ENVISAGÉS DANS LEURS ESPÈCES VIVANTES ET FOSSILES

Celte famille de Cétodontes, la plus nombreuse de celles que nous avions à décrire dans cet ouvrage, présente clans les caractères des genres qui la composent des différences considérables, que l'on en examine les formes extérieures ou certaines particularités anatomiques propres aux organes internes; elle n'est pas moins intéressante à étudier dans cbacune de ses espèces, si l'on se préoccupe de sa distribution hydrographique. En effet, quoiqu'elle soit représentée dans les divers Océans, les animaux qui lui appartiennent sont souvent particuliers à des régions maritimes déterminées. Le Narval vit dans l'Océan glacial arctique; les Marsouins du genre Pbocœna sont de l'Océan atlantique; leNeomeris se trouve dans la merdes Indes et dans le nord du Pacifique. Au contraire, d'autres genres peuvent être considérés comme cosmopolites; un des plus remarquables, sous ce rapport, est celui des Globicéphales, dont les pectorales semblent mieux appropriées que celles des autres Cétodontes pour l'aider dans ses lointains voyages; il est vrai qu'on a admis l'existence de plusieures espèces dans ce genre et que certaines d'entre elles paraissent propres à des parages différents.

Quelques Delphinidés sont exclusivement propres aux eaux douces; les Orcelles habitent, comme les Platanisles, plusieurs des grands fleuves de l'Asie méridionale, et il existe dans l'Amazone, ainsi que dans ses principaux affluents, des Cétodontes appelés Tucuxis, qui sont très-peu différents des Dauphins proprement dits.

Les Delphinidés ont, en général, les vertèbres assez courtes, et leurs premières cervicales ou même la totalité des vertèbres de la même région s'unissent ensemble de manière à ne former qu'une seule pièce. Les uns ont le museau terminé extérieurement en manière de bec, et leur rostre est allongé; ils ont aussi

822 DELPHINIDÉS BÉLUGINS.

les dents nombreuses et aiguës; ce sont les Delphinins des auteurs actuels, ayant pour type le Dauphin proprement dit ou AsXot; des anciens. Chez d'autres, le dessus de la tête est renflé, par suite du dépôt, dans cette région, d'une masse plus considérable de substance huileuse; le rostre est plus ou moins raccourci et il est sensiblement élargi; l'enveloppe cutanée de la mâchoire supérieure ne se termine pas en forme de bec. Comme ces Delphinidés tiennent du Marsouin (Pliocxna) à certains égards, et qu'on les appelle souvent du même nom que lui, nous en ferons la tribu des Phocénins. Il est une troisième tribu de la même famille, laquelle ne se compose que des deux genres Narval et Béluga.

Quoique différents les uns des autres par la disposition de leur système dentaire, les animaux qui rentrent dans ces trois tribus ont cependant une incontestable ressemblance dans leurs caractères principaux, et, ce qui les distingue surtout des Cétacés qui précèdent, c'est la forme de leur crâne et souvent aussi la disposition de leur dentition. Les Bélugins sont les seuls qui se fassent remarquer par l'état indépendant de leurs vertèbres cervicales. Leur atlas n'est pas même soudé à l'axis, et il joue sur lui, comme cela a lieu chez les Delphinorhynques.

Linné a réuni presque tous les animaux dont nous aurons à parler maintenant dans un seul et même genre sous le nom commun de Delphinus; un seul, le Narval, faisait exception. C'était le type du genre Monodon, et il est resté l'unique espèce de ce genre. Une nouvelle étude des Delphinidés et la comparaison des nombreuses espèces dont cette famille se compose les unes avec les autres a permis d'y établir des divisions assez multipliées qui se laissent cependant pour la plupart nettement différencier et rapporter à l'une des trois catégories ou tribus établies dans ce grand groupe de Cétacés.

C'est par la tribu dite des Bélugins que nous commencerons.

TRIBU DES BÉLUGINS.

Des deux genres composant cette première division des Delphinidés, le premier, celui des Narvals, présente une disposition si particulière des dents qu'on l'a presque toujours éloigné des Cétacés de cette famille; l'autre, ou celui qui a pour type le Béluga, en diffère aussi à plusieurs égards, quoique sa formule dentaire

GENRE MONODOiW 523

ne soit pas aussi singulière; mais, ainsi que nous l'avons dit, ce qui doit surtout les en faire séparer l'un et l'autre, c'est que chez tous deux les vertèbres cervicales restent distinctes.

Au lieu de faire du Narval une famille à part et de réunir le Béluga seul aux Dauphins, comme on l'a fait à tort pendant longtemps, on a proposé, dans ces dernières années, de les placer tous deux dans une même tribu à la fois différente de celles qui comprennent les Delpbinins et les Phocénins de toutes sortes. Ce rapprochement du Narval et du Béluga paraîtra plus naturel encore si l'on remarque que ces animaux ont en réalité une conformation du crâne presque identique, et que si l'on ne tenait compte de l'absence, du moins apparente, des dents chez la femelle du premier et de la présence, pour ainsi dire normale, de ces organes dans les deux sexes du second, on serait tenté de se demander s'ils n'appartiennent pas à la même espèce ou tout au moins au même genre, et cela est si vrai, que les Groènlandais confondent, dit-ton, sous une même dénomination, le Narval femelle et les deux sexes du Béluga; aussi avons -nous conseillé de l'approcher ces deux genres dans la classification (\).

M. Flower acceptant cette manière de voir, a établi, pour y placer le Narval et le Béluga, une tribu particulière à laquelle il a donné le nom de Beluginue (2) et qu'il a caractérisée par la disposition libre des vertèbres cervicales. M. Gray a été plus loin encore en proposant d'élever ce groupe au rang de famille, et il l'a appelé Beluginidse (5).

GENRE MONODON.

Le Narval ou Narwhal est une espèce remarquable des Cétacés, facile a reconnaître extérieurement a sa tête ronde et courte, à ses pectorales obtuses, à la forme surbaissée de sa dorsale et surtout à la grande dent lancéolée dirigée en avant qui arme sa mâchoire supérieure dans le sexe mâle. Il n'a été connu, pendant longtemps, que par cette dent, à laquelle on attribuait des propriétés particulières, sans toutefois décider si c'était bien une dent véritable ou au contraire une corne. On l'appelait même Eenhioming, Einhorn, Vnicorne, et on l'attribuait à la Licorne des anciens. C'est par les Scandinaves qu'on l'obtenait, et c'est par

(1) P. Gerv. et Van Beneden, Zoologie médicale, l. I, p. 87; 18o9.

(2) Trans. Zool. Soc. London, t. VI, p. 115; 1866.

(3) Supplément to the Catalogue qf Seals and Whales i» llir British Muséum, p. 93; 1871.

524 GENRE MONODON

suite de leurs relations avec les peuples pêcheurs des régions polaires, (els que les Islandais, les Groénlandais, les Kamtsehadales, que ceux-ci s'en procuraient des exemplaires. Albert le Grand en parle déjà; niais ce n'est qu'au xvne siècle que l'on a su quel était l'animal qui porte cette prétendue corne.

Worms (1), professeur en médecine à l'Université de Copenhague, réussit à se procurer un dessin de la prétendue Licorne de mer. ainsi qu'un crâne dépouillé de ses chairs qui provenait de la même espèce, et il lit voir que c'était un Cétacé ; les renseignements qu'il avait reçus en même temps lui apprenaient que les noms des Nar-hual ou Nar-whal, employés parles Islandais qui étaient en relation avec les riverains de l'Océan glacial ou qui péchaient le Narval sur leurs côtes, avaient pour racines deux mots signifiant cadavre et haleine, ce qui était une allusion à l'habitude attribuée au Narval de se nourrir de cadavres; aussi les anciens Sagas islandais défendaient-ils d'employer la chair de cet animal comme aliment.

Artedi et Linné ont les premiers distingué le Narval comme genre, et ils ont donné à ce genre le nom de Monodon (2), qui fait allusion à la longue dent de l'animal qui en est le type; on l'a aussi appelé Ceratodon (3), Narwatus (A), Oryx (o) et Tachynices (6).

Il paraît n'exister qu'une seule espèce de Narval, le Monodon monoceros des auteurs. Ce Cétacé peut atteindre 4m,50 de longueur pour la totalité du corps, la nageoire caudale comprise,, et sa dent hastiforme, qui est implantée dans le maxillaire gauche, a jusqu'à 2", 50; elle est parcourue par plusieurs grandes rainures spirales, marchant de gauche à droite, et il en est également ainsi pour la seconde dent lorsqu'elle prend le même développement, ce qui est un fait purement accidentel.

Lacepède admettait plusieurs espèces de ces animaux, mais son opinion à rcl égard n'est pas fondée; ses Narvals microcéphale (7) et d'Anderson (8) ne diffèrent pas du Monodon monoceros, qu'il appelle Narval vulgaire (9).

(1) Peyrère, Relation du Groenland, publiée en 1617. — Wormius, Description de son Muséum, 1655.

(2) Artedi, G'e»., p. 78.— Linné, Syst. Nul., éd. XII, t. I, p. 105.

(3) Brisson, Bègn. anitn., p. 231; 1782.

(i) Lacppède, Ilisl. nat . des Cétacés, p. 112.

(5) Oken, Lehrb. Natur//., p. 672; 18i:>.

(6) 1. Brookes, Calai. Mus., p. 40; 1828.

(7) JVarvalus microceplialus, I.acep., loco cit., p. \'o9.

(8) iV. Andersoniensis, id., ibid., p. 163. ■i .v. vulgaris, id., ibid.,j>. 14^.

Habituellement ce Cétacé ne s'éloigne pas des régions polaires. Cependant il en a été vu, quoique très-rarement, dans quelques parages plus rapprochés des pays tempérés, par exemple à Boston, en Lincolnshire (Angleterre), où en 1800 on en prit un, le même dont Lacepède a parlé sous le nom de Narval microcéphale. En autre, décrit par Fleming, échoua aux Sehetlands, en -1808 (-1). Il en avait déjà été capturé un, à l'embouchure de l'Elbe, en -1756; c'est celui dont s'était occupé Anderson (2), et qui répond au Narval d'Anderson de Lacepède.

Un des premiers Narvals qui furent observés avec exactitude avait été trouve en 1648 à l'île de May ; Tulpius en a parlé de visu (3).

On n'a pas la preuve que !a même espèce de Cétacés ait été moins rare dans nos mers à des époques plus anciennes, mais une connaissance plus complète des fossiles de l'époque glaciaire que celle que nous possédons maintenant permettra de résoudre cette question. Rappelons, en attendant, que Cuvier a signalé, d'après Parkinson (4), deux fragments de dents de Narval, conservés dans le cabinet de Sir Ashton Lever, que l'on supposait avoir été déterrés sur la côte d'Essex; M. Owen a donné plus récemment une figure de ces débris (o). Peut-être aussi a-t-il été transporté dans nos contrées de l'ivoire de Narval par les premiers habitants de l'Europe. Ainsi s'expliquerait l'origine du fragment de dent de l'un de ces Cétacés, qu'on a signalé dans la caverne du Bauman, située sur les bords du Hartz, en Blakenbourg, laquelle caverne est mentionnée par Eeibnitz (6).

Squelette. — Le Narval présente plusieurs particularités ostéologiques faciles à constater. Si nous examinons d'abord le crâne de ce Cétacé, nous remarquons qu'il est de forme plus déprimée que celui des Dauphins ou des Marsouins, malgré l'élévation cependant assez considérable de sa région frontale, élévation principalement due à la saillie des os nasaux, lesquels sont intimement unis aux frontaux, et celle de la partie médiane des mêmes os. far son aspect général, il s'éloigne cependant un peu moins de celui du Grampus que de toute autre espèce, le Béluga excepté. Toutefois il n'est pas arqué dans sa partie faciale comme chez ce dernier;

(2) l.illjeborg, Note sur la distr, géogr. des Narvals (Proceed., 1860, p. 559).

(3) Observ. med., p. 376, pi. 8.

(4) Organic Remains, I. III, p. 309; 1811.

(5) Brilish fossil Mammals and Birds, p. 5-21, p!.215. (6; Pru/ogœa.

526 GENRE MONODON.

il y est en même temps plus élargi et plus court : la partie antérieure des maxillaires offre aussi plus d'élargissement. La ligne de séparation des intermaxillaires avec les maxillaires présente d'ailleurs une direction un peu différente, d'où résulte le rétrécissement des premiers de ces os en avant de leur partie renflée précédant les narines. La fosse temporale est allongée. Les saillies pré et post-orbitaires sont fortes, et il en est de même de l'apophyse zygomatique du temporal. Le zygomatique est grêle dans la plus grande partie de son étendue, ce qui est une disposition fréquente chez les Cétodontes. 11 s'élargit à son point d'articulation avec le temporal et d'une manière plus considérable encore en avant, où il prend la forme d'un quadrilatère appliqué sous la partie antérieure du frontal et la débordant un peu en avant. La surface occipitale est moins renflée que cela n'a lieu d'ordinaire : les ptérygoïdiens, séparés l'un de l'autre non-seulement par la base du vomer, mais aussi par les palatins, sont peu élargis, non dilatés en ampoules dans leur partie palatine et simplement prolongés en arrière en uue lame aliforme qui soutient les arrière-narines. La surface palatine des maxillaires est élargie; elle ne laisse apercevoir entre les deux os qui la constituent qu'une faible partie des intermaxillaires, visible près de la région antérieure sous la forme d'un double triangle étroit ayant son sommet dirigé en arrière.

La mâchoire inférieure est obtuse en avant, très-brièvement mais solidement svmphysée. On constate déjà chez le fœtus un commencement de cette disposition.

À cette époque, le crâne du Narval (PL XLV, fig. 5) n'a pas tous les caractères de l'adulte. 11 ressemble davantage à celui des Marsouins et autres genres de la même tribu; le renflement général des os maxillaires et intermaxillaires ne s'y observe pas encore, et la platine antérieure du zygomatique n'a pas une forme aussi régulière que dans l'adulte; les os du nez ne sont pas encore soudés à la partie antérieure des frontaux, et ceux-ci, dont la suture est alors apparente, ne se renflent pas sur la ligne médiane comme ils le font dans l'âge adulte.

Lin os particulier, que l'on peut considérer comme le lacrymal, se voit de chaque côté au milieu de la fosse orbito-temporale; comme son analogue chez, le Marsouin (PL LV, fig. 15), cet os est en rapport avec la saillie postérieure du palatin et avec le bord inférieur du frontal.

L'os hyoïde du Narval ne présente pas de particularité notable, et il en est de même de celui du Béluga.

SQUELETTE. Wi

Le Narval a les vertèbres du cou séparées pendant toute la vie, et par conséquent susceptibles de se mouvoir les unes sur les autres, comme celles du reste du corps. Toutes les sept n'ont qu'une faible épaisseur. L'arc supérieur de l'atlas est à peine saillant, et il en est de même de ses facettes articulaires antérieures et postérieures qui occupent cependant une surface assez considérable ; l'arc inférieur se prolonge en arrière dansson milieu, et il présenteàsa surface de contact avec la saillie odontoïde de l'axis une facette articulaire spéciale de forme à peu près arrondie. Le corps de l'axis descend obliquement d'arrière en avant depuis la surface articulaire postérieure jusqu'à la saillie, d'ailleurs peu considérable, formée par son apophyse odontoïde; on voit de chaque côté de celle-ci une grande surface articulaire en rapport avec celles placées à droite et à gauche sur la face postérieure de l'atlas et dont les contours sont ovalaires, comme nous savons qu'ils le sont dans ces dernières. Sous la partie antérieure et médiane du corps vertébral et répondant plus particulièrement à la face antérieure de celui-ci ou, mieux encore, à son apophyse odontoïde, est une facette articulaire médiane et circulaire sur laquelle joue la facette correspondante de l'atlas que nous avons signalée tout à l'heure, et il y a en arrière de la facette odontoïdienne, qui est un peu oblique, une saillie longitudinale médiane cariniforme placée sous le corps de la vertèbre elle-même.

L'atlas et l'axis sont les plus épaissies des sept cervicales. L'axis présente en arrière et au milieu de sa neurapophyse une paire de facettes articulaires jouant sur les facettes de même ordre, mais antérieures, de la troisième cervicale et chacune des vertèbres suivantes, appartenant à la même région, porte également en avant ses facettes articulaires antérieures, et en arrière les deux postérieures; les apophyses transverses y sont raccourcies, sauf à la septième, dont la partie attenante à la neurapophyse forme une saillie en arc de cercle, tandis que la saillie située au bas de la même hémapophyse manque. Le corps vertébral présente au point correspondant une petite surface articulaire destinée à la tête de la première côte, tandis que la tubérosité du même côté porte la saillie de la première dorsale qui répond à la saillie en arc de cercle de la septième cervicale.

Les troisième à sixième ont chacune une saillie supérieure et une saillie inférieure, sans que ces saillies se réunissent à chaque vertèbre, même dans notre exemplaire le plus âgé, pour constituer un canal vertébral fermé; l'échancrure répondant à ce canal reste largement ouverte.

52* GENRE MONODON.

Dans notre second squelette, une partie des arcs destinés au même canal ne s'est développée que d'une manière moins complète encore.

C'est à tort que M.Gray (I) a attribué des vertèbres cervicales ankyloséesau squelette du Narval conservé au Collège des chirurgiens sous le n° 252t . M. Owen (2) avait dit qu'elles sont libres \unanclnjlosed), ce qui est exact, ainsi que M. Flower vient de me le confirmer.

Les dorsales sont au nombre de 11, et il y a autant de paires de côtes, dont six vont jusqu'au sternum, s'y joignant par leurs fausses côtes qui sont ossifiées. On compte 8 lombo-sacrées et 24 caudales (5). La description qui sera faite plus loin des mêmes os chez le Béluga en donnera une idée assez exacte, mais, ici elles sont en général moins fortes que dans le second de ces genres.

Le sternum rappelle celui des autres Delphinidés. Il est plus élargi en avant que celui du Béluga et présente à la hauteur de la deuxième paire de côtes, une paiie de saillies plus fortes que cliez ce dernier. Chez le fœtus, il montre plusieurs points d'ossification formant trois paires principales de demi-sternebres qui vont en décroissant de la première à la troisième.

L'omoplate est élevée antérieurement, et l'apophyse acromion s'y avance entre deux échancrures que bordent supérieurement la partie antérieure saillante du même os et inférieurement l'apopbyse coracoïde. Elle est moins allongée que celle du I5élu;>,a. L'humérus est renflé dans sa partie articulaire supérieure et plus long que chez les Dauphins, le cubitus est aussi moins aplati et plus séparé du radius que chez ces animaux. Il y a trois os à la première rangée carpienne et deux à la seconde : l'os intermédiaire du procarpe est plus gros que tous les autres. Les doigts sont courts et la nageoire elle-même est comme tronquée. Les métacarpiens portent : le premier 1 phalanges, le second h, le troisième 4, le quatrième 2 et le cinquième 2. Ces phalanges sont plus courtes et moins aplaties que chez les Dauphins.

Système «i«-ntaire. — On connaît la particularité remarquable offerte par les

Narvals mâles. Dans ces animaux, une longue dent qui peut avoir jusqu'à 2 mètres ou 2'°, 50 (4) est implantée dans le maxillaire supérieur gain lie. Ainsi que nous

(1. fat. Dnl. Bltis., p. 312.

(2) Cat. Coll. of Surgeon, p. 45(i.

(3 lin fœtus nous montre 11 dorsales, loinbo-sacrées 9, et 25 caudales.

1 l.a plus grande de celles que nous possédons mesure 2,27. •

l'avons rappelé, cette dent est connue depuis longtemps : elle constitue un cylindroeône ressemblant à la hampe d'une lance et qui se rétrécit peu à peu de manière à se terminer en pointe à son extrémité libre. Son plus grand diamètre est d'environ <K07. Cette dent se dirige en avant en ligne droite; elle conslilue une arme puissante dont ces animaux se servent, dit-on, pour percer la glace et donnera leur famille, ainsi qu'à eux-mêmes, la possibilité de venir à la surface de l'eau chercher l'air nécessaire à leur respiration. Elle est marquée de forts sillons disposés eu spirale sur plusieurs lignes assez serrées les unes contre les autres. Une coupe (PI. XLV, fig. 6) montre bien les deux substances dont se compose cette défense : l'intérieure, qui est la plus considérable, est formée par l'ivoire, elle est percée dans une grande partie de sa longueur par un trou qui représente la place qu'occupait lu partie restante du bulbe; l'extérieure, plus mince, se compose de cément; aucune couche d'émail ne se dislingue entre ces deux substances.

IJeaucoup d'auteurs ont successivement décrit la défense dont il s'agit.

C'est la dent maxillaire gauche du Narval; seule elle acquiert un pareil développement, du moins dans la majorité des cas, car on prend quelquefois des sujets dont la dent de droite présente le même allongement que la gauche, et qui sont ainsi pourvus de deux défenses pouvant avoir une égale longueur. Cette particularité est facile à comprendre : il existe dans l'os maxillaire droit des Narvals mâles une dent (fig. 7) correspondant à leur défense, mais qui ne prend pas la grandeur exagérée à laquelle celle-ci parvient; elle reste ordinairement cachée à tous les âges, comme cela a également lieu pour les dents gauche et droite chez la femelle (fig. 10), chez laquelle les deux dénis restent rudimentaires; tel est le cas ordinaire. La surface n'en est pas striée, mais plus ou moins rugueuse; leur ivoire s'ossiûe de bonne heure par la solidification de son bulbe, et la base en est ordinairement renflée. Le bulbe de la dent gauche continue, au contraire, à pousser pendant toute la vie chez les mâles, ce qui explique le développement considérable auquel elle peut arriver. L'ivoire de la dent rudimentaire, ou des deux dents, s'il s'agit des femelles, est revêtu de cément comme celui de la dent gauche des mâles.

Lorsque la dent droite sort a son tour de l'alvéole, ce qui est l'exception, ainsi (pie nous venons de le dire, elle est tantôt lisse ou faiblement rugueuse à sa sut face,

ce qui est aussi le cas de celles dont le développement reste peu considérable

530 GENRE MONODON.

(fig. 8), tantôt, au contraire, striée comme celle de gauche. Ces stries ont la même direction, c'est-à-dire qu'elles marchent aussi de gauche à droite.

M. W. Clark a relevé les cas de cette sorte d'anomalie dans une Note spéciale (1), rédigée à propos d'un très-hel exemplaire qu'il en avait reçu du Musée de Copenhague et que nous reproduisons {fig. 9) d'après le dessin qu'il en a donné. Les mâles ne sont pas seuls à présenter cette disposition ; dans certains cas, un égal développement des deux dents maxillaires peut, à ce qu'il parait, se rencontrer aussi chez les femelles.

Lacepède (2) figure sous le nom de Narval microcéphale un crâne de Narval à deux dents, quoiqu'il dise dans le texte relatif à cette prétendue espèce qu'on ne lui voyait qu'une défense.

Habituellement la dent droite du mâle et les deux dents gauche et droite de la femelle restent cachées dans les maxillaires et leur longueur ne dépasse guère 0,20.

Désirant observer le premier état des dents du Narval, je me suis adressé à M. lleinhardt. l'un des directeurs du Musée de Copenhague, qui, avec sa complaisance habituelle, m'a communiqué un fœtus presque à terme et encore en chair de cette espèce. Ainsi que je l'ai signalé dans une Note parue en 4875 (5), les deux dents droite et gauche (fig. 5 c) y sont apparentes et de même grandeur; l'extrémité terminale de chacune d'elles fait une petite saillie en avant du bord antérieur du maxillaire dans lequel elle est implantée (fig. 5); elles sont en cône allongé, a pointe sensiblement émoussée et longues de 0,065 (fig. H c). Le bulbe (fig. 3 c) remonte dans l'intérieur jusqu'auprès de leur pointe, et l'on voit sur cette dernière l'ivoire se prolonger en une courte saillie au delà de l'enveloppe cémenteuse (fig. 5 c).

Outre ces deux dents (fig 5 a), qui répondent aux dents connues des Narvals et sont de même implantées dans les os maxillaires, j'en ai trouvé deux autres (fig 5 f> et 5 c) une pour chaque côté, n'ayant que quelques millimètres de long et placées en arrière de celles que l'on avait observées jusqu'à ce jour. Ces dents étaient à peu près piriformes ou plutôt en toupies, et elles avaient déjà leur bulbe entièrement

(1) Proceed. zool. Soc. Lond.< 1871, p. 42. 1 Cétacés, p. 160, pi IX, fig. i.

(3) Journal de Zoologie, t. Il, p. 498.