L'OSMOSE, LA RESPIRATION ET LA KARYOKINÈSE

M. Loeb a été le grand initiateur dans ces travaux ; d’ailleurs voici comment il opère : il traite les œufs non fécondés de S{rongylocentrotus purpuratus d'abord par l'acide butyrique (2 à 3 minutes), puis il les transporte dans l’eau de mer normale {10-20 minutes), ils s’entourent d’une membrane: il porte alors dans un liquide hypertonique (eau de mer et chlorure de sodium) (ils y restent 1/4 d'heure à 4 heure).

L’acide gras produit une cytolyse périphérique, qui provoque l'accélération de l'oxydation; mais cet . excès d’oxydation peut parfois mettre en liberté des substances nuisibles qui s'accumulent dans l’œuf. M. Loeb obvie à cet inconvénient soit en accélérant les oxydations qui détruisent les poisons, soit en les ralentissant, pour donner aux poisons le temps de s'éliminer. Le premier agent cytolytique peut agir trop brutalement et amener la cytolyse de l’œuf tout entier, ou bien son effet peut être trop faible ou trop lent. On obvie à ces divers cas, soit en plongeant dans l’eau de mer hypertonique et renfermant, par exemple, une certaine quantité d'oxygène, soit dans l’eau privée d'oxygène, soit encore dans un liquide renfermant du cyanure de potassium, qui a la propriété de suspendre les oxydations au sein de la matière vivante.

Les résultats pratiques de ces développements d’œufs sans fécondation ont été très remarquables : des larves ont été obtenues et leur évolution a été poussée très loin par des artifices expérimentaux, notamment par ceux employés par Delage. Il a obtenu huit cas de transformation du stade Pluteus en Oursins complets, deux individus ont vécu seize mois, le dernier obtenu en 1900 est mort en 1914. Il est intéressant de « noter que, parmi ces jeunes Oursins, les trois qui sont parvenus à un âge tel qu’il a été possible de déterminer leur sexe étaient mâles ». (Delage et Goldschmidt.) Ce sont là des résultats extraordinaires, qui semblent devoir con-

duire ultérieurement à des conséquences pranes

importantes,

Nous devons insister sur un autre point : les phénomènes d’oxydation sont suivis de segmentation et de division karyokinétique.

M. Kovchof a montré qu'il y avait un lien entre la respiration et la quantité de nucléoprotéides élaborés par les noyaux. Il a établi ce résultat avec netteté dans les organes mutilés ou blessés (Allium

Cepa). Or on sait, d'autre part, par les recherches

de Richards, que la respiration est accrue d’une manière notable dans ces conditions.

Il découle donc de cette recherche que, dans les cas de parthénogénèse expérimentale, l'accroissement de respiration doit retentir sur les nucléoprotéides du noyau et mettre en branle les phénomènes karyokinétiques.

M. Loeb envisage également que la formation de la membrane parthénogénétique entrainant la division cellulaire sous l’influence d'agents chimiques,

implique la synthèse de la nucléine se produisant

sous l'influence de certaines enzymes agissant comme catalyseurs.

Chodata déjà mentionné (en 1906) le lien qui doit

s’établir entre les phénomènes de l’osmose et ceux

de la karyokinèse. Il signale dans la phase tonnelet

du phragmoplaste une grosse vacuole contribuant à amener le gonflement de cette figure qui tend à devenir tangente à la paroi primitive de la cellule, Cette vacuole par le jeu de l’autorégulation osmotique

varie dans les différentes élapes de la karyokinèse.

Dans le vacuome signalé par M. Dangeard (fs), on entrevoit comment dés pressions PEUNEES s'exercer sur les 2 pôles, amener le passage du fuseau au tonnelet qui s’aplatit d’une manière exagérée. On comprend ainsi, sans évidemment beaucoup de précision et de certitude, que l’osmose intervient dans ces phénomènes compliqués,

ee

‘M Gallardo a essayé RE Rauer les ads Hu

kinétiques à l’aide d’autres considérations, en faisant

intervenir des forces électro-colloïdales. Mathématicien et physicien en même temps que biologiste, il invoque les théories conçues en physique mathéma-

tique pour expliquer le spectre magnétique. On con-

naît les fantômes que l’on obtient lorsque, sur une feuille de papier qui recouvre un barreau aimanté, on saupoudre de là limaille de fer; les grains de cette dernière substance s’agencent en un spectre magnétique dont la figure présente une ressemblance manifeste avec ceile qu'on observe dans la karyokinèse. Déjà Fol, Hennegny, Ziegler avaient comparé l'arrangement des fibres achromatiques au moment de la mitose à celui des particules de limaille dans le fantôme précédent, tout en se défendant de vouloir identifier les forces en jeu.

D’autres naturalistes ont eu une conception beaucoup plus simpliste pour expliquer le déplacement des chromosomes le long des fils achromatiques, lorsqu'ils se rapprochent des pôles. Selon Van Bedenen, Boveri, Flemmiug, Heidenhain, les filaments s’attachent aux segments chromatiques et les attirent vers les centrosomes en se contractant. M. Gallardo considère cette manière de voir comme

» nadmissible, car elle n’explique pas la présence de

radiations autour des centrosomes, non plus que la courbure des filaments contractiles; d’après lui, si ces fils (qui sont d’ailleurs virtuels) exerçaient une

traction ils devraient être droits et non courbés.

On ne s'explique pas d’ailleurs la rapide disparition des prétendus cordons contractiles une fois que la

» division est achevée (L).

Strasburger a imaginé une autrethéorie : pour lui les

chromosomes glissent sur les filaments du fuseau,

(1) 11 n’est, dit Wilson, de substance contractile qui puisse

h se réduire à rien, même dans l'état de contraction le plus ë at

ip

sphères attractives (1).

M. Gallardo rappelle Ia théorie et les études qu

physique mathématique qui ont expliqué non seule-

ment le fantôme magnétique mais toutes les forces.

centrales newtoniennes telles que la gravitation, les:

attractions électriques, magnétiques, etc. Une théorie

très approfondie de cette question a été donnée par

Ciark Maxwell dans son traité d'électricité et de magnétisme.

On désigne sous le nom de forces centrales newto-

niennes celles dont les directions passent par des.

points définis et dont les intensités sont inversement proportionuelles aux carrés des distances.

En supposant ces forces concentrées en des points physiques on a des centres de forces, l’espace dans lequel'se manifestent les forces s'appelle champ. de forces. Green a introduit pour la première fois une fonction à laquelle il a donné le nom de potentiel,

invariable pour chaque point dans un champ déter-

miné, proportionnel à la somme des quotients des. masses agissantes par les distances à ce point. Cette

j Dee par une ; force AM de qui émane des

fonction si importante pour l'étude des champs de

force a été étudiée surtout par Gauss.

On désigne sous le nom de surfaces équipoten-. telles ou de niveau celles qui correspondent au! même potentiel. La force résultante en chaque point

est normale à la surface précédente, c’est ce qu'on appelle la direction du champ en ce point (fig. 28). Un point libre de se déplacer dans le champ sous, l’action des forces suivra une trajectoire dont la tangente représente, en chaque point, la direction du

champ. Cette trajectoire s'appelle ligne de force et,

doit couper « normalement les surfaces de niveau ». Cette conception explique admirablement, les spectres magnétiques et électriques. Ces derniers,

(1) Cette opinion adoptée par Hæcker et d’autres auteurs. p'

Dents suivante illustre nettement ce qu'il

PELLE po =.

a ne Heu Fig. 23 et 24 — 1. Représentation des lignes de’jforces (traits … . pleins) et des surfaces de niveau et les surfaces équipotentielles (traits pointillés) produites par des centres de même charge et. Je de polarités contraires (d'apres Gallardo). | E Cuve contenant de l’essence de térébenthine dont les parois sont Ë “ traversées par des armatures métalliques permettant de mettre en communication avec une machine électrostatique. Le liquide

contient de fins cristaux de sulfate de quinine qui S’orientent de facon à reproduire une figure analogue au spectre karyo- Ÿ kinétique (d’après Gallardo).

À faut entendre par spectre électrique. Dans une cuve ; -de cristal remplie d’essence de térébenthine se

précédent est mauvais conducteur et il contient en suspension de fins cristaux de sulfate de quinine, substance semi-conductrice. En mettant les conduc-. teurs en communication avec une machine statique, on obtient un spectre rappelant, d’une manière frappante, le spectre karyokinétique. Si on a d’autres conducteurs en relation avec ia terre, on peut avoir. des figures multipolaires. Vient-on à suspendre à l'équateur du fuseau des lames d’or ou des fils de soie, on voit que ces objets sont rapidement attirés vers les pôles et leur marche rappelle tout à fait celle des chromosomes,

« Le protoplasma est une substance hétérogène (structure alvéolaire, granuleuse ou fibreuse, selon les diverses hypothèses); ilest alors tout naturel que ces alvéoles, granules ou fibres s’orientent selon les

lignes de force du champ, comme s’agence la limaille

de fer sous l’influence des pôles d’un aimant, ce serait + l'orientation des microsomes qui produirait la figure achromatique ».

« Les centrosomes sont des centres de force, puisque le mouvement des chromosomes se dirige vers eux ». Il y a égalité de leurs potentiels, cela est mis en évidence par la position équatoriale des chromosomes à la métaphase. La séparation des deux moitiés du chromosome fendu longitudinalement indique que ces deux parties primitivement neutres prennent des signes contraires et se repoussent. Les chromosomes ainsi fendus cheminent vers un pôle, attirés par lui; cela « indique clairement le signe contraire des forces qui les attirent ». Il découle de tout cela que les pôles centrosomes — centres de force — sont des signes contraires, l’un + et l’autre — comme dans l’aimant du fantôme magnétique. «€ On

a donc le droit de déduire théoriquement que le.

fuseau nucléaire et les radiations qui constituent ; l'amphiaster sont l’extériorisation des lignes de force « a du champ de force produit par les deux centro=

somes (1) ». Ad | Le rm Uto met FU ARAR à Dee 1) des pôles, les forces attractives sont neutralisées par

celles développées dans la centrosome; il en résulte 1

que la polarité disparait, le champ de force s’évanouit ainsi que le fantôme magnétique.

… De quelle nature sont les forces qui entrent en jeu … dans les phénomènes de karyokinèse. Parler de … « force karyokinétiques (pour ne pas préjuger de son … essence) » c’est faire allusion à une conception qui ne se rattache à rien de connu. Tout semble prouver : qu'il s’agit de forces électriques. On a prétendu

3 Fig. 25 et 26. — 1 et 2. Déformations des figures Karyokinétiques 4 - de cellules épidermiques de Salamandre sous l'influence d'un À courant électrique (pile de Daniell, bobine de Du Bois Raymond), les électrodes étant appliquées de chaque côté de la queue de “ l'animal. Déviation vers l’anode (d’après Galeotti).

1 (Rhumbler, Rossi) contre la nature magnéto-élec- … trique de la cytokinèse que les courants continus pas Le que les courants alternatifs n’exercent d’action … sur la direction du fantôme dans les œufs d’Amphi- biens en division.

… Galeotti a électrisé des Salamandres blessé es soit « avec une batterie de douze éiéments Daniell d’un litre, soit à l’aide de courants alternatifs et il a employé le chariot de Dubois-Raymond. Il a observé des déformations manifestes des figures karyokiné- | ne (fig. 25 et 26).

LÉ (1) Gallardo, p. 16.

M. Me. Clendon (1910) a étudié de même l’action d’un courant sur une racice d'Oignon ou de Jacinthe, il a constaté que la figure mitotique émigre vers l’anode. Lorsque la mitose. avance, l’éffet du courant sur la chromatine décroit. Pentimalli

ti (1900) admet, à’ la suite de ses expériences sur les

racines de Jacinthe, que les éléments chromatiques des figures mitotiques ont une charge supérieure à celle que peuvent avoir les particules colloïdales des autres constituants nucléaires et cytoplasmiques. Cette charge électrique est très faible ou nulle dans les particules du noyau à l’état de repos; elle aug-. mente pendant la division et ceci se traduit par un déplacement vers le pôle. Cette tendance atteint son maximum au stade diaster.

. M. Lillie a montré que lorsque des cellules isolées et des noyaux sont plongés dans une solution non électrolytique, du sucre par exemple, dans laquelle passe un courant, les éléments figurés sont transportés par ce dernier, surtout les noyaux libres: et les particules formées de matière nucléaire; cette migration est d'autant plus grande que la chromotine esL plus acide. Une tête de spermatozoïde sera attirée plus vite qu’une cellule ou un noyau d’un autre tissu, notamment du thymus. La chromatine, les nucléoles sont à réaction acide; le protoplasma et le suc nucléaire sont à réaction basique. Ceci semble auto=\ riser à croire que les uns sont électro-positifs et les: autres électro-négatifs.

Selon Greeley, le signe de la charge des parti- |

cules colloïdales protoplasmiques (1) est variable et ! dépend, comme pour les colloïdes ordinaires, e À

(1) Pour Greeley les particules de protoplasma de Paramæ- 4 cium ont des charges négatives; leur fluidité augmente avec les. bases et les anions, tandis que les cations et les acides les coa- M gulent. La fluidité est nécessaire à la vie, aussi les Paramecies

se réunissent-elles dans les points qui favorisent cette fluidité: C’est ainsi qu'il explique certains tropismes.

majeure partie de l'alcalinité M de l'acidité du oi

milieu.

Mac Clendon explique ainsi ce déplacement du côté de l’anode. Si on fait passer un courant par une solution contenant une cellule vivante et que la surface de la cellule offre plus de résistance aux ions que le milieu environnant où l’intérieur de la cellule, il s'établit une différence de potentiel entre les deux faces externes et internes (différence proportionnelle à l'angle que fait la direction du courant avec la sur-

face des cellules). Au point où cette différence est la.

plus grande, c’est-à-dire où la ligne du courant est

perpendiculaire à la surface, il s'établit une zone de

tension superficielle diminuée. Or, comme ce sont les points les plus rapprochés des électrodes, on verra se produire à la surface une saillie, mais du côté de Panode seulement. Pour expliquer ceci, il admet l'hypothèse que l'œuf est moins perméable aux anions qu'aux cations. Les anions accumulés à l’intérieur produisent une pression sur la surface vers l’anode.

Lillie a complété cette explication en s’appuyantsur

lathéorie d’Osiwald d’après laquelle, dans l’œufà l’état

de repos, il y a une différence de potentiel de part et

d'autre de la membrane protoplasmique, + à l’extérieur, — à l’intérieur ; isoélectrique dans toutes les autres parties à l’intérieur. L'augmentation de perméabilité de la membrane qui est déclanchée par les

agents parthénogénétiques se produit d’une manière prédominante en deux pôles opposés de la cellule.

Cette augmentation de perméabilité a pour effet surtout de permettre la sortie des ions négatifs (les 1ons H et divers cations étant petits passent toujours). De là découle que les couches superficielles deviennent moins chargées négativement que les parties centrales et il se produit un pôle.

… L’électricité ayant une action si manifeste sur l’évolution cellulaire, on est conduit à rechercher les effets de la matière radiante.

REX OSM0SE, LA RESPIRATION. ET EX KARYOKINÈSE e 151 su

V3 À Ja

Ds M. Marnicke. (1906) a étudié l'influence du arr

: et des rayons Rœntgen sur les graines de Fève et de Navet. Les Fèves ont pu germer et les plantes s’accroître ; le Brassica Napus est plus résistant. Dans les bourgeons floraux de Zilium Martagon, on observe des formes simulant le stade synapsis dans la division hétérotypique. Lachromatine est ramassée en pelote; les chromosomes se-pulvérisent en morceaux et ces derniers entrent en relation avec le fuseau achroma-. tique, comme s'il s'agissait de chromosomes entiers. La chrematine ne se distribue pas régulièrement aux deux pôles. Le kinoplasma, enfin, se développe plus abondamment que dans les conditions normales.

Hertwig a examiné également l’action du radium sur les œufs d'Oursins. Les effets ne se manifestent pas pendant le rayonnement, car il y a latence; mais après l’expérience on perçoit des modifications sur les spermatozoïdes et les cellules ganglionnaires.

Les effets du radium rentrent d’ailleurs dans le cadre de ceux que nous avons observés en étudiant : les propriétés des colloïdes. (Voir la note p. 194.)

Un explique la précipitation des colloïdes par les électrolytes en admettant que la charge électrique des granules est neutralisée par l'ion contraire qu'apporte la dissolution du sel ajouté; les particules qui . sont ainsi déchargées cessant de se repousser, peuvent s’agglomérer et se précipiter. Chaque ion ainsi absorbé possède une puissance précipitante d'autant plus grandequ'il est mieux fixé par le colloïde étudié. Ajoutons, faitimportant, que les rayons 8 du radium, chargés négativement, précipiteront un colloïde positif. |

En étudiant l’action de l’urane " de ses composés, H. Becquerel, en 1896,.a trouvé que si on l’approche d’un électroscope à feuilles d’or chargé (dont les deux. feuilles d’or divergent) les lames d’or se déchargent. . Cela tient à ce que l'air de l’électroscope n’est plus . isolant, il devient légèrement conducteur de l’électri-