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- L'organisation est le one caractère des êtres vivants que nous avons à examiner. Dans la 5 seconde moitié du xvu* siècle, peu de temps après Jinvention du microscope par les frères Hans et « Zacharias Janssen, un certain nombre de savants « cherchèrent à utiliser ce précieux instrument pour . scruter la constitution intime des plantes. C’est ainsi - que, dès 1660, le physicien Robert Hooke, après « avoir perfectionné le microscope, examina la Constitution du liège et le vit composé de petits compartiments. Peu de temps après, Nathaniel Hanshaw

coupa une branche de Noyer et y reconnut la présence de vaisseaux spiralés. Des communications « - furent faites presque simultanément à la Société royale de Londres par Grew et Malpighi, en 1674, dans lesquelles ils étudiaient les végétaux, les compas

raient aux animaux et constataient qu'ils étaient composés d’utricules (Malpighi, 1681) ou de vési à cules (Grew, 1682). 4 La cellule était découverte et l'importance de cotto ‘4 acquisition de la science devait s'affirmer au xvi et surtout au xix° siècle. L'existence générale, uni- | verselle de ces petites loges dont étaient composés les »

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êtres vivants amena Schwann, en 1839, à formuler les trois lois suivantes : ;

1° Tous les êtres vivants sont formés de cellules. 2° Tout être vivant produit des cellules. 3° Tout être vivant commence par être une cellule.

En fait, ce que l’on avait aperçu tout d’abord, lors des premières observations de Grew et de Malpighi, c'était la paroi de la boîte qui emprisonnait l'être renfermé dans le compartiment, mais il fallait mieux définir ce dernier, c’est-à-dire la partie vivante. Un gros granule occupant souvent le centre de la cellule avait été signalé, en 1831, par Robert Brown, chez les Orchidées; c'était le noyau, qui avait déjà été entrevu chez les animaux, en 1781, par Fontana. Il restait à découvrir la matière vivante proprement dite, elle fut désignée par Dujardin sous le nom de sarcode, en 1835; mais ce mot n’a pas survécu ; le nom de protoplasma inventé par Purkinge en 4840 à triomphé et s’est imposé. Chez les plantes, cette matière a été entrevue à un stade tardif de l’évolution de la cellule par Hugo Mohl qui, en 1846, l’appela utricule protoplasmique.

Si l’on envisage une cellule végétale jeune, celle qui existe par exemple au voisinage de l’extrémilé d’une racine ou d’une tige, on remarque que le compartiment formée par la membrane de cellulose (C5 H!° 0) [une substance qui n’a qu’un dissolvant, le liquide de Schweizer ou cupro-ammoniacal (1)|, est complètement rempli par le protoplasma; mais la cellule grandit, des vacuoles remplies de suc cellulaire apparaissent et le protoplasma se divise en trois parties, le protoplasma périnucléaire au milieu, le protoplasma pariétal contre la paroi et le protoplasma trabéculaire qui établit les connexions entre

(1) Que l’on obtient en faisant passer de l’ammoniaque sur de la tournure de cuivre. Ce réactif (ammoniure de cuivre, bleu) dissout le papier et passe au travers un filtre troué parce que le papier à filtre est formé de cellulose.

les deux. C'est à cet état que les mouvements sont t le plus accusés, affirmant ainsi qu’il s’agit d’une subs-

tance vivante (1). Mais les vacuoles grandissant, les trabéculess’amincissent, puis se rompent, les vacuoles se confondent et bientôt il n’en reste plus qu'une occupant tout le centre de la cellule, le noyau ayant été rejeté dans le protoplasma pariétal. C’est cette phase qui a été signalée par Hugo Mohl et c’est à ce

Stade que la mince couche da matière vivante a été

signalée pour la première fois.

L'identité du protoplasma des animaux et des plantes a été affirmée avec netteté par Franz Unger en 1855, puis par Max Schulze, en 1863, en établissant l’accord de la constitution interne de la cellule végétale avec celle des Rhizopodes.

- La formation des cellules a été longtemps inexac-

tement décrite. En 1759, Wolf croyait que dans un tissu jeune les cellules naissaient dans la substance gélatineuse comme les bulles gazeuses dans la pâte en voie de fermentation et, encore en 1859, cette vieille conception était enseignée par Dippel pour la formation de l’albumen dans l’ovuie après la fécondation.

La division du noyau, qui est le phénomène primordial de la division cellulaire, avait été d’abord mal décrite. Reimak croyait que cet élément se divisait au milieu. En 1867, Wilhelm Hofmeister (2) avait aperçu que le noyau (Psiloltum) s’évanouissait dans la cavité cellulaire, qu’il y avait séparation des parties albumineuses les plus riches du protoplasma. Les particularités si curieuses de la division indirecte restaient toujours ignorées. Une première indication du processus karyokinétique se trouve mentionnée

(4) Ewart. On the physics and physiology of the protoplasmic streaming in Plants (Proceed. Roy. Soc. t. 69, p. 456). La vitesse des mouvements protoplasmiques dépend de la viscosité ; elle est indépendante de l’osmose, de la pesanteur.

(2) Lehre von der Pflanzenzelle.

nélori unit des

au cours d’un travail de Schneider de 1873, dans une .recherche qui avait porté sur un Plathelminthe, le - Mesosiomum Ehrenberqu. En 1874, Strasburger entre- » vit avec beaucoup plus de précision le mécanisme - compliqué de ia division nucléaire dans les cellules

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…. Fig. 17 à 22. — Stades successifs de la division du noyau. 4. Irradiation des granules protoplasmiques autour du noyau qui convergent vers le centre. 2. Les granules convergent maintenant vers deux pôles situés aux deux extrémités d’un diamètre du noyau. 3. La membrane nucléaire à disparu, les granules s’orientent suivant deux cônes, les anses sont groupées à l’équateur. 4. Chaque anse se fend en deux et chaque moitié s'oriente . vers le pôle. 5. Ce mouvement vers le pôle est plus accusé, 6. Deux noyaux filles sont formés, entourés chacun d'une mem-

à brane nucléaire, phase tonneliet.

1 basilaires issues de la division de l’œuf du Picea vul-

.. garis. Cette remarquable découverte devait être le - point de départ d’un nombre immense de recherches … qui montrèrent que partout chez les êtres vivants, » animaux et végétaux, le phénomène s’opère avec les

+ mêmes phases et la même complication (parmi les

noms des savants méritant d’être mentionnés à ce

propos, avec celui de Strasburger, on peut indiquer. ceux de Flemming, M. Guignard, etc.).

La succession des stades est bien connue : une irra-

diation des granules protoplasmiques se produit tout

autour du noyau (fig. 17) qui convergent d’abord vers le centre, puis vers deux pôles (fig. 18). Le peloton chromatique qui était enroulé sur lui-même d’une manière peu distincte (spirème) se contracte et se fragmente en un nombre déterminé d’'anses qui ne tardent pas à se condenser en se contractant (pro-

phase) vers l’équateur de la figure qui correspond

aux deux pôles mentionnés plus haut. Le membrane nucléaire s’évanouit, le protoplasma fait irruption dans le noyau et les granules achromatiques s’orientent des pôles aux anses chromatiques groupées à lPéquateur (fig. 19). La figure d'ensemble est celle de deux cônes opposés qui seraient réunis par leur base au milieu de la celluie (métaphase). A ce moment, chaque anse chromatique se fend longitudinalement et les deux moitiés se séparent et commencent à glisser les unes le long des génératrices achromatiques du cûne supérieur, les autres le long de celles du cône inférieur. S'il y avait n anses chromatiques au début, il y a maintenant n moitiés qui se dirigent vers un pôle et n autres moitiés se rapprochant de l’autre pôle (fig. 20 et 21). Ces deux groupes d’anses filles se rapprochent, se condensent, se rajustent par les extrémités, reconstituent deux pelotons; le tout s’entoure d’une jeune membrane nucléaire (fig. 22). Deux noyaux sont constitués qui restent réunis par des files de granules achromatiques de sorte que la figure rappelle une sorte de

tonnelet. Ce tonnelet s’aplatit, il se renfle dans sa :

partie médiane, et tend à s’élargir transversalement, de manière à se rapprocher des parois latérales de la

cellule. Les granules se multiplient à l’équateur, d’abord protoplasmiques ils ne tardent à s’imprégner

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tout à coup et, en général, simultanément de cellulose (pour les végétaux) et d’un seul coup la membrane hydrocarbonée se montre; les deux cellules sont

. maintenant distinctes. Le phénomène de division est terminé, une cellule a donné deux cellules par karyokinèse.

La régularité, la complication de tous ces stades de l’évolution nucléaire qui se succèdent toujours dans le même sens, l’universalité du phénomène chez tous les êtres vivants atteste qu’il s’agit de quelque chose de très important; ces résultats établissent que le noyau est lélément fondamental de la cellule.

Bien que de constitution en général uniforme, le noyau peut présenter des variations notables. M. Molisch a décrit dans les laticifères (Musa, Aroïdées, Houblon) des noyaux vésicules qui se multiplient par étranglement ou par division directe (ou amitose, par opposition à la mitose ou karyokinèse). Il a également vu des noyaux filamenteux (chez les Amaryllidées), pouvant atteindre 1.5004 de long, des noyaux géants (A/loes) mesurant 52 à 804 de long sur 20 à 46u de large.

L'importance physiologique du noyau a été nettement mise en lumière par les expériences de sectionnement (mérotomie) des cellules des animaux et des végétaux inférieurs. Nussbaum a sectionné des Radiolaires (Thalassicola), des Infusoires en un fragment pourvu de noyau tandis que l'autre en était dépourvu; seules les parties contenant le granule nucléaire sont aptes à survivre et à reproduire un être semblable à celui qui a servi de point de départ. Balbiani a répété ces expériences sur les Infusoires, en leur faisant ingérer des grains de violet d’alizarine et l’on voit se produire, dans les vacuoles des fragments nucléés, le virage dû à l’acidité. Le virage s’arrête rapidement dans les parties dépourvues de noyau et si ceux-ci ingèrent de nouveaux grains le phé-

nomène précédent ne commence mème plus. Avec un

Infusoire cilié holotriche, le Lacrymaria olor, on peut suivre aisément tous les phénomènes de mérotomie,

parce que Ja forme générale du corps est celle d’une

bouteille et c’est dans la partie ventrale quese trouve le noyau. Commé cet animal est suffisamment gros, on peut arriver à couper le col en un ou plusieurs fragments et la partie pansue, nucléée, se reconnaît aisément. Immédiatement après l’action traumatique, tous les fragments, quels qu’ils soient, se mettent à tournover autour de leur axe avec rapidité. Mais cette suractivité est éphémère et bientôt les mouvements des cils vibratiles redeviennent normaux; ils persistent pendant un jour dans les fragments énucléés puis la destruction se produit. Le segment ventru . nucléé survit, se régénère el pes un nouvel animal. 3 Claude Bernard placçait dans le cytoplasina le siège des phénomènes de dépense et considérait le noyau comme l'organe de synthèse : «Il semble, disait-il, que la cellule qui a perdu son noyau soit stérilisée au point de vue de la génération, c’est-à-dire de la synthèse morphologique, et qu’elle le soit aussi au

point de vue de la synthèse chimique : car elle cesse de produire des principes immédiats et ne peut guère

que détruire ceux qui y étaient accumulés par une élaboration antérieure du noyau. Il semble donc que le noyau soit le germe de nutrition de la cellule : ïl attire autour de lui et élabore les matériaux nutritifs. »

M. Henneguy envisage que toute cellule qui perd son noyau présente le caractère de sénescence, c’est-. à-dire qu’elle perd la faculté de se reproduire. L'exemple des globules rouges est lypique : chez Pembryon, ils ont la constitution d’une véritable cellule, ils ont un noyau et se divisent par karyokinèse; : chez l’adulte et même chez les jeunes, ils sont sans noyau, bien qu'ils restent cependant vivants, ils ont perdu la propriété de ge reproduire.

ee recherches de mérotomie ont été hire également par Waller sur les cellules nerveuses; il remarque que les parties protoplasmiques, séparées du noyau, se désorganisent et disparaissent quelques jours après leur isolement. Longet constate que les parties protoplasmiques isolées sontexcitables ; nous ‘avons vu plus haut qu’elles sont capables de mouvement, mais après un certain délai, la mort ne tarde pas à survenir. Le Dantec fait remarquer que les blessures d’un Infusoire énucléé ne cicatrisent pas : leur cuticule, et, dans le cas d’un Rhizopode, la membrane ne s’imprègne pas de calcaire, d’après : Verworn. Il y a un changement de la tension superficielle dans un amibe sans noyau, car il n’adhère plus aux corps étrangers et devient incapable de les entourer pour les digérer; l'absence du noyau n’empêche pas la continuation de l’activité vitale, mais,

en l’absence de cet élément régulateur, la composi- : .

tion chimique du protoplasma ne demeure pas cons-

tante.

Voici, d’après Balbiani, les fonctions lévendan ts

uniquement du protoplasma : d’abord différentes

formes de mouvements (eiliaire, d’ingestion et d’expulsion de l’excreta, de pulsation de la vésicule contractile, de constriction du corps), ensuite la faculté d'orientation pendant la progression. Les fonctions exercées à la fois par le noyau et le protoplasma sont les sécrétions cellulaires (suc acide des vacuoles, production de la cuticule et des sucs digestifs), la reconstitution de la forme générale du corps, enfin les stades de la division.

On s’est demandé si le noyau seul, sans protoplasma, était susceptible de survie. Les expériences de M. Pénard sur les Difflugies indiquent que non et il constate mème que le noyau dépourvu de protoplasma se détruit plus vite que le protoplasma seul. M. Demoor, en opérant sur les Spirogyres, emploie la technique suivante : il fait agir certains agents

comme le chloroforme, le paraldéhyde, l'hydrogène, le gaz carbonique; il observe que le noyau résiste plus longtemps que le cytoplasma à ces agents destructeurs, il peut présenter les phénomènes de karyokinèse, mais sans apparition de la cloison de cellulose.

Prowazek, dans ses études sur la Biologie cellulaire, a cherché à vérifier si réellement le cytoplasma seul peut continuer à vivre sans noyau, ce dernier étant l'organe central des processus d’oxydation et de nutrition; selon lui, les parties de protoplasma . séparées des cellules où le noyau esi mort peuvent prolonger leur vie pendant un certain temps et continuer à être le siège de différents phénomènes physico-chimiques, que l’on peut révéler avec le

rouge-neutre.

M. Dangeard a étudié cette question à l’aide d’une méthode différente. Il remplace la mérotomie par la caryophagie. C’est le Vucleophaga qui pénètre dans le noyau de l’amibe (Amæba verrucosa) et la suppression de ce dernier se fait progressivement sans secousses; l'individu attaqué se réduit au protoplasma, ou du moins la plus minime partie du noyau suffit pour entretenir la vie. L’amibe énucléée continue à émettre des pseudopodes, elle ingère avec facilité les substances solides. Ainsi donc, d’après cet exemple, on voit que l’activité locomotrice subsiste, la nutrition continue. M. Dangeard a observé un autre phénomène curieux, ce qu'il a appelé le caryophysème des Eugléniens (£'uglena deses) où le noyau subit une hypertrophie considérable, car il peut atteindre les deux tiers du volume de la cellule. Les chloroleucites deviennent incolores, il apparaît des granules rougeâtres à aspect d’excreta; la cellule continue ses mouvements pendant plusieurs semaines, mais ne se divise plus. Le noyau normal est en biscuit, à nucléole unique ou fragmenté. Au début de la maladie, le nucléole est remplacé par une

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vacuole à corpuscules, la masse nucléaire devient réticulée, la chromatine est condensée à la surface : en calottes minces, irrégulières. Une zooglée occupe le noyau, rappelant une Bactérie, notamment lAscococcus Bilrothi, c'est ce que M. Dangeard appelle Caryococcus hypertrophicus. Dans ce cas, la nutrition holophytique cesse par destruction du pigment vert, mais la nutrition saprophytique continue. Ce sont, comme on le voit, des résultats assez différents de ceux des auteurs précédents, les conditions de l’expérience sont d’ailleurs tout à fait dissemblables. à

M. Klebahn a vérifié quelque chose d’analogue dans un cas de parasitisme : des filaments d’'Ædogonium attaqués par un Lagenidium Sycyliorum lui ont permis de constater la division du noyau; la croissance n’est pas entravée, mais la formation de Ja membrane cesse.

Les feuilles de Funaria hygrometrica dans leurs parties dépourvues de noyau sont incapables de preduire de l’amidon; malgré cela, elles sont aptes à assimiler. M. Haberlandt est parvenu à établir le rôle de la chlorophylle à l’aide de la méthode des Bactéries d'Engelmann, mais l’amidon n'apparait pas.

Les recherches de M. Demoor sur l’individualité fonctionnelle du protoplasma et du noyau sont inté- ‘ressantes (poils staminaux de 7radescentia). La divisionindirecte du noyau continue quand le cytoplasma est déjà immobilisé. Le noyau est capable de vie anaérobie.

M. Gerassimoff a opéré sur des cellules végétales (Spirogyres) en isolant par plasmolyse dans le saccharose à 16 ou 25 p. 100 des fragments sans noyau; il parvient au mème résultat par le froid. La moitié sans noyau demeure assez longtemps vivante, en état d’assimiler et de former de l’amidon; si elleest à l'abri de la lumière, l’amidon qu’elle renferme disparait, mais il ne se forme pas de membrane d’accroissement. Selon cet auteur, l'accroissement est

moindre, les courants protoplasmiques sont à peine sensibles et la faiblesse organique se révèle par la facile invasion des Bactéries. Grâce au froid, M. Gerassimoff est arrivé à séparer deux sortes de cellules : les unes complètement isolées du noyau, les autres réunies par un petit pertuis avec l'organe dans lequel se trouve l’élément nucléaire. Dans ce dernier cas, les bandes chlorophylliennes se maintiennent ; leur croissance est même énergique, l'influence du noyau se fait encore sentir. Dans les compartiments

de la première catégorie, les bandes vertes sont.

d’abord régulièrement distribuées, mais avec le temps, la coloration diminue ; l’accroissement reste faible, les parois latérales sont peu extensibles, tandis que les cloisons transversales restent minces et, par suite de la turgescence de la logette, elles font saillie dans les cellules voisines; ce phénomène s’atténue bientôt, les parois transversales finissent par s’incurver en sens inverse (par déturgescence), bientôt cet élément meurt. Il arrive parfois, au contraire, que des compartiments nucléés emprisonnent deux noyaux, il y a excès de substance nucléaire; alors la croissance est active en longueur et même en épaisseur, ce phénomène est surtout accusé en face des noyaux, la cellule prend la forme d’un tonneau ; les parois croissent d’abord plus que les bandes

vertes qui sont un peu en retard, mais leur crois-

sance reprend et on voit la relation qui s'établit avec la partie nucléaire, car c’est surtout au voisinage qu’elles sont développées. Il se manifeste ainsi un lien entre l'augmentation du volume du noyau et celui de la cellule. MM. Marchal ont vérifié une

connexion semblable par une méthode très diffé-

rente (bouturage de la soie des Mousses).

Le lien de l’épaississement de la membrane avec le noyau, qui a été signalé par M. Haberlaudt, se manifeste également dans le cas des rhizoïdes de Harchantia où tous les fragments protoplasmiques nucléés

D a nn ne ee ie

et non nucléés restent réunis par un fin trabécule cytoplasmique ; dans ce cas, la membrane cellulosique apparaît autour de tous les fragments. De même, dans un poil foliaire de Cucurbila qui a quelquefois des fragments dépourvus de noyau ; s'ils s’entourent de cellulose, c’est qu'ils étaient reliés par de fins trabécules protoplasmiques à travers la membrane à des fragments pourvus de noyau (Townsend, 1897) (1). Le fait que nous venons de citer établit l’importante

question des communications protoplasmiques (plas-

modesmes) étudiées par Gardiner, Kienitz Gerloff, Strasburger. Lorsqu'on greffe une plante sur une autre, un Abies nobilis, par exemple, sur un Abies peclinata, on voit des communications protoplasmiques s'établir entre le greffon et le sujet. Cette remarque jette une lueur sur des phénomènes insoupçonnés qui se passent à l’intérieur des tissus des plantes et permet d’entrevoir le mécanisme de la formation de ces êtres étranges qu’on appelle les chimères ou hybrides de greffe.

Il établit de même, à l’intérieur d’une cellule, des communications particulières entre le noyau et Îles pyrénoïdes de la chlorophylle des rubans verts des Spirogyres. Ces derniers éléments sont des granules albuminoïdes ayant des affinités de composition avec le noyau. On soupçonne que c’est par ces fins trabécules protoplasmiques que le noyau communique avec la chlorophylle et ce serait là que se pas-

seraient les phénomènes de la synthèse chlorophyl-

lienne, car l’'amidon se dépose en couronne autour de ces pyrenoïdes (Massart, p. 57).

Gertes,, nous sommes loin de connaitre toutes les lois curieuses de la physiologie cellulaire, mais nous avons la certitude qu’il s’agit de mécanismes très compliqués et très délicats.

(1) Cité par Massarr, Elem. de Biol. générale et de Bot., 1920, p. 51.

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En présence d’une pareille différenciation, ilsemble . bien chimérique, au moins dans l’état actuel des.

connaissances humaines, de songer à reproduire artificiellement une telle structure. La nature serait-elle

apte, dans un coin quelconque du globe terrestre, à \

en produire de: semblable? On l’a cru pendant un certain temps, c’est là une histoire curieuse qu'il est utile de rappeler.

En 1857, l'Angleterre voulant relier l’Europe à l'Amérique par un càble sous-marin, fit faire des sondages dans les profondeurs de l’Atlantique ; une gelée floconneuse fut ainsi trouvée au fond de Ia

mer qui parut vivante à Huxley, aussi la baptisa-t-il …

du nom de Bathybius Haeckeli. (Tout vient dela mer», avait dit autrefois le philosophe grec Thalès : c'était la matière vivante primordiale. Lors de l’expédi-

tion du Challenger (1873-1876) Buchanan arriva à se. convaincre qu’il s'agissait, non pas de protoplasma..

mais d’un précipité de sulfate de chaux dû à Palecol dont on s'était servi. Huxley reconnut, en 1879, au Congrès de l'Association britannique de Sheffield, avec humour son erreur. € Notre président a fait allusion à une certaine... chose — je ne sais en vérité si je dois l'appeler une chose ou autrement — qu'il a nommée devant vous Bathybius, en indiquant ce qui est parfaitement exact, que c'était moi qui l'avais fait connaître ; tout au moins, c’est bien moi qui l’ai baptisée, et, dans un certain sens, Je suis son plus vieil ami. Quelque temps après que cet intéressant Pathybius eut été lancé dans le monde, nombre de personnes admirables prirent cette petite chose par la main et en firent grande affaire. Les

choses allaient donc leur train, et je pensais que

mon jeune ami Bathybius me ferait quelque honneur; mais j'ai le regret de dire que, avec le temps, il n’a nullement tenu les promesses de son jeune-àâge. Tout d’abord, on ne réussissait jamais à le trouver là où

l’on devait attendre sa présence, ce qui était fort à