CHAPITRE III
. De la Structure du Fruit des Plantes
+ phanérogames.
ARTICLE I
Du Fruit en général.
| D: que la fécondation est opérée, les organes qui étaient destinés à l’effectuer commencent à décheoir avec plus ou moins de rapidité : les étamines se flétrissent et tombent dans le plus grand nombre des cas; les pétales suivent leur sort; toute la portion sexuelle des carpelles subit la même dégénération ; le stigmate et le style se flétrissent et tombent d'ordinaire; le cordon pistillaire ou les » fibres qui vont du style aux ovules se flétrissent de même : à elles disparaissent, soit par une destruction évidente dans le petit nombre de cas où, comme dans le /ychnis dioica (1), elles sont libres de toute adhérence et par-consé-
4 c 1 ) ) { (1) Voy. pl, 58, f. 7. : ANLA SALE n Re RS ; | Tome II, Fe Pr CA SE" "4 L LTL Ü NS 1 y ce « Ve AVES Se 0 ae % FT Re Tnt FT :
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+ MN ORGANES REPRODUErEUAS. +:
quent visibles : soit par une simple oblitération Br ci j AE beaucoup te nombreux où elles sont enchâssées dans la texture même des carpelles. RAS A
Pendant que les organes vraiment sexuels de Dent ainsi après qu'ils ont rempli leur rôle, les ovules fécondés ont pris une vie qui leur est propre; ils attirent les sucs nourriciers et se dévéloppent'avec leur tégument immédiat, savoir, la partie foliacée des carpelles : on donne le nom de fruit (fr uctus ) au corps qui résulte des ovules transformés en graines par la fécondation des carpelles qui les entourent, les contiennent et les nourrissent, et de toutes les parties de la fleur qui, en adhérant avec les carpelles, semblent plus ou moins exactement former partie imtégrante de tout cet appareil, Ainsi, tandis que dans le langage ordinaire, on a beaucoup restreint le sens du mot, en prenant l'habitude de ne donner ce nom qu'aux fruits charnus; dans le langage botanique, au contraire, on a étendu le sens de ce terme à plusieurs organes originairement étrangers à son essence. Les ovules fécondés portent particulièrement le nom de graines (semina), et l’ensemble de leurs enveloppes reçoit collectivementle nom de péricarpe (pericarpium), terme qui ne convient qu'imparfaite- | ment à un organe qui n’est pas autour du fruit, mais qui | fait partie intégrante du fruit.
L'étude du fruit, considéré dans son ensemble, porte le nom de DEVANT
Tous ceux qui se sont occupés de botanique savent que | c'est à Gærtner qu'on doit les premières descriptions exactes des fruits et des graines des plantes, et que c’est à Bernard et À. L. De Jussieu qu’on a dù de faire les premers compréndre toute l'importance des caractères car-
Bologiques dans la classification des végétaux. Dès-lors:plu- Sieurs botanistes distingués ont tourné leurs regards vers la | carpologie; et quelques-uns, tels que B.C. Richard, Corréa et Gærtner fils, ont beaucoup concouru à son développement.
Deux causes ont cependant contribué principalement à rendre l'étude du péricarpe difficile et embrouillée plus qu'elle n'aurait dû l'être; savoir : 1° que pendant loôngtemps on n'a étudié cet organe que lorsqu'il avait atteint sa maturité, et que, par-conséquent, on na point pu juger du véritable rôle des parties dont il est composé , vu que Plusieurs d’entre elles se sont oblitérées ou développées, ou collées ensemble pendant la maturation ; 2.° qu’on l’a, ainsi que la plupart des organes floraux, considéré comme un organeñunique divisible en parties distinctes, tandis qu'il est toujours plus vrai et plus avantageux pour la clarté de considérer d’abord les organes élémentaires en eux-mêmes, puis les résultats de leurs diverses aggrésations. Nous ne disons donc point, avec un botaniste moderne (2), gue la fleur n’a jamais qu’un ovatre, et que
- les petites bofles distinctes, fixées sur le méme réceptacle,
ne sont que des portions d'un péricarpe unique ; Mais nous affirmons au contraire que la fleur présente ‘ordinairement plusieurs carpelles, qui sont tantôt séparés et tantôt réunis en un seul corps. Pour éviter ces cäuses d'ambiguité, après avoir, comme nous l'avons fait ‘plus haut, examiné le péricarpe dans son état d’ovaire et dans ses rapports avec les parties florales proprement dites, nous cousidérerons ici, dans leur état d'isolement ét de simplicité, les parties élémentaires dont le’ péricarpe se
(2) Mirb., Phys. 1; p.322, et dans un articlei inséré dans les
Ann. des Sc. nat, , en octobre 1825, *
compose; puis nous examinerons les conséquences de leur réunion, d'abord entre elles, puis avec les organes voisins. |
Je suppose , dans toute cette description du péricarpe, qu’on a présent à l'esprit tout ce que j'ai dit danse chapitre précédent à l’occasion de la fleur, et en particulier sur le pistil. Je prie instamment ceux qui voudraient lire le chapitre du fruit, de ne le faire qu'après avoir lu celui qui précède.
ARTICLE IT
Des Carpelles considérés dans Pétat d'isolement
les uns des autres.
Les carpelles, avons-nous dit en parlant du pistil, sont les organes femelles des plantes, le plus souvent verticillés au centre de la fleur, et qui, tantôt libres, tantôt soudés, forment le pistil pendant la fleuraison, et après elle le fruit.
Chaque carpelle peut être considéré comme une feuille pliée ou courbée longitudinalement sur elle-même; si nous Pexaminons dans sa texture propre, nous, trouverons que le carpelle, comme la feuille, est composé de trois parties qui constituent réellement une enveloppe unique, savoir :
1.0 Sa surface externe, qui représente la face inférieure de la feuille, est une espèce de cuticule séparable dans un grand nombre de fruits (tels que la pêche), et existant dans tous : Richard a donné à cette membrane le nom d'épicarpe(epicarpium); elle porte fréquemment, commela surface inférieure de la feuille, des poils, des glandes etdes stomates, et offre, dans la plupart des cas, une analogie assez prononcée avec la partie de la feuille qui lui correspond.
2.0 Sa surface interne, qui représente la face supérieure de la feuille, est une membrane à laquelle Richard a donné
er
ORGANES REPRODUCGTEURS, | -)
le nom d'erdocarpe (endocarpium) ; sa position interne, le mettant à l'abri de l'air et de la lumière, fait que sa consistance diffère plus que l’épicarpe de la partie correspondante de la feuille. Tantôt l'endocarpe se présente sous la forme d’une membrane fine et foliacée, et même verdâtre, comme dans le pois; tantôt sous celle d’une membrane Îne, pâle, et, pour ainsi dire, étiolée, comme dans lasclépiade ; tantôt cette membrane devient plus épaisse, et quelquefois même dure et osseuse, comme dans la pêche, et alors elle forme le noyau du carpelle. Tous les états intermédiaires entre ceux que je viens de désigner, se présentent dans l'examen des fruits des végétaux.
3.° Entre l'épicarpe et l’endocarpe, se trouve le plexus des fibres des vaisseaux et du tissu cellulaire , qui constitue le corps même de la feuille ou du carpelle, et représente le mésophylle de la feuille. Ce plexus a reçu le nom de zésocarpe (mesocarpium ); quelquefois il est fort épais, fort charnu, Comme dans la pêche ou la cerise, et alors on lui a quelquefois donné le nom de sarcocarpe, ou, plus commodément, dé chair(caro) du fruit. Quelquefois il estépais, mais d'une consistance sèche etfibreuse, et alors onlui a donnéle nom particulier de broz, comme dans l'amande. Quelquefois il arrive que l'épicarpe et l’endocarpe s’écartent pendant leur végétation, et laissent entre eux une lacune ou cavité aérienne, dans laquelle on observe encore les traces des fibres du mésocarpe; cette organisation, rare et singulière, est bien visible dans le cyséicapnos africana(x). Quelquefois ii est encore distinct, mais moins épais et de consistance plus foliacée, comme dans les haricots ou les pois. Quelquefois, enfin, il est tellement mince, qu’on ne
(1) Gærtn, fruct., pl, 115, Hopk. FL anom. frontisp.
6 ORGANES REPRODUCGTEURS.
peut le distinguer facilement de la membrane extérieure et intérieure, ou, en d’autres termes, de l'épicarpe où de l'endocarpe; mais, quelqu'’aminci qu'il soit, on est toujours forcé d'en admettre l'existence, puisque c’est ce plexus de vaisseaux qui peut seul opérer la nutrition de l'organe; ilen est de ce cas comme des feuilles, lesquelles, quelque minces qu’on les suppose, ont bien un plexus vasculaire situé entre les deux surfaces.
De même que nous avons vu, en parlant des feuilles, qu'à moins qu'elles ne soient converties en membranes scarieuses, ce plexus est d'autant plus mince qu'il y a plus de stomates; de même, parmi les carpelles, nous trouvons trois états particuliers du mésocarpe liés avec la structure de l'épicarpe : ainsi tantôt la feuille carpellaire est membraneuse, presque scarieuse, et alors l'épicarpe n’a point de stomates , l'endocarpe peu ou point de chair, comme dans l’'amaranthe; tantôt l’épicarpe a des stomates, et l’endocarpe a la consistance foliacée ordinaire, comme dans le pois; tantôt l'épicarpe n’a point de stomates, et l'endocarpe devient épais et charnu, comme dans les feuilles grasses : c’est ce qu'on voit dans la pêche et dans les autres fruits charnus.
Les fruits comparés entre eux àleur maturité, offrent divers genres d’adhérence on d'indépendance du mésocarpe; ainsi, quelquefois, le mésocarpe adhère fortement à l'endocarpe, comme dans les pêches-pavies ou les haricots; ailleurs il s’en sépare sans peine, comme dans les pêches ou dans le bron du noyer, ou dans les sousses de l'ertada(2), chez lesquels il se détache, naturellement ou facilement,
tr mn rat DE
(2) DC. , Mém, lég., pl. 62, f. 10, 11.
DRGANES REPRODUCTEURS, 7
en restant collé avec l'épicarpe. L'adhérence du mésocarpe avec l'épicarpe est également assez variable : ainsi l'épicarpe se détache facilement dans la pêche, difficilement dans la cerise.
Les feuilles qui forment les carpelles se présentent sous plusieurs systèmes différens ; ainsi elles peuvent être :
, 1.9 Courbées en forme: de cylindre aminci aux deux extrémités, et ayant les deux bords affleurant l’un à l'autre et le dos arrondi, comme dans le coZhicum (3), le delphinium (4), le sterculia (5), etc.; 2.° Courbées en forme de cornet, de manière à ce que les bords s’approchent vers le bas, et que la partie supérieure reste béante, comme dans l'astrocarpus, 'hellébore, l’ésopyrum (6), etc.;
3. Pliées sur leur nervure moyenne, de manière que les bords s’affleurent l’un l'autre en formant une ligne longitudinale, comme dans le pois, le haricot (7);
4.° Que les feuilles soient courbées ou pliées, leurs deux bords séminifères peuvent se replier à l'intérieur plus ou moins, de manière à diviser l'intérieur du carpelle par des demi-cloisons où des cloisons longitudinales ; par exemple, dans les astragales (8);
5.0 La nervure dorsale du carpelle ou moyenne deila feuille peut être repoussée à l'intérieur, de manière à y former une saillie qui tend aussi à diviser le carpelle en
(3) Gærtn, fr. 1, t, 18.
(4) Zbid, , t. Gà.
(5) Roxb., pl. corom. 1, t. 24, 25.
(6) Gærtn. fr. 1, t. 65.
Ésr dbidisfrss ,; 1; 102
(8) Ibid, , t. 154.
en
deux loges longitudinales, comme dans les oxytropis (9):
Ces divers modes de plicature ou de courbure de la feuille correspondent, comme il est facile de s’en convaincre, avec les modes déjà décrits plus haut d’enroulement ou de plissement des feuilles dans le bourgeon. Lorsque les carpelles sont formés par une feuille pliée en long sur elle-même, les deux faces latérales peuvent être, ou planes, comme dans le spartium Junceum, ou plus ou moins convexes, comme dans le haricot, le croralaria ou pliées à angle plus ou moins ouvert, combinaison qui n’a généralement lieu que par la pression des organes voisins:
La ligne formée par le rapprochement des deux bords de la feuille, et qui représente assez bien une suture , a été nommée suture séminifère, parce que c’est sur son bord interne que les graines sont d'ordinaire attachées ) OU suture ventrale, parce qu'elle est opposée au dos du carpelle.
Lorsque le carpelle est formé par une feuille courbée longitudinalement, il ne présente que cette suture seule : et reçoit alors le nom particulier de foZicule (folliculus ). On lui donne celui de cogue (cocca) quand l'ouverture de la suture a lieu avec élasticité.
Lorsque le carpelle est formé par une feuille pliée sur la nervure moyenne , il arrive fréquemment qu’à la maturité il se détermine une déhiscence le long de cette nervure; Cette nervure a recu de là le nom de 57: ture dorsale; et on le lui donne par analogie, même dans les cas où elle ne s'ouvre pas, pourvu que la nervure y soit bien prononcée; mais il faut remarquer que cette su- : ture est la rupture d’un organe par déhiscence naturelle, |
(9) DC., Astr., pl 7.
ORGANES HEPRODUCTEURS. 0 tandis que la première est la désunion de deux portions agglutinées ensemble; les carpelles formés par des feuilles pliées en long, et qui ont par-conséquent deux sutures, portent le nom générique de gousse (legumen). Il est quelques familles, telles que les renonculacées, où l’existence de la suture dorsale est si peu DANS qu’on voit dans des genres voisins, des carpelles qu’on peut presque à volonté rapporter aux follicules ou aux gousses.
Lorsque les carpelles sont alongés, que leurs valves sont planes ou à-peu-près planes, et que les graines sont situées à une distance un peu considérable, il arrive alors fréquemment deux phénomènes qui modifient leur état ordinaire ; quelquefois les portions du carpelle qui se trouvent entre les graines, se collent ensemble par dés espèces de soudures naturelles, ou par des développemens de tissu cellulaire qui forment entre les graines des espèces de fausses cloisons : c’est ce qui constiue les gousses dites multiloculaires, ou à loges transversales, par exemple, dans le c/roria (10). Ailleurs la portion du carpelle située éntre les graines, se développe moins que celle qui est autour des graines, et alors la gousse offre çà et là des dilatations et des rétrécissemens assez prononcés. Ces divérs états des gousses à loges ou articles transversaux | s'expriment collectivement, en les nommant carpelles ou gousses Jomentacées. Quelquefois les deux phénomènes arrivent à-la-fois, et tendent à se confondre, par exemple, dans le soplora , 1 ).
Les carpelles ont quelquefois un thécaphore ou ‘support qui est à la feuille carpellaire ce que le pétiole est
(10) Gærtn. fr. 2, t. 149.
(11) Jbid, , fig. du sophora tomentosa.
à la feuille. Ce zécaphore est très-visible dans le phaca, le glottidium, le colutea(r2), et plusieurs autres légumineuses ; il faut observer que ce pédicelle du fruit est souvent tordu en spirale, d'où résulte que le carpelle se présente alors dans une position contraire à la position naturelle. La suture séminifére se trouve, par suite de cette torsion, située du côté extérieur, et la suture dorsale du côté intérieur. +
Le point d'où le style prenait son origine, quelle que soit d'ailleurs sa place, est considéré comme le sommet anatomique de l’ovaire carpellaire; dans le plus grand nombre des cas, ce point est bien situé à la sommité apparente du fruit; ainsi, par exemple, dans Le pois ou le piedd'alouette, le style part. du bout de l'ovaire; mais il est des plantes dans lesquelles la suture ventrale est trèscourte ,-et la suture dorsale très-bombée, d’où résulte une position latérale du sommet anatomique, par exemple,
dans les genres rubus, fragaria, potentilla (13),etc.
Le style se dessèche ou tombe le plus souvent après la fécondation ; mais il persiste quelquefois en totalité ou aumoins par sa base, soit sans changer de forme, soit en s’alongeant, soit en s’endurcissant de manière à former au sommet de l'ovaire une pointe plus ou moins prononcée : par exemple, dans le dryas(14)et le clematis(15),il forme une longue arête barbue; dans plusieurs geum (16), une
(12) Gærtn. fruct. 2, t, 154.
(13) Ibid. fr. 1,t. 73, f6g. du comarum.
(r4) Zbid., 1.14.
(15) Ibid.
(16) Tbid.
arête sans barbe; dans les trigonelles (17), et quelques renoncules (18), une arête presqu'épineuse, etc. Quelquefois les deux styles placentaires sont séparés, et il en résulte des ovaires terminés par deux pointes ou des styles carpellaires bifides, comme, par exemple, dans certaines euphorbes.
La manière diverse dont les carpelles se comportent à l’époque de la maturité, détermine entre eux de grandes différences. Les uns ne s'ouvrent point naturellement, et sont dits zzdéhiscens ; les autres, qu'on nomme déhiscens, | s'ouvrent par des systèmes très-divers. a
Les carpelles indéhiscens sont de deux sortes : 1.° les uns de nature sèche, scarieuse , osseuse ou membraneuse, ont très-peu de sucs, peu ou point de stomates, et ne renferment que deux ovules dont un avorte, le plus souvent avant la maturité. Dans ces carpelles, la graine est souvent soudée avec le péricarpe, ou celui-ci est si bien moulé sur elle sans y adhérer, que ces deux corps semblent se confondre : c’est ce qui leur a fait donner le nom de graines nues (19), terme très-inexact, et qu'on * peut remplacer par celui de fruits ou de carpelles pseudo- spermes ; les sutures, et même la suture ventrale, ÿ sont très-peu déterminées, souvent réduites à une simple petite nervure ou plicature , quelquefois à-peine visibles. À la maturité, ces carpelles, détachés du pédoncule, se sèment sans s'ouvrir; la graine qui est dans l’intérieur SE ——————— | (15) Gaærtn. fr 2, t. 152. |
(18) Zbid.,t. 4.
(19) Voy. Pollini, Elem. di Botan. , v. 1, . 22, B , où l’on voit
la dissection d’un grain de blé, de manière à y distinguer le péricarpe , le spermoderme ct l’amande.
germe sans en sortir, et comme elle est ordinairement solitaire, cette germination se fait sans difficulté. C’est à cette classe de fruits qu'appartiennent les suivans, savoir : L'éricule (utriculus), qui se dit des fruits où le carpelle est membraneux, et n’adhère pas à la graine; par exemple, dans Famaranthe (20). | La roix (aux), où le carpelle est osseux ou pierreux, et u'adhère pas à la graine; par exemple, dans l’acajou (21). Le caryopse (caryopsis), où le carpelle adhère intimement avec la graine; par exemple, dans le froment.
. 2° Il est d’autres carpelles indéhiscens qui ont le mésocarpe plus ou moins développé et charnu; parmi les plantes à carpelles solitaires par avortement ou isolés les uns des autres, on ne trouve de ces carpelles charnus que parmi Ceux qui sont naturellement à deux ou à une graine; les uns sont de nature charnue avec l’'endocarpe membraneux : tels sont, par exemple, les petits carpelles arrondis, qui, par leur réunion sur un axe commun, forment le fruit de la ronce ou de la framboise; les autres ont Île mésocarpe charnu avec l'endocarpe osseux : on leur donne le nom de drupe (drupa) : tels sont les fruits du détar et du géoffræa (22) parmi les légumineuses; des pruniers, des cerisiers et des pêchers parmi les rosacées; il en est enfin dont le mésocarpe est fibreux et l’endocarpe osseux : tels sont les fruits de l’amandier. Il faut observer que dans ces deux dernières classes, l’endocarpe conserve la forme originelle propre aux gousses; car, tandis que l’épicarpe et le mésocarpe y sont tout-à-fait continus et indéhiscens,
(20) Gærtn. fr. 2 ,t, 128.
(21) Ibid., 1. 1, 4o.
(22) Humb. et Bonpl. pl. équin. 2, t. 100.
le noyau présente deux sutures et deux valves, comme les gousses, et tend à s'ouvrir, au-moins à l’époque de la germination, et quelquefois plus tôt. Dans tous les carpelles charnus, l'épicarpe et le mésocarpe se détruisent par putréfaction où macération, et la graine, revêtue de Vendocarpe, soit membraneux, soit osseux, se sème et germe, comme dans les fruits pseudospermes.
Il ne faut pas confondre avec la chair, qui est le développement à l’état aqueux ou charnu du mésocarpe, la pu/pe (pulpa) du fruit; celle-ci ne se trouve que dans l’intérieur du carpelle : ainsi, par exemple, la gousse de la cassza fistula (23) est sèche, et renferme dans l’intérieur une véritable pulpe; cette pulpe n’est point un organe proprement dit, mais c'est une sécrétion de l’endocarpe, du placenta, du cordon ombilical, ou de la surface de la graine. Il est probable que nous confondons sous ce nom de pulpe des matières diverses secrétées par des organes différens ; ainsi, je serais porté à croire que la pulpe âcre et acerbe du bras provient d’un organe différent de celui qui produit la pulpe douce et laxative de la casse, etc.
Les carpelles déhiscens peuvent s'ouvrir dires plusieurs systèmes ; le cas le plus simple est celui où les deux
bords de la feuille carpellaire se désunissent au point de
leur soudure; et s’ouvrent en long, comme dans les follicules; tantôt cette déhiscence a ot dans toute la longueur, comme dans l'asc/epias (24), tantôt vers le sommet seulement, comme dans le #roZZius (25). :
Un Sen cas très-fréquent, c’est celui où la de
(23) Gærtn. fr. , pl. 117.
(24) IDtd.
(25) Zbid., pl 118.
cence a lieu par la suture ventrale, et par la nervure où suture dorsale, comme cela à lieu dans les gousses de là plupart des légumineuses. |
Mais il arrive quelquefois que les deux sutures sont tellement cohérentes ensemble, qu’elles ne peuvent s’ouvrir; alors, si la gousse renferme plusieurs graines , la sortie a lieu par l’un des deux systèmes suivans; ou bien lorsque le fruit est uniloculaire, chacune des valves se fend en long sur le milieu de sa surface, ce qui forme deux ruptures longitudinales : c’est ce qui a lieu dans la gousse de læmatoæylon (26); ou bien lorsque le fruit est, comme je ai expliqué plus haut, divisé en loges transversales, il se fait une rupture en travers le long de la cloison ou de l'étranglement qui sépare les loges, et chacune de celles-ci (qui prend alors le nom d'article), se trouve séparée des autres, et transformée pour ainsi dire en un fruit pseudosperme; elle va, sans s’ouvrir, semer isolément la graine qu’elle renferme; étici se présentent encore deux cas:tantôt, comme . dansles hedysarées, chaque article emporte avec luiles deux sutures tout entiéres(27);tantôt, comme dans plusieurs mimosées, les sutures persistent, etles loges s’en séparent en même-temps qu’elles se séparent les unes des autres (28).
Dans tous ces cas, la déhiscence a évidemment pout résultat de permettre aux graines, lorsqu'elles sont nombreuses dans le même carpelle, de se disperser pour se semer séparément.
Nous avons déjà dit que les graines sont attachées, ou . au bord intérieur de la feuille carpellaire, et par-consé-
(26) Voy. pl. 38, £.3.
(27) Gærtn. fruct., pl. 155. d (28) DC. ; Mém. lég. ; pl. 62; 63:
quent le long de la suture ventrale, ou à la base, ou au sommet du carpelle ; mais toujours latéralement et réellement vers le bas ou vers le haut de la suture ventrale ; cestrois positions ne différent donc qu’en ceci, que Aus le premier cas, elles naissent tout du long de la suture, dans le second BE ap vers sa base, dans le troisième seulement vers le sommet. Dans tous les cas, la portion de la feuille carpellaire, de laquelle les graines prennent naissance, a reçu le nom de placenta ou de placentaire (placenta, placentarium ).
Le placenta est ordinairement une espèce de bourrelet épais, composé de tissu cellulaire spongieux, et traversé par deux ordres de fibres : les unes qui viennent du pédicule ; conduisent les sucs nourriciers; les autres, qui viennent du style, ont apporté la liqueur fécondante aux ovules, et ont ordinairement disparu au moment où le fruit est formé. Ces deux ordres de vaisseaux se subdivi-
sent eri autant de filets qu'il y a d’ovules, et un filet de chaque espèce pénètre dans la graine; celle-ci tient au placenta par un cordon de longueur et de forme variable, qu'on appelle cordon ombilical, funicule ou podosperme: ce cordon, à l’époque de la fleuraison , était composé d’un filet venant du cordon pistillaire, et d’un autre venant du cordon nourricier ; le premier disparaît d'ordinaire bien-
«tôt après la fécondation. Il est des cas très-rares où les deux filets, dont la réunion compose à l'ordinaire le funicule, se trouvent complètement distincts; ainsi, dans les staticés (29), le filet nourricier part du bas de l'ovaire, le filet fécondateur de son sommet, et l'un et l’autre arrivent distincts à la graine.
(29) PI. 59, fig. 13.
+ Le placenta est peu prononcé au moment de la fleuraison; 1} grandit ensuite et se remplit de sucs; la graine les absorbe pendant sa maturation; d’où résulte qu’à l’époque de la maturité, le placenta est comme desséché , flasque, et a l'apparence d’une moelle ancienne; plus le placenta est grand relativement aux graines, plus il peut servir à nourrir Celles-ci; aussi a-t-on remarqué que lorsque les fruits ont un grand placenta, comme le cobæa, on peut les couper long-temps avant leur maturité, sans nuire à la maturation des graines, qui tirent alors de ce réservoir les ‘sucs qui leur sont nécessaires, tandis que dans les péri- Carpes à placenta menu, les graines ne peuvent mürir dés que les fruits ont été détachés de la plante. Lorsque les placentas sont desséchés, il arrive quelquefois qu'à la maturité du fruit, ils se détachent naturellement de la feuille carpellaire qui leur a donné naissance (30).
Lorsque les placentas sont situés le long de la suture ventrale, ils sont très-évidemment doubles; il en est de même lorsqu'ils sont réduits à la base ou au sommet; car, comme nous l'avons dit, ce sont encore les deux mêmes organes, mais beaucoup plus courts qu’à l'ordinaire. Puisque les placentas d’un carpelle sont nécessairement doubles, et que chacun d’eux a, dans l’état régulier, un droit égal à porter des graines, il en résulte, 1.° que le nombre naturel des graines d’un carpelle doit être pair toutes les fois qu'il. n'y a point d'avortement; mais Ces graines sont rarement . placées exactement à une hauteur égale le long de chaque suture; elles sont au contraire situées alternativement ;
(30) Serait-ce un phénomène de ce genre qui a pu tromper Willdenow , au point de lui fairé prendre les placentas du m0n0dynamis pour ses graines, Voyez Kœnig. Ann. bot.
Là
cette disposition alternative est très-évidente dans les gousses et les follicules aïongés; mais lorsque le carpelle est assez court pour ne présenter qu'un ovule sur chaque placenta, il se présente quelques cas qui méritent d’être indiqués :
1.° Les deux ovules peuvent naître, comme dans les carpelles alongés, lun au-dessus de l’autre, à une distance assez grande pour venir tous deux à maturité : c’est ce qui arrive dans les gousses des lésumineuses dispermes, et alors les deux graines sont sensiblement horizontales.
2.0 Ges deux ovules alternatifs sont quelquefois telle- . ment rapprochés, que l’un d'eux avorte, et l'autre parvient seul à maturité; dans ce cas, il arrive, ou que c’est le supérieur qui avorte, et alors l'inférieur trouvant plus de place vide vers le haut du carpelle, prend une position dressée : ou c'est l’inférieur qui avorte, et alors l'ovule supérieur trouvant plus de place vide dans le bas du carpelle, prend une position pendante. Il est très-probable que c’est à cette double cause qu'il faut rapporter la diversité de direction des graines des renonculacées monospermes, qui sont ou ascendantes ou pendantes, tandis que celles des renonculacées polyspermes sont horizontales : si l'on venait à trouver une renoncule ou une clématite dont le carpelle présentât les deux ovules venus à maturité, ces ovules seraient ou horizontaux, ou l’un ascendant, l’autre pendant.
3.° Les denx ovules peuvent être trés-rapprochés ou vers le bas ou vers le haut du fruit; dans ce cas, il est trés-fréquent qu'il en avorte un, et c’est de cette manière que se forment les carpelles monospermes des composées
et des dipsacées. Mais, lorsque de loin en loin on a trouvé Tom. IL. 2
une composée dont le fruit offrait deux ovules, on a vu que ces deux ovules sont tous deux ascendans, et il est vraisemblable que, lorsqu'on les trouvera dans une dipsacée, ils seront tous deux pendans.
Toutes les fois qu’un carpelle renferme plusieurs graines, celles-ci sont libres et non soudées avec la surface interne du carpelle; mais lorsque celui-ci ne renferme qu'une seule graine, celle-ciest tantôt libre, comme dans les utricules d'amaranthacées, ou soudée par sa surface entière avec la feuille carpellaire, comme dans les fruits des graminées: alors celle-ci se confond tellement avec le tégument propre de la graine, qu'il semble ne plus exister: c'est dans ce cas qu'on avait dit jadis que les graines étaient nues ; mais il n’y a jamais de graines dépourvues réellement de péricarpe. En effet, le style prend nécessairement naissance du péricarpe et non de la graine, et par-consé: quent tout organe d’où on a vu, à l'époque de la fleuraison, naître le style ou le stigmate, est un vrai péricarpe, quelle que soit son apparence.
Les graines peuvent paraître nues par {rois Causes : ou par la soudure intime de la graine avec le carpelle, comme dans les graminées ; ou parce que, comme dans certaines léontices (31) ou le s/ateria, la graine, en grandissant rapidement , rompt la feuille carpellaire et se trouve mise à découvert; ou parce que, comme dans les résédas (32), les feuilles carpellaires ne se repliant pas complétement sur elles-mêmes, laissent leur extrémité béante, et parconséquent les graines à nu. Mais on voit qu'aucun de ces cas ne répond exactement à ce qu'on entendait par le :
oo 0
(31) Brown trans. Lin. soc. 12, pl. 7.
(32) Gærtn. fruct., pl. 95. Schkuhr, handb. , pl. 129.
térme de graines nues, et que le péricarpe existe ou a toujours existé (33).
L'ordre d’après lequel les graines d’un même carpelle mürissent et se dispersent est d'accord avec les principes exposés ci-dessus. Dans tous les carpelles à placenta alongé ou, ce qui est la même chose, dont les graines sont situées tout le long de la suture ventrale, ces graines reçoivent la fécondation par des branches du cordon pistillaire qui y aboutissent; celles du sommet la reçoivent avant les autres ; et leur mouvement propre d'action vitale commence aussitôt; par-conséquent elles doivent mûrir les premières : c’est ce qu’on voit dans toutes les gousses et les follicules polyspermes:; et comme c’est aussi par le haut que commence la déhiscence des sutures, il s’en suit que les graines peuvent sortir à mesure à-peu-près qu’elles mürissent.
Au moment de la sortie des graines, ou peu aprés, les valves des gousses (l’on doune ce nom aux deux portions de la feuille carpellaire séparées par la déhiscence dès sutures), les valves, dis-je, se tordent, ou en se roulant en crosse à l'extérieur, ou en spirale sur elles-mêmes, ou par des torsions irrégulières; quelquefois elles conservent, en s'écartant, leur position primitive.
(33) M. Rob. Brown paraît tenté ( dans son Mém. sur le Aingia ) d'admettre de vraies graines nues dans les coniféres, et suppose que la fécondation s’y opère par le micropyle. N’ayant pas eu occasion de revoir des conifères en fleur, depuis la publication de cette opinion, je ne puis l'indiquer ici qu’en passant, et sans la discuter ; mais j'avoue que.je suis jusqu'ici peu disposé à l’admettre ;et que je penche davantage pour la manière dont M. Richard a décrit ces organes, et qui est analogue à la structure ordinaire des fruits.
20 OBGANES REPRODUCTEURS:
Les carpelles portent asssez souvent des crêtes foliacées: ou épineuses, ou des tubercules, tantôt sur l'un et l'autre bords de la suture, tantôt sur leurs côtés ou leurs valves; ces particularités, qui ont quelquefois de l'intérêt pour Ja connaissance de tel ou tel fruit, sont en général de peu d'importance pour la doctrine carpologique.
Tout ce que nous venons de dire dans cet article est applicable :
1.2 Aux carpelles qui sont naturellement isolés les uns des autres dans une même fleur, et qui constituent, ce qu’on a nommé un fruit #æu/siple : tels sont les deux follicules des apocinées, les carpelles verticillés des a/isma ou des de/phinium, les carpelles agglomérés en tête ou en épi des renoncules. En combinant ce que contient cet article et celui du chapitre précédent, qui parle de leur position générale, il me semble avoir présenté leur histoire complète. R
2. Aux carpelles. qui, originairement semblables aux. précédens, sont devenus solitaires par l'avortement de ceux qui devaient, dans le plan normal de la fleur, former un verticille complet, comme les gousses solitaires de la plupart des légumineuses, les follicules solitaires du . pied d’alouette. Cette solitude du carpelle, produite par l'avortement de ses voisins, se reconnaît par la position. latérale des graines : elles les avait fait confondre avec les fruits formés par la soudure naturelle de plusieurs carpelles. On avait donné à ceux-ci, très-improprement et uniquement à cause de leur apparence extérieure, le nom de fruits simples, quoique ce fussent les plus compliqués, et que ce nom convint beaucoup mieux à ceux dont nous venons de traiter. Examinons maintenant les résultats de la soudure naturelle des carpelles d’une même fleur.
ORGANES REPRODUCGTEUNRS. 21 ARTICLE IIL
Des Carpelles d’une même fleur soudés ensemble.
Les carpelles provenant d’une même fleur peuvent se souder ensemble, à deux époques trés-différentes.
12 Il en est qui naissent parfaitement libres et distincts, mais assez voisins pour que, s'ils deviennent charnus, ils puissent , en approchant de leur maturité, se souder en un seul corps ordinairement un peu irrégulier. Cette soudure tardive des carpelles nombreux et charnus se remarque très-bien dans les déZ/enia (1) et les annones (2): il résulte de cette aggrégation un fruit marqué d’aréoles, qui sont les traces de la sommité des carpelles; les graines paraissent irréguliérement distribuées dans la masse, parce que les parois des carpelles étant charnues et soudées, on ne peut plus reconnaître leur disposition primitive,
20. Dans un très-grand nombre de fleurs, les carpelles naissent naturellement soudés ensemble ; cette circonstance modifie tellement leurs formes et leurs apparences, qu'il est nécessaire d'entrer à ce sujet dans des développemens détaillés. Que les fruits à plusieurs loges situées horizontalement soient composés de carpelles soudés, c’est ce qui, je pense, ne paraîtra pas douteux à quiconque aura lu attentivement Particle du pistil dans le chapitre précédent. Quelques exemples semblent mettre ce fait en évidence plus particulière; ainsi, par exemple, parmi les renonculacées helléborées, on en trouve qui ont les carpelles complètement libres, tels que les aconits (3) ou les
(1) Rheed. malab. 3, pl. 39. Smith. exot. bot. 1, pl. 3. (2) Dunal Annon., pl. 1, fig. de annond et kadsurd. (3) Gærtn, fr. 1, &. 6,
dauphinelles (4), tandis que dans certains genres, tels que les nigelles, on trouve des espèces, comme les nigellastres, où les carpelles sont soudés par la base (5) seulement ; d’autres, comme les nigellaires (6), où la soudure va jusqu’à la moitié environ de la longueur, et quelques-unes, comme les érobates (7) et les garidelles (8), où la soudure va jusque très-près du sommet. Il en est de même des apocinées, parmi lesquelles on trouve toutes les gradations, depuis les carpelles absolument libres des asc/epias(9), jusqu'aux carpelles soudés en un fruit unique en apparence, des cerbera (10) ou des rauwolfia(rr), etc. De pareils exemple se représentent dans un très-grand nombre de familles.
Nous trouvons déjà, dans ces faits, l'explication fort simple de ce qu'on a entendu ou dù entendre en parlant de fruits entiers, divisés, partagés, multiples. Les fruits entiers sont ceux où les ovaires des carpelles sont entièrement soudés dans toute leur longueur; les fruits divisés, ceux où la soudure ne va qu’à la moitié environ de la lonsueur de l'ovaire; les fruits partagés, ceux dont les carpelles ne sont soudés que par la base; les fruits multiples, ceux dont les carpelles sont libres de toute cohérence.
Parmi les fruits dont les carpelles sont soudés par la
(4) Gærtn. fr. 1, t. 65.
(5) Ibid.\, 2, t. 118. 1, Nig. orientalis.
(6) 1bid. Nig. sativa.
(7) Ibid. , Nig. Damascena.
(8) bid. , £. 2. | (9) dbid., t. 117, fa, 3, 4,5. Lam, ill, t. 190, fig. inf.—172, fig. inf.—193, 174, 195, 196, 197. |
(10) Lam. ill. +, 190.
(us) {bid, , t, 172,
totalité de leur longueur , il peut encore se présenter plusieurs cas : ou bien les carpelles ont la suture ventrale qui se prolonge à proportion plus que la dorsale, et alors le fruit total est plus ou moims acuminé à son sommet; ou bien la suture dorsale se prolonge plus que la ventrale, et alors le fruit est nécessairement échancré ou ombiliqué à son extrémité; ou bien, enfin, les deux sutures sont sensiblement égales , et alors le fruit est obtus ou tronqué à sa sommité. Ainsi toutes les divisions ou incisions longitudivales observées dans les fruits, se conçoivent facilement dans la théorie de la soudure des carpelles.
Lorsque les carpelles sont verticillés, leur rapprochement d’un axe central (qu'on appelle co/melle quand il est réel, ou axe proprement dit, s’il.est idéal) les oblige à prendre une forme triangulaire; leur soudure s'opère par les deux faces en biseau, et la face dorsale de tous les carpelles forme la partie extérieure du fruit qui résulte de leur union (12). Lorsque cette face dorsale est uniformément convexe , le fruit est arrondi, comme dans Faubergine ou le r4/zophora (13); ellipsoïde, comme dans le café (14); ou globuleux, comme dans le raisin, le su: reau , etc. Lorsque la face dorsale est plus fortement convexe que le fruit en sa totalité, alors celui-ci présente autant de sillons qu'il y a de sutures ou de points de réu: nion des carpelles, et autant de côtes saillantes et arron: dies qu'il y a de carpelles convexes, par exemple, dans le
LL 0 RE RE A A ER CESR CRETE 2 PL ER OS NER ER SE tA dca (12) Voy. les fig. des fruits d’euphorbiacées ( Gærtn, fr, 2, t, 109) ; ou des malvacées ( Gærtn. fr. 2 ,1t.:135,:136).
(13) Gærtns fr. 7, t, 35, (14) Zbud., t, 26.
CYA ORGANES REPRODUCTEURS,
melon, le ricin (15), etc., etc. : on dit alors que le fruit est toruleux ou à côtes arrondies. Si le dos du carpelle est anguleux , ou le carpelle comme plié sur la nervure moyenne, alors le fruit offre autant de côtes anguleuses qu'il y a de carpelles; les angles rentrans indiquent les suiures, et les angles saillans, les dos des carpelles: par exemple, dans l’Aibiscus esculentus , Voxalis (16); quelquefois même ces angles saillans sont prolongés en ailes : par exemple, dans le dodoræa (17). Ainsi toutes les dépressions ou proéminences latérales qu’on observe à la surface des fruits, se conçoivent encore facilement dans la théorie de la soudure des carpelles, et dépendent de leurs formes élémentaires. Ces formes sont quelquefois masquées par le développement insolite de E partie charnue du mésocarpe.
La structure la plus ordinaire des carpelles est que leurs deux faces rentrantes pénètrent dans l'intérieur du fruit jusqu'à son axe, et alors le fruit offre évidemment autant de loges (loculi) qu'il est entré de carpelles dans sa formation(18):on le ditalors génériquement #:1/4#/oculaireou bz., tri, quadri-, quinque-; eic., loculaire, quand on veut ds gner le nombre. Ces loges sont séparées par des cloisons (septa) verticales, formées par la soudure plus ou moins: intime des faces rentrantes de deux carpelles contigus. Ces faces rentrantes paraissent composées seulement de l’endocarpe,et d’uneexpansion très-faible du mésocarpe; quant à
nc mener memes unes remmeuremeEee (15) Gærtn, fr. 2, t. 107.
© à (16) Zbid., fr. à, t. 113.
(17) Ibid., f.2, t. rx.
(18) Voy. ete toutes les figures de fruits, notamment celles
d’aristolochia (Gærtn. fr., t. 14; fr. 2, t, 108 ), /
lépicarpe , il ne se prolonge pas, ou du-moins il n'est pas visible sur les cloisons. Les graines sont alors placées vers l'angle central de chaque loge, attachées à l'extrémité de la face rentrante de chaque carpelle (19), et par-conséquent (sauf les cas d’avortement) au nombre de deux au-moins dans chaque loge, ou toujours en nombre pair. Tout ce que j'ai dit plus haut de leur position dans Îles carpelles isolés, est applicable aux loges des fruits à carpelles cohérens.
Lorsque les carpelles dont le fruit est formé sont lomentacés ou divisés par des diaphragmes, soit cloisons transversales, alors chaque loge principale est sous-divisée par ces diaphragmes cellulaires en logettes situées Îles unes au-dessus des autres : c’est ce qu’on voit dans Pamaioua parmi les rubiacées, dans les cruciféres lomentacées (20), etc.
On réserve le nom de fausses loges ou de cavités à certains vides qui se trouvent dans quelques fruits, et qui ne renferment point de graines, non par avortement, mais par leur nature propre. L'exemple le plus remarquable de ces cavités s'observe dans la nigelle de damas(21), si commune dans les jardins; son fruit, coupé en travers, semble avoir dix loges, dont les cinq intérieures, qui renferment les graines attachées à l'angle intérne, sont les vraies loges , et les cinq extérieures, dépourvues de graines, sont des cavités : celles-ci sont dues à ce que l'épicarpe se boursoufle pendant la maturation, de manière à rompre le mésocarpe et à former à sa place un vide ou une cavité aérienne.
(19) Voy. Gærtn, fr. 2, pl. 118. Migella sativa , etc. (20) DC. , Mém. cruc., pl. 2, f. 66.
(21) Geærtn, fr.-2, pl. 118. MVigella Damascena.
Dans plusieurs fruits on trouve des cavités plus ou moins prononcées, soit à l'axe du fruit, lorsque les carpelles, au-lieu d'atteindre le centre, y laissent un petit espace vide, soit entre les loges, lorsque les faces rentrantes des carpelles ne sont pas intimement soudées ensemble; soit sur les côtés des valves, lorsque celles-ci sont renflées, comme dans le myagrum (22); soit au sommet du pédicelle ou dans l'axe, lorsque celui-ci est fistuleux; soit, enfin, à la base du style, lorsque cette base est elle-même fistuleuse. Ces dernières cavités ont ceci de très-remarquable, qu’elles renferment quelquefois une graine, comme on le voit dans le brassica cheiranthos (23) et dans le £r'anthema monogyna (24); cette espèce de cavité séminifère, ou de loge stylaire, est un fait rare et inexpliqué dans toutes les théories carpologiques : son observation détaillée mérite l’attention des anatomistes.
Nous venons de voir comment se forment les loges dans les fruits par le repli des bords des carpelles jusqu’à l'axe; examinons maintenant ce qui a lieu lorsque ces parties rentrantes ne pénètrent pas jusqu'au centre. Il peut ici se présenter trois cas : ou elles atteignent à-peu-près la moitié de la largeur dans toute leur étendue, ou elles sont si courtes qu’elles semblent nulles, ou elles atteignent près du centre dans le bas du fruit, et en restent éloignées vers : le sommet.
Lorsque les parties rentrantes des carpelles sont pro- Jongées dans l'intérieur sans atteindre l'axe, il en résulte un fruit dont le centre est vide, et dont la circonférence
(22) DC... Mém, cruc., pl. 5 ,f. 54.
(23) Villars, F1. dauph. 4, pl. 36.
(24) DC., Plant. grass, pl, 109, f. 10;
offre autant de loges ouvertes à l’intérieur qu'il y a de carpelles; ces loges portent le nom de demi-loges. Les cloisons, qu'on nomme alors demi-cloisons, partent les graines à leu: bord interne, comme à l'ordinaire : c'est ce qu on voit dans certains pavots (25), certaines hypéricinées (26); en comparant entre elles les espèces de ces deux groupes, on y rencontre presque tous les degrés, depuis les cloisons qui atteignent très-près du centre, jusqu'à celles qui s’écartent à-peine des bords.
Lorsque les cloisons ou parties rentrantes des carpelles sont si courtes qu’elles sont à-peine visibles , alors les placentas sont comme appliqués sur le bord du fruit, et chaque carpelle est comme réduit à sa face dorsale. On
dit alors que le fruit est à une seule loge, et que les graines sont pariétales : c’est ce qu'on voit dans les violettes (27), les hélianthèmes, les passiflores (28), les capparidées, le réséda , l'argémone (29), etc.
Enfin si les parties rentrantes ne portaient de graines que vers leur base, et que dans cette portion de leur étendue elles se AréNbE Asso vers le centre, les graines se trouveraient placées au centre et à la bé du fruit, et il pourrait alors arriver un des cas suivans :
Tantôt les cloisons se prolongent vers le centre jusqu ‘au sommet , et alors ; ne portant point de graines, elles sont pour l'ordinaire minces et membraneuses; dans ce cas, on a encore un fruit à plusieurs loges et les graines DRAM OD A Main: JubIAtI ES PCIe) Or Ci LIRE,
(25) DC., Mém. aympbh. , pl. 2, f. 9.
(26) Choisy, Prod. hyper., pl. 3. Turp., Dict. sc. nat, atlas.
(27) Gærtn. fr. 2, t. 112. Turp. Dict. sc. nat. atlas.
(28) DG., Mér. nymph., pl. 2,f, 11.
(29) Gærtn, f.2,t. 197, f, 1.
au bas de chaque loge comme dans quelques caryophyllées multiloculaires. |
2°. Tantôt la partie supérieure des cloisons semble manquer à la maturité du fruit , parce que les carpelles qui, à l'époque de la fécondation , étaient de la longueur du placenta, s'alongent ensuite de manière à opérer la rupture de la partie supérieure des cloisons , et à isoler plus ou moins complètement Île placenta. C’est ce qui paraît arriver dans plusieurs caryophyllées (30). Dans tous ces cas , les fruits sont dits vriloculaires, et les graines attachées à un placenta central , quoiqu’en réalité le fruit soit toujours formé de carpelles soudées, dont les parties rentrantes portent les placentas vers leur bord interne.
Nous avons établi plus haut que chaque placenta carpellaire se prolonge par son sommet en un style, que la réunion des deux styles placentaires forme le style car: pellaire, et que la réunion des styles carpellaires forme le style proprement dit. Cette organisation n'offre aucune difficulté toutes les fois que les placentas occupent toute la longueur du fruit; ainsi, soit que les cloisons atteignent le centre, soit qu’elles s'arrêtent à moitié chemin, soit qu’elles dépassent à peine le bord, on conçoit que les placentas ont.une communication directe avec le style. Mais que se passe-t-il lorsque le placenta est central, et qu'il n’atteint pas le sommet du fruit ? Il peut arriver deux cas, qui correspondent à ceux mentionnés plus haut.
Tantôt les cloisons existaient primitivement à un grand état de ténuité, ou les carpelles à l'état de fleuraison n’étaient pas plus longs que les placentas , et alors le filet qui naissait du placenta pouvait atteindre la base du style et
| (30) Gærtn. fr. 2, pl. 130,
transmettre la fécondation aux ovules. Ce filet se détruit aprés la fécondation, soit par la destruction des cloisons, soit par l'allongement des carpelles', et alors à la maturité on ne le retrouve plus, et l'on ne conçoit comment la fécondation a pu arriver, qu’en remontant à l'anatomie de l'ovaire au moment de la fleuraison. C’est ce qu’on voit dans toutes les caryophyllées à placenta central : tantôt Les filets qui, à l’époque de la fécondation, naissent des placentas, y sont distincts, comme dans Île /ychnis dioica, où l'on en voit cinq (31); dans la stellaire, où l’on en voit trois (32) ; tantôt ilsont tous soudés en un (33),comme dans les arenaria. Une organisation analogue se retrouve dans les portulacées (3/4), où l'on voit trois filets distincts; dans les primnla(35), où les placentas sont tous soudés en un Corps presque globuleux, et les filets aussi soudés en une pointe qui atteint la base du style. Dans tous ces exemples, les filets se détruisent en tout ou partie après la fécondation , et le placenta semble isolé du style.
Il pourrait bien arriver aussi que la branche du cordon pistillaire suivit le bord non-rentrant du carpelle, comme dans les fruits à placentas pariétaux, et arrivât ainsi à la base du fruit et aux graines qui en naïîtraient. C’est probablement ce qui arrive dans les fruits du /4zula, par exemple, où l’on trouve les graines attachées au bas des valves. Mais je ne connais aucun exemple prouvé de cette organisation , lorsqu'il s’agit de véritables placentas centraux.
(31) Voy. pl, 58, f. 7.
(32) Ibid., fig. r.
(33) Ibid. , fig. 3et4.
(34) Ibid. , pl. 59, f. 11 et 12.
(35) Ibid, , f. 1
Le placenta est habituellement placé à cab intérieur de la partie plus ou moins rentrante du carpelle, soit dans toute sa longueur, soit à sa base ; mais sa forme et ses dimensions présentent quelques différences remarquables, et qui modifient la structure du fruit. Le plus souvent il offre un bourrelet alongé, portant une ou deux rangées de graines ; quelquefois il devient fort large, fort épais, rentre dans l’intérieur de la loge, où il forme soit un disque ; soit un large bourrelet, comme on le voit dans les datura, les solanum, les nicotiana, etc.(36); ailleurs , il s'évase, et tapisse, comme un disque aplati, toute l'étendue de la partie rentrante du carpelle, comme on le voit dars les pavots et les Cr A di (37); ailleurs enfin, il s’épanouit en une espece de réseau ascendant appliqué contre toutes les parois intérieures du carpelle, et porte çà et là les graines qui semblent éparses : c’est ce qu’on voit dans les flacourtianées et les butomées.
Les crucifères offrent sous ce rapport une organisation qui leur est propre ; les deux carpelles qui composent les siliques(car c’estle nom qu’on donne à ce genre de fruit), ont leurs bords rentrans réduits à une membrane extrêmement mince et tenue, qu'on pourrait regarder comme le prolongement à l'intérieur de lépicarpe seul, et les placentas sont situés sur les bords de l'endocarpe, qui ne se prolongent pas à l'intérieur, de sorte que les graines sont pariétales , quoique le fruit soit à deux loges. On peut voir le développement de la structure de ce fruit dans mon Mémoire sur la famille des crucifères (38).
(36) Gærtn. fr. x, t. 55; 2,1. 131.
(37) DC., Mém. nymp., pl.2,f.7etg.
(38) DC. cruc., pl.a, f. 44, 45. ,
ORGANES REPRODUCTEURS. 31 L outes ces diverses combinaisons sont souvent masquées, dans les fruits qui souvrent à leur maturité, par les modes divers de déhiscence; et dans les fruits qui ne s'ouvrent pas, parles développemens de pulpe ou de chair, qui confondent leurs diverses parties en une masse presque indistincte : ces deux causes d’obscurité, ainsi que celles qui proviennent des avortemens ou de l’état de laxe central, méritent d’être analysées:
Tous les modes de déhiscence que nous avons trouvés
dans les carpelles isolés, peuvent se retrouver dans les
carpelles cohérens, mais encore modifiés et multipliés par cette cohérence même. |
Le cas le plus simple, mais qui n’est pas le plus fréquent, est celui qu'on à nommé déhiscence sepricide, parce qu’elle commence par les cloisons qui semblent se dédoubler; c'est un cas particulier de ce que je nomme, dans un sens général, déhiscence par décollement : elle consiste en ce que les carpelles sont liés assez faiblement pour qu'à leur maturité ils se séparent les uns des autres pour former autant de corps séparés , d'abord clos, puis s'ouvrant par l’un des systèmes indiqués plus haut pour les carpelles solitaires ; ainsi les carpelles des colchicacées (39) se séparent à leur maturité, et s’ouvrent à la façon des follicules, par une fente qui suit de haut en bas la suture ventrale, laquelle, dans le fruit entier, était centrale. Ainsi les carpelles de l’Aermannia lœvigata se séparent à leur maturité, et chacun d’eux s'ouvre sur les deux sutures comme la plupart des gousses.
Cette déhiscence est encore modifiée par l'existence ou
(39) Gærtn. fr. 1,t,18,f,2, 3,4.
39 ORGANES REPROBUCTEURS.
la non-existence d’un axe central : quand l'axe central n'existe point, il peut arriver, ou 1°. que les carpelles se détachent en entier les uns des autres, et le centre du fruit reste vacant : c'est ce qui a lieu dans le colchique ; ou 2.° que les portions extrêmes des cloisons qui portent les placentas soient assez soudées ensemble pour ne point se séparer; alors la rupture a lieu le long du placenta : les carpelles s'ouvrent en laissant au centre un faux axe séminifère formé par la soudure intime des bords intérieurs et des placentas; c’est ce qui a lieu dans la balsamine (40). Quand l'axe existe, les deux mêmes cas pourraient arriver : tantôt les carpelles en se détachant emportent les placentas, et laissent l'axe nu, comme dans les malvacées (41), les euphorbiacées, etc. Tantôt les placentas pourraient rester collés à l'axe, et la rupture s’opérerait le long des cloisons; mais je ne connais pas d'exemple de ce mode de déhiscence, et en général il n’est pas toujours facile de distinguer les cas où l’axe apparent est formé par les placentas seuls ou par les placentas collés à l'axe. Supposons maintenant, et c’est un fait dont il y a des milliers d'exemples, que les deux faces rentrantes des . carpelles soient tellement soudées ensemble qu’elles ne puissent pas se séparer, et que cependant le fruit doive s'ouvrir , ce qui a toujours lieu quand, sans être charnu, il renferme beaucoup de graines. Îl s'opère alors une déhiscence par rupture, et elle peut se présenter sous six formes; savoir :