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(a) Voy. pl. 39, f. tr.

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puis le, décrire en détail ; il mérite fort d’être suivi par les observateurs. Il est vraisemblable que dans plusieurs plantes dioïques, on trouvera que les étamines centrales des fleurs mâles sont des carpelles métamorphosés. Peutétre aussi, dans quelques fleurs qui offrent un rang intérieur d’étamines incomplet, et un nombre de carpelles inférieur à l’état normal, trouvera-t-on que ces étamines intérieures sont des carpelles transformés. On aurait ainsi de nouveaux moyens de reconnaître la symétrie normale des êtres. Quoi qu'il en puisse être de ces soupçons, il reste donc démontré que les anthères peuvent se transformer en carpelles, et les carpelles en anthère ; et comme ce double phénomène a été.observé dans des familles fort différentes les unes des autres, on peut croire qu'il se retrouvera dans toutes, à mesure que l'attention des observateurs sera éveillée sur l'étude de ce genre de monstruosités qui tend à prouver surtout l'extrême enalogie de la nature des divers organes floraux.

Déjà depuis long-temps les zootomistes, frappés des singuliers rapports de conformation qui existent entre les organes mâles et femelles des grands animaux, avaient soupçonné que ces organes pourraient bien être BRU vement identiques, et ne devoir leurs différences qu’à des diversités, de développement. Ce. qui se passe dans les végétaux, pourrait bien conduire à la même idée par une autre route.

ARTICLE XVIHI.

Conclusions et Considérations générales sur la Structure des fleurs.

Il résulte de tous les articles précédens qu'une fleur, Es de

considérée $ous le rapport anatomique , est composée de plusieurs verticilles de feuilles florales, placés symétriquement les uns au-dessus ou au-dedans des autres, et dont les uns (tels que le calice et quelquefois l’ovaire) sont de nature foliacée où nutritive, et les autres (tels que les pétales et les étamines) de nature pétaloïde ou sexuelle, ou si on les considère sous un autre point-de-vue, dont les uns servent d'organes protecteurs (calice, corolle), et les autres d'organes sexuels (étamines, pistil). |

Chaque verticille peut être formé de plusieurs rangs homogènes, d'où résulte que le nombre total des rangées peut varier depuis Punité jusqu’à un nombre indéterminé. Ainsi, on en trouve un dans la fleur femelle des euphorbes, et dans les fleurs nues unisexuelles ; deux dans la fleur mäle des euphorbes et dans la plupart des fleurs monochlamydées unisexuelles ; trois dans le czeorum et presque toutes les monochlamydées hermaphrodites, quatre dans les dicotylédenes isostémones, cinq dans les dicotylédones

diplostémones, et les monocotylédones considérées comme isostémones, six dans les dicotylédones à trois rangs d’étamines et les monocotylédones diplostémones, etc., etc.

En observant les fleurs sous ce rapport, nous observons qu'il existe des calices formés de un où de deux rangs ‘de sépales ; on ne peut affirmer s’il y en a qui soient d’un nombre de rangées plus considérable, à canse de la difficulté de distinguer avec précision les rangs extérieurs des calices de ceux des bractées proprement dites.

Il existe des corolles à un, deux ou plusieurs rangs de pétales.

Il existe de même évidemment des étamines disposées sur un, sur deux ou plusieurs rangs. C’est le verticille où le nombre est le plus variable,

Il existe des carpelles sur un rang; c’est le cas presque universel : lorsque les rangs sont nombreux, ils sont alors disposés sur un axe qui est le prolongement du pédicelle ; ils y sont rangés en spirale, quelquefois munis de bractées spéciales à leur base, et ces fleurs se rapprochent par là de la structure des fleurs agrégées en tête. Cet axe est alors susceptible de se prolonger en rameau feuillé (1), et cette même disposition se retrouve même dans les fleurs dont l'axe est peu ou point prolongé, pourvu que les carpelles w'y soient pas rangés en verticille bien régulier. Ainsi les fleurs à carpelles verticillés sont de véritables terminaisons de rameaux; celles à carpelles spiraux peuvent être des terminaisons de rameaux, mais ne le sont que par l'épuisement des parties centrales, et quand celles-ci sont bien nourries ou que les parties sexuelles. avortent, le rameau peut se prolonger par le sommet.

Le nombre des parties de chaque rangée d’un verticille

ou de chaque verticille, est déterminé pour chaque plante; souyent même pour chaque famille ; il est le plus souvent quinaire dans les dicotylédones,. ternaire dans Îles monocotylédones. On peut croire que le nombre des parties des verticilles ou rangées d’une même fleur est naturellement semblable ; mais il paraît très-différent dans plusieurs cas:

° parce que le nombre des rangées des verticilles est différent : ainsi, il y a fréquemment un rang de pétales, et deux, trois, quatre, etc., d'étamines, etc.; 2° parce qu'il y a avortement, soudure ou métamorphose de quel: ques parties.

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(1) Turpin Iconogr., pl. 2 bis. fig. 1,2, 3. Hopk. FI, onom., gl. 9. Swert. Floril. nov., pl. 32.

Les parties de chaque verticille ou de chaque rangée, sont susceptibles d’être soudées ensemble par cohérence à tous les degrés possibles, depuis l'entière indépendance . jusqu’à la soudure totale, et ce degré de soudure détermine ce qu'on appelle les découpures ou divisions,

Les parties de chaque rangée d’un verticille où de chaque, verticille unisérié, sont en général placées alternativement avec celles de la rangée précédente : ainsi dans une fleur à quatre verticilles unisériés, les pétales sont alternes avec les sépales, les étamines alternes avec les pétales, et par-conséquent devant les sépales , les carpelles alternes avec les étamines, et par-conséquent devant les pétales. Lorsque les verticilles sont multisériés, chaque rangée est de même alterne avec celle qui la précède et celle qui la suit. Les verticilles et leurs rangées peuvent ‘être inégaux ou dissemblables entre eux , sans que la fleur cesse d’être régulière; elle devient irrégulière dès que l'une des parties d’un verticille ou d'une rangée, est différente des autres de la même rangée.

Les parties de chaque verticille sont susceptibles d’être soudées par adhérence avec celles du verticille voisin; ainsi les pétales peuvent être soudés aux sépales et aux étamines ; les étamines le sont souvent aux pétales, et trèsrarement aux carpelles. Les sépales et les carpellés peu: vent être soudés par l'intermédiaire du torus, qui est la base commune des pétales et des étamines; et alors les pétales et les étamines sont adhérens au calice, ét paraissent naître vers son sommet, où du-moins du point où il commence à devenir hbre. +

Les parties de chaque verticille ‘sont susceptibles defse changer en véritables feuilles, semblables à celles de la

plante. Ce phénomène est plus fréquent dans les parties déjà plus foliacées, telles que les sépales et les carpelles.

Les parties de chaque verticille sont susceptibles de prendre une apparence pétaloïde ; ce phénomène est trèshabituel dans les pétales, fréquent dans les étamines , et se retrouve plus rarement dans les carpelles (si ce n’est dans leur prolongement stylaire), dans les sépales et,même dans les bractées.

Les parties de chaque rangée ou de chaque verticille sont susceptibles de se transformer dans la nature de la rangée qui la touche immédiatement. Ainsi l’on trouve des sépales changés en nature pétaloïde (primula calycanthema), des pétales changés en étamines (capsella bursa pastoris), des étamines changées en carpelles (”agnolia fuscata), où bien linverse, savoir : des carpelles changées en étamines (ewphorbia palustris), des étamines changées en pétales ( toutes les fleurs doubles), où des pétales transformés en nature de calice ( ranunculus abortivus ). M. Gœthe a trés-heureusement désigné la première de ces séries de tranformations sous le nom de Métamorphose ascendante ou directe, et la seconde sous celle de Métamorphose descendante où inverse.

Tous les verticilles floraux sont donc primitivement d’une nature très-analogne quant à leur tissu, mais ils diffèrent beaucoup par leur état physiologique. Ceux qui sont à l’état foliacé, comme les bractées et les calices, servent à la nutrition , les autres servent à la reproduction sexuelle: Dans plusieurs des verticilles floraux, on peut assez bien distinguer Ja partie des feuilles qui les composent, et y retrouver plus ou moins clairement la trace du pétiole et du limbe : le premier plus développé dans les organes

extérieurs qui servent de tégumens, le second dans les organes intérieurs et réellement reproducteurs. Ainsi, dans les calices, les sépales représentent d'ordinaire des pétioles dilatés, et plus ou moins fibreux ou foliacés : quelquefois le limbe y est visible, comme, par exemple, dans les rosiers. Dans les corolles, les pétales paraissent généralement formés par le pétiole dilaté en limbe pétaloïde : quelquefois ils présentent un onglet qui joue le rôle de pétiole , et une lame ou cornet, qui joue celui de limbe. Dans les étamines, on peut de même distinguer le filet qui représente le pétiole, et l’anthère qui est formée par les deux bords du limbe roulés sur eux-mêmes et formant ainsi deux loges; si l’on parvient à y déterminer exactement l’origine du pollen, il est probable qu’on le verra sortir de l'extrémité des petites fibrilles latérales du limbe, Enfin , dans les carpelles, il arrive le plus souvent que le pétiole CRUE le limbe forme le carpelle, et les ovules naissent à l'extrémité des nervures latérales.

Le pétiole existe quelquefois dans les carpelles ( par exemple, dans les s£erculia, les phaca, etc. ), et alorsils sont pédicellés; mais, quand il y a plusieurs carpelles à pétioles soudés, il faut faire attention à ne pas confondre ce support, qui semble un axe (comme dans les hellébores), avec l'axe central, quiestle prolongement de la tige (comme dans les myosurus): je ne connais pas encore de moyen général de les distinguer ; l'extrémité des carpelles se pro: lonse en un style qui naît à la place même où dans un grand nombre de feuille on voit une soie ou un mucro, ou une vrille terminale, qui serait ainsi le rudiment de cet organe. |

Les différences importantes qu’on observe entre les

ORGANES REPRODUGTEURS. 598

feuilles ordinaires ou nutritives et les feuilles qui com-

posent la fleur, sont :

1. Que les feuilles ordinaires portent un bourgeon à leur aisselle, et ont rarement des germes susceptibles de développement à l'extrémité de leur nervure (excepté dans le Bryophyllum ) ; qu’au contraire les feuilles qui forment ou entourent la fleur n’ont pas de bourgeons axillaires, et ont, au contraire, au-moins quand elles sont formées par le limbe et non par le pétiole, des germes latéraux susceptibles d’être développés en grains de pollen fécondateurs ou en ovules fécondables. Peut-être les bulbilles qui se développent à laisselle de certains organes floraux sont-ils les FRUITS des bourgeons axillaires des feuilles ordinaires, à-peu-près comme les germes latéraux du bryoph y llum sont dans des feuilles ordinaires les représentans des ovules des feuilles carpellaires. On trouve cependant quelques exemples de feuilles florales munies de bourgons plus ou moins développés: M.Rœper en a cité des exemples tirés des euphorbes, et m'a montré ce fait dans lephorbia cyparissias (2). M. Choisy a observé, dans le jardin botanique de Genève , une monstruosité de rose où, à la place des étamines, sur le bord interne du torus, s'é: tait développé un verticille de bourgeons floraux irrégulièrement conformés, mais reconnaissables ; on peut rapprocher de ces faits les soucis, les paquerettes (3) et les scabieuses prolifères, où de l’aisselle des bractées de l'involucre partent des bourgeons floraux pédicellés.

° Les feuilles ordinaires sont presque toujours oppo-

(2) Rœper. Euph. germ., pl. 3,f.:

(3) Swert. Floril. nov., pl. 98, f.

7 ss

HS ORGANES REPRODUCTEURS.

sées ou en spirale, et les feuilles qui forment la fleur presque toujours verticillées. Parmi lesfeuilles ordinaires, il n’y à que très-peu d'exemples de verticilles réels (Azp- Puris; myriophyllum), car, dans la plupart des verticilles, il n’y a que deux feuilles opposées qui portent des PS à leur aisselle, et les autres sont, par conséquant: des espèces de Sipules. Dans les feuilles de la fleur, iln y a d'exemples de spirales que dans les carpelles disposés le long d'un axe réel, et nous avons vu que cette structure indique peut-être un aggrégat de fleurs, et non une fleur unique; ajoutons encore:ici que, lors même que les feuilles dela tige sont verticillées, le nombre de chacun de ses verticilles n’a pas plus de rapport nécessaire avec celui des parties de la fleur ; que le nombre des feuilles de chaque spire ne peut en avoir. À

3. Les feuilles ordinaires pouvent bien, lorsquelles sont atrophiées ou colorées, prendre lan des pétales, mais elles en different toujours beaucoup, et on ne les voit jamais produire rien d’analogue aux organes sexuels. Les feuilles de la fleur, au contraire, sont, dans leur état ordinaire, très-différentes des précédentes ; mais, dans certains cas, celles en prennent complètement les caractères, sauf l'existence des bourgeons axillaires. La position de ces organes pourra-1- elle expliquer cette différence? ÿ at-il quelque moyen de rallier la position verticillaire des feuilles de la fleur avec la position souvent trés-diverse des feuilles ordinaires de la même plante? Ce dermier point serait d’une haute i importance, en ce qu'il lierait complètement l'histoire des organes reproducteurs avec celle des organes de la végétation; mais les efforts faits pour atteindre ce but sont encore trop hypothé-

tiques et trop incomplets pour que j'ose les mentionner.

Un exemple assez curieux tend a confirmer l’extrême analogie des feuilles avec les parties florales : on cultive dans les jardins une monstruosité de lis blanc dans laquelle, à la place de fleurs, l'extrémité de chaque rameau porte un nombre indéfini de feuilles disposées en spirale ou embriquées comme les feuilles ordinaires, mais qui s’en distinguent parce qu’elles sont colorées et entièrement pétaloïdes; elles ne différent donc des parties de la fleur qu’en ceci seulement, qu’elles ne sont pas verticillées.

De tous les exemples et de toutes les analogies que je viens d'indiquer , on peut conclure, comme l’'illustre Gæthe l'avait pressenti, comme plusieurs botanistes de l'Ecole allemande, et en particulier M. Rœper, l'ont admis, comme M. Tarpin (4) l’a en partie dévéloppé dans son Iconographie, comme M. Robert Brown paraît l’admettre d’après divers passages épars dans ses ouvrages, comme je l'ai moi-même partiellement indiqué dans plusieurs des miens, on peut, dis-je, conclure que les feuilles ou les organes appendiculaires de la tige modifiés par leur posisition, composent toutes les parties des fleurs. Une fleur est donc une espèce de rosette ou de bourgeon terminal (5),

(4) Je diffère de l’opinion de M. Turpin en ceci, que je ne considère pas le pistil comme formé par le prolongement de l’axe de la fleur, ou comme produit par la tige (qu'il appelle système axifère ), mais comme formé de feuilles verticillées , ainsi que les autres organes floraux. Je fais ici allusion à la définition de la page 52 de lIconographie ; maïs plusieurs autres passages du même auteur semblent se rapprocher de mon opinion,

(5) L'idée de considérer la fleur comme une espèce de bourgeon, et toutes ses parties comme des feuilles mélamorphosées,

dont les feuilles sont verticillées et prennent. moins de: développement nutritif qu’à l'ordinaire, mais revêtent en revanche des formes et des fonctions nouvelles. Quand la force de la végétation est très-grande, un plus grand nombre de feuilles prend l’état foliacé, et les rameaux portent moins de fleurs; quand la force végétative diminue, les feuilles supérieures tendent d’autant plus facilement à se transformer en parties florales : c’est une loi observée, même pratiquement, par les jardiniers.

L’extrême facilité avec laquelle on parvient, dans cette théorie, à expliquer toutes les anomalies et les monstruosités des fleurs (6), est un sûr garant de sa vérité; les

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est un peu différente de celle de M. Du Petit-Thouars, qui la considère comme le développement de la feuille et du bourgeon axillaire réunis. Je ne puis concevoir le rôle qu’on pourrait attribuer dans cette théorie à la feuille , tandis que le développement du bourgeon seul me paraît tout expliquer de la manière la plus heureuse,

(6) J'ai déjà, dans tout le cours de ce chapitre, cité une foule d'exemples de ces monstruosités, et indiqué occasionnellement Jeur explication ; qu’on me permette de citer ici textuellement une observation fort piquante de ce genre, qui m'a été communiquée par M. Rœper, dont je transcris ici les paroles :

« Les fleurs normales du tulipa gessneriana sont, comme celles » dela plupart des monocotylédones, formées de cinq verticilles » ou rangs de trois parlies, ou organes charnus.

» Les deux premiers verticilles forment le périanthe, dont les » trois feuilles extérieures ou inférieures, en quelque sorte ana- » logues au calice des dicotylédones, sont souvent encore ver— » dâtres au milieu, et presque toujours plus pointues que les » trois feuilles intérieures ou supérieures , alternant avec les » premières, et, en quelque sorte, analogues à la corolle. Les » feuilles des deux verticilles suivans ( dontles parties alternantes

astronomes n'ont regardé le système du monde comme bien prouvé, que lorsqu'ils ont pu expliquer par son moyen les aberrations apparentes des astres.

On pourrait dire, dans un sens très-vaste, qu'il n'existe

réellement que trois organes dans les plantes, la racine, la

entre elles sont opposées aux organes des deux rangs précédens }, forment les six étamines, dont les trois inférieures, opposées au rang extérieur ou inférieur du périanthe, sont les plus courtes.

» Les parties du cinquième verticille, soudées entre elles et occupant le milieu de la fleur, constituent le fruit. Les parties du fruit ( carpelles ou ovaires }, alternent avec les parties du quatrième verticille { les trois étamines intérieures), et sont, par conséquent , exposées aux trois feuilles extérieures du périanthe (au premier verticille floral).

» La nature se sert donc de quinze feuilles ou organes pour faire. une fleur normale de tulipe; mais elle sait aussi se con-

tenter de moins, comme on le verra par la description d’une

tulipe abnorme , trouvée au mois de mai, dans un jardin de Genève, et dans laquelle il n’était entré que douze feuilles.

» Les deux premiers rangs, de même que le troisième, étaient tout-à-fait formés et disposés comme à l’ordinaire; c’est-à-dire, qu’il y avait un périanthe à six parties, et trois étamines opposées aux feuilles extérieures de ce périanthe; mais les trois étamines intérieures manquaient, ou plutôt étaient remplacées par le fruit qui, formé comme d’ordinaire de trois carpelles , n’offrait rien de remarquable , excepté sa position. Au-lieu d’avoir ses carpelles opposés aux étamines et feuilles extérieures du

périanthe , il se trouvait disposé de manière à alierner avec ces.

trois élamines et parties du périanthe, et à avoir, par-conséquent, ses loges ou carpelles opposées aux trois feuilles intérieures du périanthe.

» Ce fait, très-précieux à lappui de la métamorphose végé-

tale et de la grande loi des avortemens, me paraît prouver jusqu’à l'évidence que la nature avait formé ici le fruit aux dépens du verticille qui, dans les fleurs normales, est destiné à fournir les étamines intérieures +.

Le Le ORGANES REPRODUCTEURS. /

pr et les feuilles, et que ce sont les modifications diverses que présentent, soit les sommités des tiges, soit les organes appendiculaires ou foliacés, qui constituerit tout l'appareil des fleurs et des fruits. |

Mais, de ce que les parties florales peuvent être considérées comme des feuilles-modifiées, on ne peut nullement conclure qu'en changeant de fhénte elles ne peuvent revêtir de nouveaux usages, et l'on ne doit, ce me semble, tirer de cette idée aucun argument contre La théorie de la sexualité. Toutes les analogies tendent à prouver , au contraire, que les organes modifiés servent souvent à des usages très-différens des emplois primitifs, et, en particu-

‘lier, la fécondation sexuelle me paraît démontrée, pour les

végétaux, à-peu-près af même degré que pour les animaux. La discussion de cette question étant du ressort de la phy-

siologie, ne peut trouver place dans cet écrit, destinés à la simple description des organes.