oiugine et développement du Taenia pectinata (Gœze) du lapin

sauvage.

Chez le lapin sauvage, son ténia, inerme comme ceux de tous les autres herbivores, semblable à celui du lièvre, et nommé parle naturaliste Gœze Tænia pectinata, ne se développe pas seulement dans la cavité de l’intestin; il se rencontre aussi fréquemment dans la cavité péritonéale. Ce fait du développement d’un cestoïde à l’état strobilaire dans une cavité séreuse fermée de toutes parts, mais vaste, est unique jusqu’à présent chez les quadrupèdes, bien qu’il soit ordinaire chez certains poissons, puisque chez eux les ligules se rencontrent toujours dans la cavité abdominale en dehors des intestins (note D). Nous devons à plusieurs confrères et amis chasseurs, entre autres MM. les vétérinaires Weber, Rossignol, Recordon, Boucler, Andrieux et M. le lieutenant-colonel d’artillerie Laronce, d’avoir été mis au courant de ce fait en ce qui regarde les lapins de garenne ; nous l’avons ensuite vérifié à plusieurs reprises dans les nombreuses autopsies que nous avons faites. Le lapin domestique ne nous l’a jamais présenté.

On savait que le cysticerque pisiforme, qui se montre souvent sous le péritoine à la surface des intestins et de l’estomac, et surtout entre les lames de l’épiploon, a été vu flottant et libre

(1) Chabert, dans son Traité des maladies vermineuses chez les animaux domestiques, Paris 1782, in-8° (2e édit., 1787), rapporte avoir compté quatre-vingt-onze ténias chez un seul cheval.

(2) B. A. Grève. — Ex,>. et ohs. sur les maladies des animaux domestiques compir'T- d celles de l'homme, t. 1, chap. vu, OHenbourg, 1818.

238 MÉGNJN. LE DÉVELOPPEMENT

dans la cavité péritonéale, même chez le lapin domestique - on

", a™‘ PaS,altaChé à “ ** d'importance, parce qu'on datt ce cyslicerque libre comme moins avancé en développement que e cyslicerque enkysté, et que jamais, chez le dernier ani- , qui ser si souvent de sujet d'expériences et qui estsacriQé en si grand nombre dans le laboratoire de physi log o trouve de ton, a à l'état rubanaire en cet endroit ,1 existe pour ant une relation intime entre la présence des cysticerqncs ans a cavité péritonéale du lapin sauvage et celle du en, a merme adulte dans la même cavité : dans les nombreuses - ulopsies que nous avons faites d'animaux de cette espèce nous avons pu recueillir toute une série de scofe: t libres de leurs

les'kvstes d e" t0U‘ Semb'ableS à Cem 1“ »»t renfermés dans kystes du cysttcercus pisiformis, mais à des degrés de dévelop-

pementplusavancés. Ces scolex sont pourtant armés de crochets,

aïs ils les perdent en prenant la forme strobilaire quand ils ne

c angent pas d'habitat, comme le scolex de l'échinocoque du

cheval en passant à l'état de Tamia perfcliata dans les vacuoles

de intestin de cet animal. On sait, par des expériences maintes

1S repelees, que le scolex du cysticercm pmformis, ingéré par

le cln en, dev,ent dans les intestins de ce dernier le Tœnia ser-

rata-, le Tæma peclmata, inerme, et le Tœnia serrata, armé, sont

onc deux formes adultes du même ver; et nous retrouvons ici

a répétition du même fait que nous avons déjà constaté chez le

cheval, à savoir : deux formes adultes très différentes du même

ver une particulière à un carnassier, l'autre particulière à un herbivore.

ans la planches XV, nous représentons le cysticercus pisiformis enkyste (fig. 16 et 17), puis libre et flottant dans la cavité péritonéale du lapin. Il a d’abord la tête invaginée, comme quand il est dans son kyste (fig. 1 8 et 1 9) ; à une période plus avancée sa tete se desinvagine, devient saillante (fig. 20,21 et 22) etse montre avec ses ventouses et sa double couronne de crochets (ceux-ci sont remarquables en ce que, chez les petits (fig. 23 B), la lame est séparée du manche, qui est court, par une garde bituberculee, tandis que, chez les longs (fig. 23 A), le manche est deux

fois plus long que chez les précédents, et la garde est formée par un tubercule simple). . Cette tête a un millimètre de diamètre. Le corps, déjà bien plus grand que celui du cysticerque enkysté (fig. 17), et qui s’est encore allongé chez les individus à tête désinvaginée, commence à prendre la forme strobilaire, et est foliacé et plissé régulièrement, de manière à montrer le sectionnement en anneaux en voie de s’opérer. La vésicule caudale, qui a cinq à six fois la grandeur du corps chez le scolex encore enfermé dans son kyste, est de plus en plus réduite chez le scolex libre et tend à disparaître.

Dans la planche XVI nous figurons (fig. 25) un Tænia pectinnta recueilli dans la cavité péritonéale d’un lapin de garenne. La tête est hémisphérique, a 0mm,45 de diamètre, présente quatre ventouses nullement saillantes, un sommet arrondi sans tubercule central et sans couronne de crochets; elle se continue^par un cou de même dimension, cylindrique, long de 1 millimètre, plissé transversalement, s’élargissant ensuite régulièrement en un corps aplati, qui, à un centimètre de la tête, présente une largeur de 5 millimètres; à 5 centimètres, une largeur de 8 millimètres, et à un décimètre, c’est-à-dire à son extrémité postérieure, 10 à 12 millimètres sur une épaisseur allant progressivement, d’avant en arrière, de 1/2 à 2 millimètres. Le corps est divisé en anneaux qui sont aplatis de dessus en dessous, pressés comme les feuillets d’un livre, à extrémités arrondies et minces, ce qui rend les côtés du ver finement divisés comme un peigne très fin. Ces anneaux n’adhèrent, entre eux que par une ligne médiane étroite n’occupant que les deux tiers de la longueur de chaque anneau. Les anneaux du premier quart de la longueur du ténia sont asexués ; ceux du deuxième quart sont mâles, présentant un pore génital qui s’ouvre en dessous d’une des deux extrémités; ceux du troisième quart sont hermaphrodites ; enfin ceux du dernier quart sont bourrés d’œufs sphériques ayant 5 à 6 centièmes de millimètre de diamètre, remplis presque en totalité par un vitellus granuleux dans lequel on voit une vésicule germinative de 0mm,02 de diamètre, d’autant plus distincte que l’anneau a séjourné plus

longtemps dans l’alcool, qui rend le vitellus diaphane d’opaque qu’il était avant.

Si nous comparons maintenant le scolex libre et flottant dans la cavité péritonéale du lapin de garenne elle ténia par lequel il s’est continué, et que nous trouvons au même endroit, nous voyons de grandes différences : sa tête a perdu ses crochets et s’est rétrécie de plus de moitié; par contre, son corps a deux fois décuplé en longueur et quintuplé en largeur. Cette modification considérable de la tête est un exemple de plus de l’application de ce principe, que nous voyons largement appliqué dans la nature : un organe inutile, qui ne fonctionne pas, se rappetisse ou disparaît plus ou moins rapidement. Ici, dans la cavité du péritoine, où le ténia n’avait pas à craindre d’être tracassé ou expulsé comme dans un intestin de carnassier, où les fonctions digestives sont très actives, la tête et ses accessoires, qui ne sont autre chose que des organes de fixation, d’adhérence, deviennent à peu près inutiles comme chez les ligules, qui vivent dans le péritoine des ciprins : aussi la tête du ténia inerme de la cavité péritonéale du lapin se rapproche-t-elle singulièrement par son volume de la tête des ligules.

Du reste, à chaque phase de leur existence, les modifications sont considérables chez tous les ténias. Ou les connaissait déjà pour la plus grande partie : ainsi l’embryon qui sort de l’œuf est d’abord un petit corps ovoïde, microscopique, infusiforme, muni de six crochets; à une deuxième phase, il devient un ver vésiculaire ou acéphalocyste, plusieurs milliers de fois plus volumineux que l’embryon, dont il a perdu les premiers crochets; à une troisième phase, la face interne ou externe de l’hydatide bourgeonne, et montre une ou un grand nombre de têtes ou scolex munis de quatre ventouses et d’une double couronne de nouveaux crochets ; à la quatrième phase, toutes ces têtes ou scolexdeviennent libres en se détachant de la vésicule mère, qui disparaît par résorption ou digestion ; à une cinquième phase enfin, chacun de ces scolex a donné naissance à un strobile ou ténia rubané, qui garde les crochets du scolex, si le scolex a été transporté dans les intestins d’un carnivore ou d un omnivore,

ou qui perd ces crochets de nouveau si, sans quitter son p"'mier habitat, sa dernière métamorphose s’opère sans secoures dans une loge spacieuse en communication avec 1 intestin, comme chez le cheval, et probablement chez tous les autres herbivores. L’exemple du lapin nous montre que, dans certains cas, cette transformation n’est pas arrêtée si le scolex est contenu dans une cavité naturelle close de toutes parts, comme la cavité péritonéale, où il vit aux dépens de la sérosité que cette cavité sécrète (voyez la note B).

Le ténia inerme d’un herbivore, qui s’est développé tranquillement, a parcouru toutes ses phases et accompli toutes ses métamorphoses sans avoir éprouvé aucune perturbation, ni avoir été soumis à aucun déplacement ou changement de milieu, représente pour nous l’état adulte et parfait d’une espèce. Le ténia armé qui lui correspond, et qui provient de la même larve cystique, représenterait alors, malgré la présence des organes sexuels et des œufs dans ses derniers anneaux, un ténia imparfait arrêté dans sa dernière transformation, et qui a conservé des caractères de la larve, à savoir, la double couronne de crochets du scolex. En effet, son transport dans l’intestin d’un carnassier, où il se trouve baigné dans un liquide beaucoup plus riche en principes nutritifs et animalisés que celui qui est contenu dans l’intestin d’un herbivore, a eu pour effet, sur cet être qui vit, à la façon des plantes submergées, en quelque sorte par imbibition, d’activer singulièrement le développement de ses anneaux, et surtout de ses organes de reproduction, et cela sans que la tête, ou l’organe d’adhérence, ait eu le temps pour ainsi dire de se modifier. Voyez le Tœnia echinococcus développé chez le chien, il a à peine trois anneaux, et le dernier est déjà, non seulement sexué, mais rempli d’œufs; il n’est guère qu’un scolex devenu ovigère, et c’est bien là une vraie larve de ténia féconde et pondeuse. 11 arrive ici ce qui se voit chez des êtres beaucoup plus élevés dans l’échelle animale que les ténias, par exemple chez les pucerons et les phylloxéras, surtout chez ce dernier, où plusieurs états encore incomplets, comme celui des femelles et des mâles

sexués, mais sans organes buccaux, et même de véritables larves, sont déjà chargés des fonctions de reproduction. On dirait que, dans ce monde des parasites, la nature soit pressée d’assurer non seulement la conservation de l’espèce, mais son extrême multiplication, et qu’elle s’empresse, avant qu’ils soient complètement développés, de les doter de fonctions de reproduction des plus actives. On sait, en histoire naturelle, et M. E. Blanchard le professe depuis longtemps, que l’apparition des organes sexuels et leur activité fonctionnelle ne sont pas toujours la caractéristique de l’état parfait : ainsi la vulgaire punaise des lits ( Cimex lectularia L), qui est si féconde, si prolifique, ne dépasse pas, dans nos contrées, l’état de nymphe caractérisé par la présence de rudiments d’ailes, tandis que sous d’autres latitudes, sous un climat plus chaud, on a vu la même punaise acquérir des ailes complètes, comme les punaises des bois. Nous pourrions citer encore de nombreux exemples du même genre, surtout dans la classe des vers et dans celle des polypes.

De récentes autopsies que nous venons de faire, et de nombreuses récoltes de ténias obtenues à la suite de l’administration de différents ténifuges à des chiens, nous ont apporté des preuves nouvelles et des plus convaincantes à l’appui des vues que nous émettons plus haut, à savoir : que les ténias armés sont, malgré leur état sexué ou ovigère, des ténias imparfaits ayant conservé des parties caractéristiques de leur état larvaire, représentées par les crochets dont la tête du scolex est armée.

C’est ainsi que nous avons constaté que les Tœnia serrata , fournis par les chiens de petite taille, comme les boules-teiriers, sont plus petits que ceux rendus par les grands chiens de chasse ; leur taille est sensiblement proportionnelle à celle de l’animal aux dépens duquel ils vivent : nouvelle preuve de 1 influence du milieu. Sur un même chien, mort d’une obstruction intestinale causée par des pelottes de 1 a:nia serrata (c était un chien de garde-chasse, vivant principalement d’entrailles de lapin de garenne), — ces pelotes, dénouées et déployées, nous

ont donné soixante-treize individus complets; mais tous ces individus étaient loin de se ressembler et d’être conformés d’après un modèle unique. En effet, tandis qu’une dixaine à peu près présentaient un corps régulièrement rubané, large de 5 à 6 millimètres, tous les autres étaient plus ou moins étroits, ayant une largeur comprise entre 2 et 4 millimètres ; plusieurs montraient des rétrécissements filiformes plus ou moins longs, unissant des séries d’anneaux de largeur à peu près normale; le cou était plus étroit encore que la tête chez quelques-uns ; chez la plupart, il était aussi large et souvent même plus large. Les têtes se présentaient sous quatre types principaux tout à fait dissemblables : 1° la tête du premier type ressemblait à celle du scolex du cysticercus pisiformis, c’est-à-dire qu’elle était globuleuse, surmontée d’un tubercule saillant donnant implantation à la double couronne de crochets caractéristiques (fig. 29) ; 2° la tête du deuxième type commençait à s’éloigner du premier, en ne présentant plus qu’une couronne de crochets, la plus inférieure, formée par les crochets à manche court et à garde bilobée ; le cou, dans cette variété, était aussi large que la tête (fig. 30) ; 3° dans le troisième type, la tête, en forme de gland, ne présentait plus trace de crochets d’aucune sorte, et le tubercule de son sommet était en voie d’affaissement (fig. 31) ; ici aussi, le cou était aussi large que la tête ; 4° enfin, dans le quatrième type, non seulement la tête ne présentait plus aucune trace de crochets, mais le tubercule du sommet était remplacé par un creux en infundibulum (fig. 32). En somme, on pouvait constater, par l’examen comparatif des têtes de ces différentes variétés d’une même espèce, et même des membres d’une même famille de ténias développés au même lieu, c’est-à-dire dans l’intestin d’un carnassier, une tendance manifeste à se rapprocher de la forme parfaite inerme qui se montre chez le Tamia pectinata du lapin. C’est ce qu’on peut voir dans les préparations pour l’examen microscopique que nous conservons par-devers nous, et où nous avons mis côte à côte des spécimens des quatre types dont nous venons de parler (note E).

244 MÉGN1N. — LE DÉVELOPPEMENT

En résumé, des études et observations qui font l’objet du présent mémoire, nous concluons :

1° Que les ténias inermes des herbivores sont des ténias parfaits qui ont suivi toutes leurs phases, et subi toutes leurs métamorphoses chez le même animal;

2° Que les ténias armés sont des ténias imparfaits, quoique adultes, provenant des mêmes larves cvstiques dont dérivent les premiers — (chaque ténia inerme ayant son correspondant armé), — mais transportées dans les intestins d’un carnassier ou d'un omnivore, où leur transformation dernière a subi, sous l’influence de ce même milieu, un temps d’arrêt caractérisé par la persistance de la couronne de crochets du scolex.