Observations relatives à la ponte du Bufo vulgaris et aux couches

L'œuf des Batraciens anoures et urodèles est protégé par des enveloppes ovulaires multiples; leur nombre est ordioairement de cinq, en tenant compte de la membrane vitelline. D'après les ialéressantes recherches faites par le D' Ch. Van Bamheke (1), ce nombre parait constant chez les Urodèles, mais il m'a paru quelquefois plus réduit chez les Anoures, ootammenl les Pélobatidés et les Bufonidés, comme nous le verrons tout à l'heure. Pour l'intelligence de ce qui va suivre, jetons d'ahord un rapide coup d'ceil sur les cinq enveloppes ausquelles il est fait allusion plus haut. Ce sont :

1° La membrane vitelline. Elle tient intimement à l'œuf proprement dit, en d'autres termes à la face externe du vitellus; elle est homogène et amorphe ;

2° Le chorioa fait suite à la membrane vitelline; sa minceur est eziréme; il est transparent et passe facilement inaperçu;

5* La capsule interne vient ensuite; elle est le plus souvent transparente, sauf chez les Hylidés où je l'ai rencon> trée de teinte opaline (2);

(1 ) Anhivei de biologie. 1. 1, p. SOS, tSSO.

(3) BuUelii) d» ta Soo. sooL dt Fnm», t. iX, p. 83B, 1 884.

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4* La capsule externe, comme la précédente, limite une couche plus ou moins fluide albumineuse et transparente;

6' La couche adhésive, ordioairemeni très épaisse, recouvre la capsule externe; elle sert à relier les œiirs entre eux ou à les lixer soit aux végétaux, soit A d'antres objets immergés; de là le nom de couche agglutinante ou adhésive.

Dans ma noie sur l'hybridation des Batraciens anonres(t), j'ai indiqué les modificalions que subît le cordon d'œufs du Bufo calamita durant les phases évolutives du jeune embryon. Depuis, j'ai pensé que celui du Bufo vulgaris devait cacher quelques particularités intéressantes. Pour s'en assurer, il était indispensable de suivre ce cordon depuis sa sortie du cloaque jusqu'à l'éciosion du têtard.

J'ai donc observé de nouveau l'accouplement ei la ponte de ce Batracien (â).

Lorsque les œufs quittent les ovaires et pénètrent dans les embouchures des oviductes, ils s'y pressent Tortement les uns contre les autres, s'y entassent d'une façon irrégulière, en sorte qu'il leur est impossible d'exécuter aucun mouvement de rotation, lia glissent ainsi dans la première portion du tube jusqu'à sa partie flexueuse ; là, ils se détachent l'un de l'autre pour descendre un à un, conservant entre eux des distances assez inégales; ici seulement ils exécutent des mouvements libres et, chemin faisant, se revêtent d'uue première couche muqueuse; puis, se groupant de nouveau dans le conduit devenu beaucoup plus large, ilsglissent ainsi jusqu'à l'utérus, et entraînent avec eux tes couches albumineuses sécrétées par les parois

(1) BulUHnde la Soc. zool d* Franer, L TIII, p. S9T, 1883. (3) BuUtlindelaSoc.sool.d»Fratuie,t.m,p. 1S3, 1B78.

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internes des deux dernières portions de l'oviducle, sans que ces couches puissent s'intercaler entre eux durant ce long trajet.

Ce n'est qu'en tombant dans les utérus que les œufs, nn peu plus à l'aise, se groupent au fur et à mesure, en cordons repliés et très fortement serrés, attendant ainsi leur prochaine expulsion.

Ches les Batraciens qui pondent des œufs isolés on sim- , plement agglutinés, le globe vitellin exécute également, i dans les dernières parties de Toviducte, des mouvements i rolatoires; les œufs sont ainsi entourés des couches dis- ' tinctes que nous avons énumérées. Or, nous verrons bientâl que, contrairement à ce qui s'observe chez d'autres Batraciens, l'œuf du Crapaud considéré isolément ne possède point de capsules spéciales en dehors rlu chorion.

La ponte du Bufo vulgant débute quelquefois par un cordon plié en deux et formant anse. Ces cordons (Sg. i), d'un diamètre peu supérieur à celui de l'œuf, s'unissent dès teur sortie; dans d'autres cas, si la ponte est pénible, la glaire des cordons s'unit d'abord et les œufs descendent UD à un pour s'y ranger l'un au-dessus de l'autre, par deux, puis par quatre, disposés en rhombe, lorsque le cordon est au repos.

Un cordon peut être évacué seul d'abord, mais il est en réalité composé de deux chapelets d'œufs qui, comme je viens de l'expliquer, se mélangent à la sortie du cloaque; c'est le contenu d'un utérus qui se vide le premier.

Dans d'autres cas, lorsque la ponte est retardée par un incident quelconque et qoe, par suite, le séjour des œufs dans les ulérus se prolonge, ils sortent brusquement et, tout en étant placés à la hie les uns des autres, ils sont, par suite de pression réciproque, aplatis suivant leurs extrê-

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miles polaires. Après ud court intervalle, ils s'écartent les uns des autres et reprennent la forme spbérique.

Quand l'orifice cloacal est amplement ouvert, les deiiï cordons sortent simuilanémeDt, Tormant quelquefois une masse considérable. Ces évacuations désordonnées pourraient apporter un certain préjudice à la fécondation ; mais le mâle épie les moindres mouvements internes de la femelle et développe tout son instinct en ces circonstances. Je l'ai vu, dans une ponte difficile, quitter les aisselles de sa compagne, se glisser un peu plus bas et lui frapper à deus mains de petits coups vifs et promptement répétés sur les flancs. Le mâle avait tout prévu; bientôt une vive contraction abdominalea lieu, la femelle écarte les cuisses et aussitôt te m&le d'allonger ses jambes et de passer ses laides pieds sous les membres pelviens de celle-ci, en joignant ses talons et en étendant ses orteils palmés,de façon à former une barrière, un réceptacle (fig. S).

A peine le mâle est-il en cette position qu'une abondante évacuation d'œufs a lieu ; les cordons ovulaires sortent en replis nombreux, rappelant leur dispositif dans les utérus. Le cloaque est si béant qu'on voit les cordons s'en échapper comme nn écheveau replié.

Après un instant de repos, le mâle féconde les œufs évacués de la sorte; il reprend ensuite sa position première et la ponte se continue lentement.

Il est assez commun de voir, au temps du frai , ces animaux à Keau, réunis en grand nombre dans un endroit restreint. Je ne sais si ce fait a déjà été expliqué. A mon avis, la cause de cette réunion d'individus est la suivante : le Batracien mâle émet sa semence au moment où la femelle à laquelle il est accouplé laisse échapper ses œufs; l'eau dilue la liqueur spermatique et porte souvent à plu-' sieurs mètres de distance les éléments fécondateurs, sans

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pour cela leur Taire perdre leur propriété fécondante. Donc, bon nombre de ces spermatozoïdes ne servent pas seulement à féconder les œufs de la femelle que le mâle accompagne, mais bien souvent aussi une partie de ceux des femelles voisines occupées également à pondre.

Les couches muqueuses des cordons du Bufo vulgarii ne paraissent se subdiviser qu'à la suite de la ponte. Nous avons vu les cordons s'unir et ne plus représenter qu'un simple cordon ; plus loin, nous verrons que celle fusion des substances enveloppantes muqueuses peut se rencontrer accidentellement chez d'autres Batraciens, et que 1res probablement le fusionnement de ces couches externes est dû à leur peu de consistance et à leur contact avant ou durant l'évacuation; elles peuvent ainsi former, dans des cas anormaux, des couches homogènes renfermant plusieurs œufs, sans que les embryons aient trop à en souffrir.

Après quelques heures d'immersion, le cordon du Crapaud commun, gonQé par l'eau, présente dans son étendue, au centre, une chambre unique remplie d'une matière cnslalline, où les oeufs se trouvent réunis; celte sorte de chambre tubulaire parait être doublée d'une paror interne et d'une externe que recouvre la couche adfaésive; on pourrait dire que ce cordon se compose de deux tubes emboîtés, l'un interne ou chambre commune, l'autre le tube externe ou couche protectrice (Gg. 5).

Quelques jours après, on aperçoit une capsule mince et transparente autour des parties latérales de l'œuf devenu oblong: c'est le chorion qui s'en détache (Gg. i). Un peu plus tard, cette enveloppe spéciale à chaque œuf deviendra tout à fait sphériqiie et beaucoup plus vaste à mesure que le jeune embryon s'allongera et qu'il poussera sa crête dorsale. Lorsqu'il sera plus l'oit, il paraîtra, par suite des mou-

veroents conlinns de rotation dont il est le siège, Tontoir oser la paroi de la capsule qui le retient prisonnier (fig. 5). Vers le douzième jour, un liquide opalin s'échappera de la fossette sous-buccale et le chorJon, à demi détruit, restera SDspendu à la fossette du petit embryon, qui transportera ces débris en traversant bien paisiblement les couches muqueuses pour venir se fixer au dehors sur t'un des côtés du cordon, la léle en haut, de façon que sa queue ne rencontre pas d'obstaeles dans sa croissance.

Avant l'éclosion de la larve, pour me rendre compte de la continuité des couches et de leurs limites de séparation, j'ai placé un brin il'herbe sous un cordon. En le soulevant, la chambre commune s'est sectionnée; les parois eu se réunissant à chaque extrémité empêchent toute communication avec le brin d'herbe et la couche enveloppante (fig. 3 et 4).

Après avoir retiré le brin d'herbe, le cordon devenu libre reprit sa forme cylindrique et les sections ne laissèrent aucune trace de leur présence antérieure.

La disposition en deux tubes emboîtés ne disparaîtra que lorsque la larve sera en mesure de crever la capsule Qu chorion qui la retient prisonnière (lig. 5).

C'est dans les huit premiers jours qui suivent la ponte que ce cordon de Bufo vulgaris acquiert le plus souvent le maximum de son diamètre; durant ce même temps, il progressera aussi dans sa longueur, par suite du volume acquis par le développement des jeunes embryons.

Il arrive quelquefois que la couche agglutinante se dilue, par suite de la chaleur ou de la nature de l'eau. Ce fait est bien plus fréquent dans les aquariums que dans les mares, il ne se produit que lorsque les embryons ont déjà l'aspect piriforrae. On peut donc rencontrer, en mai'S ou avril, de ces cordons entièrement vides et ayant encore

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une certaine consistance, tandis -qae chez Bufo catamila ces résidus sont presque toujours aoéanlis après la sortie Jes jeunes larves (1).

Chez les Pélobates comme chez les autres Anoures, les deux utérus débouchent dans le cloaque. Avant d'atteindre l'oritice de sortie, la masse muqueuse fournie par l'un et l'autre oviductes forme deux cordons qui se soudent entre eux.

Chez Pélobates fuscux, la masse glaireuse est compacte et la surface assez lisse; les œufs y sont disposés sans ordre; quelques heures après la ponte, on pourrait espérer ïoir, comme chez les cordons du linfo vt/lgans, des couches distinctes (irotégeant lis œufs, mais rien de semblable n'existe ici. Chez le Ptlobates cullripes , la disposition est différente, quoique la ponte se fasse également en un seul cordon. Au lieu d'être ferme et cylindrique comme celui du P. ftticus, il présente moins de résistance et la couche superlicielle dite aggluliiianle n'existe pas;c'est une simple agglomération d'eeufs en ruban, sa largeur dépassant ordinairement d'un liers environ son épaisseur; sa longueur peut varier, comme chez son congénère, suivant l'importance de la ponte; malgré cela, il est, toute proportion gardée, plus gréb et plus long. L'œuf, aussitôt pondu, est un peu moins gros que celui du P. fuscut, mais il est plufl noir. Comm(> chez Polodylet punctatus, les petits œufs qui occupent la superficie du cordon s'en iléiacbent comme un semis de perles brunes, protégées entre elles par une capsule interne revêtue d'une faible couche adhésive. Ces œufs grossissent promptement, et en vingt-quatre à trente heures, ils acquièrent le double de leur taille primitive.

(1) Bulletindt la Soe. xonl. -le Frnni:', 1. VIÎI.p. 411,1883.

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Alors leur leinte s'éclaircit beaucoup; suivant la tempéra- • ture, ils revêtent proinplemenl une teinle grise, puis quelguefais blanchâtre. Il est à remarquer en passant que, chez le P. fuscus, la teinte noirâtre ne va pas au delà du gris feutre; chez le Pelobales cultripeg, l'erabryonnesoi t de ses ' enveloppes que lorsqu'il a revêlii la forme oblongue. Chez le Pelobates fuscus, la capsule interne paraît confondue avec la masse glaireuse du cordon; on pourrait même douter de sa présence, car elle ne se dilate pas et ne peut permettre à l'embryon d'y progresser quelque temps; aussi, comme je l'ai fait remarquer déjà dans plusieurs mémoires, l'œuf en sort-il à l'élat sphérique, tout en laissant son empreinte à la place qu'il occupait (1).

Le Ctillripède, comme le Brun, enroule son cordon d'oeufs autour des plantes; il m'a paru plus négligent que ce dernier, car j'ai trouvé un certain nombre de ses cordons simplement étendus sur le fond de la mare, d'au- . très enroulés autour de gros cailloux et sans être aucunement dissimulés.

Comme je l'ai fait remarquer, les capsules interne et externe peuvent être absentes ou modifiées, suivant les genres et même les espèces. Elles prendront la ligure d'un tube chez \e Bufo vulgaris; celle d'une sphère chez les Hylidés et les Ranidés; nous les trouvons de même chez tes Di6COg\os^\dés{l)iscoglossuspichis,Bombinatarigneus); puis elles prendront la forme oblongue chez les Alyltdés, enfin elles m'ont paru en parlie absentes chez le Bufo calamiVaetchi'Z les Pélobatidés. La forme sphérique du vilellus n'implique donc puitit une même configuration des enveloppes accessoires qui le protègent. Rappelons en (ermi-

(1^ Bulletin de la S. xool. de France, 1878, p. I3S, ei I8S3, f. 413.

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nanl cet exposé que, chez les Urodëles, les deux formes sphérique et elliptique se reRContrent également comme chez les Anoures.

En dehors des dispositions habituelles, la ponte d'un Batracien peut encore subir des modifications liées soit & des conditions spéciales dans lesquelles l'animal se trouve, soit à un état palbot(^ique de l'animal dont elle provient. Par exemple : une Rana eiculenta pondit sous mes yeui un certain nombre d'œnTs en chapelet et très solidemest attachés les uns aux autres. Chez l'Axolotl, ce genre de ponte, quoique accidentel, peut devenir habituel. Ainsi, k la fin de février 1884, un de mes Axolotls pondit un grand nombre d'œufs réunis par deux, trois, quatre et même six; le ISjuilIel, la même bêle pondit de nouveau, et presque tous les œufs de cette dernière ponte étaient réunis soit par deux, soit par (rois ou quatre, dans une capsule externe commune entourée d'une enveloppe muqueuse {fig. 6); chaque sphère vitelline avait sa apsule interne, d'autres œufs étaient pondus en chapelets, en nombre variable de six à dix; ils formaient ainsi des bouts de cordons de sept à douze centimètres de long {fig. 7). Quelques-uns de ces bouts avaient une matière agglutinante tellement abondante qu'ils se lerminaient par quelques globules sans vitellus; la disposition des couches superficielles; était différente de celle que présentaient les œufs pondus en petits groupes ; chaque œuf de la série possédait une capsule interne et une externe, la couche adhésive qni les retenait ainsi offrait des bosselures correspondant aux renflements des capsules, rappelant un peu la figure du cordon du Bufa calamila.

Ces faits, qui s'écartent ainsi dé la disposition normale, ne peuvent passer sans quelques réflexions.

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D'après ce que uous avons vu, on peut en conclure que les couches qui composent le cordon du Bufo vulgarii soni de nature diverse el que, comme l'buile et l'eau, elles ne peuvent se mélanger avant un laps de temps qui correspond toujours à un stade déterminé du développement larvuire. Le liquide interposé entre la couche adhésive et le contenu de la cliambre où les œufs sont réunis représente ici la capsule externe de l'œuf des Batraciens.

Chez l'Axolotl, dans la réunion d'œufs, par deux, trois el quatre, nous trouvons pour chaque groupe une seule capsule externe, laissant subsister un espace entre elle et les capsules internes (lig. 6). Cette vaste capsule sphérique doit-elle être considérée comme une véritable membrane ou comme un liquide transparent intermédiaire, suffisamment soliililié pour proléger la petite masse d'œufs el ne pouvant se mélanger avec son contenu, tout comme chez le Bufo viilgaris ?

Voici ce que dit M. le professeur Ch. Van Bambeke sur les enveloppes ovulaires des Urodëles [Triions et Axolotl) dans ses nouvelles recherches sur l'embryologie des Batraciens {Archives de biologie, vol. 1, p. 308, 1880) :

« l,a deuxième des trois couches enveloppantes formée

■ dans l'oviducte se présente sous forme d'une sphère

> (Axolotl) ou d'une ellipse (Tritons) à transparence cris- • tatline, i) teinte bleuâtre lorsqu'on l'examine sur un

■ fond noir; cette teinte est surtout prononcée chrz

> l'Axoliill. L'alcool, un peu fort, enlève à l'enveloppe

> une partie de sa transparence, mais fait ressortir davan-

> lage le reflet bleuâtre

> EIIg est élastique et très résistante ; qiianil on l'incise

> ou qu'on la coupe en morceaux, elle se comporte comme

> certaines membranes vitrées, c'esl-â-dirc que les parties

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> isolées ne s'élalent pas, mais conservent leur forme et t ressemblent, par conséquent, à des scgmeals de sphère.

> Elle est homogène et amorphe ou présente tout an

> plus, dans certains cas, on faible strié parallèle à la » surface >

Il est probable que les coupes obtenues par ce savant analomiste ne doivent lenr réussite qu'au concours de l'alcool, qui possède à un haut degré la faculté de donner la consistance aux matières albumineuses, comme aussi à l'beureuse disposition de l'œuffralchement pondu. Si, par exemple, on esamine les sphères muqueuses de l'œuf de la Rana esculenla à un âge avancé, tel qu'à l'époque où l'embryon est près d'en sortir, il sera impossible de retrouver la capsule externe; celle-ci, ayant terminé son râle, s'est fondue ou diluée avec la couche précédente.

Chez le fiu/b vutgarii, il en est de même ; lorsque l'embryon est assez fort pour sortir du cordon, les couches protectrices se mélangent peu à peu et la fusion est tellement apparente qu'on ne peut retrouver la trace des limites qu'elles présentaient entre elles quelques jours auparavant.

On peut conclure de ces faits que la capsule externe de l'œuf des Batraciens est plus apparente que réelle, que son aspect tient à la différence d'origine de ses éléments constitutifs; que son râle fort court consiste à éviter le mélange des couches avoisinantes, et que sa disparition ou sa fusion, en précédant la naissance de la larve, correspond à un stade Bie de celle-ci.

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