Paléontologie française; description zoologique et géologique de tous les animaux mollusques et rayonnés fossiles de France

L'immense majorité des Phanérogames, à l’époque jurassique, appartenait au sous-embranchement des Gymnospermes. Celui-ci renferme actuellement trois ordres qui sont : les Cycadées, les Conifères et les Gnétacées. Les Cycadées jurassiques ont été l’objet du tome précédent; les Gnétacées,qui opèrent, à vrai dire, une transition vers les Angiospermes, n'ont laissé aucun vestige qui atteste leur présence sur le sol secondaire ; il nous reste donc à aborder l'étude du deuxième de ces trois ordres,

(1) C’est la traduction du terme allemand Nadelholzhaum, beaucoup moins impropre que celui de Conifère, comme nous le dirons, dès qu'il s’agit de désigner l'ensemble du groupe des arbres résineux, en majorité porleurs de cônes.

Ile SÉR, VÉGÉTAUX. — III. l

celui des Conifères, famille de plantes aussi ancienne que variée et féconde dans tous les âges. Demeurée puissante et remarquable, cette famille domine encore de nos jours sur de vastes régions : — À travers les plaines du Nord et sur le flanc des grandes chaînes montagneuses, dans les iles de l'Australie comme dans les fôrets du tropique, au sommet de Ténérife, au fond des hautes vallées de l'Himalaya et du Caucase, du Taurus et du Liban; en remontant les Alpes comme en parcourant les plages de la Méditerranée, les plateaux de l'Abyssinie, du Mexique ou de l'Asie intérieure ; sur les mamelons tourmentés du Japon, dans les marais eux-mêmes et le long des fleuves de l'Amérique du nord, dans la Californie et la Chine intérieure ; sur les andes du Chili et jusque sur les mornes de Saint-Domingue, partout enfin; dans tous les sols, à toutes les expositions et sous tous les climats, on retrouve des Conifères, éléments nécessaires de tous les paysages grandioses, sévères ou simplement gracieux. Leur présence ne nous laisse presque jamais indifférents, tellement, en masse ou isolément, géants incomparables ou humbles arbustes, elles revêtent toutes les formes, prennent tous les aspects et jouent tous les rôles. Cette souplesse à se plier aux changements, sans cesser d’avoir une physionomie distinctive, constitue, selon nous, le caractère premier et le trait saïillant de la famille des Conifères. Là est aussi le secret de leur vitalité puissante ; grâce à elle, après avoir traversé tous les âges, elles ont réussi à se maintenir à côté des dicotylédones angiospermes, qu'elles ont précédées et auxquelles maintenant elles demeurent associées. Les Conifères luttent avec cette grande catégorie, non pas certainement par le nombre absolu, mais par la force, la beauté, la vigueur, et aussi

par la précieuse faculté qu’elles ont de constituer de vastes associations, de s'étendre en prenant possession du sol et de répéter indéfiniment les essences et les individus.

Notre premier objet doit être de considérer les Conifères en elles-mêmes, c’est-à-dire de définir leur structure et la nature de leurs organes; nous fixerons par cela même les éléments de leur classification, nous nous attacherons ensuite à leur distribution géographique actuelle, distribution en rapport nécessaire avec leur rôle dans le passé. Il nous sera dès lors facile d’esquisser l’histoire de ce qui tient au développement successif des Conifères, depuis les âges les plus reculés, et d'apprécier enfin la vraie nature et la marche des types que nous aurons à décrire, en nous renfermant dans l'étude spéciale des espèces jurassiques. Les périodes réunies du Lias et de l’Oolithe constituent effectivement un âge décisif dans l'histoire des Conifères. À ce moment, ces plantes, déjà distinctes des formes primordiales, sont cependant loin de se montrer telles qu’on les observera plus tard, alors que le terme de leur évolution aura été finalement atteint. Les linéaments des grandes divisions qui les partagent maintenant ne sont dessinés que par des traits épars et confus: rien d’absolument tranché ne se fait voir dans les limites réciproques des divers groupes secondaires ou tribus. Longtemps après, au temps même de la Craie, les Conifères ne présentaient encore ni l'aspect ni les proportions que nous leur connaissons de nos jours ; à plus forte raison en était-il ainsi à l’époque du Jura. Ces végétaux tendaient alors à revêtir peu à peu la physionomie et les Caractères qui sont restés les leurs. Ce sont les phases de ce mouvement progressif, en voie d'accomplissement, dont nous aurons le spectacle; mais pour en jouir plei-

nement, il importe avant tout de pouvoir en apprécier le sens et, dans ce but, nous n'avons pas de meilleurs moyens à employer que la connaissance exacte de l'organisation intime des Conifères.

Le nom d'Aciculariées (Nadelhôülzer, Nadelholzhbaume) souvent employé par les Allemands, celui d'arbres résineux ou pyramidaux rendraient mieux les caractères propres à l'ensemble de l’ordre que celui de Conifères, consacré cependant par l'usage et la science et qu'il serait difficile par cela même de remplacer entièrement. Le fruit agrégé en cône ou strobile, c'est-à-dire composé d'écailles plus ou moins nombreuses, réunies autour d’un axe commun et soudées ou rapprochées de manière à protéger les ovules, ce caractère, loin d’être l’apanage de l’universalité des Conifères n'existe que dans une partie d’entre elles. Il a dû, ainsi que nous le constaterons, faire défaut chez les plus anciennes et par conséquent ne pas distinguer à l'origine la catégorie de plantes qu'il à depuis servi à dénommer. En réalité, la structure en cône n’est qu'un degré de complication survenu à un moment donné, une combinaison qui, d’abord exceptionnelle, a tendu plus tard à se généraliser. Les Aciculariées pourvues de cône ou Conifères proprement dites sont à celles dont le fruit se compose d'un ovule isolé, comme chez les ifs, ce que sont les divers genres de Cycadées (Zamia, Encephalurtos, Macrozamia) comparés aux seuls Cycas et encore chez ces derniers l'inflorescence femelle se compose, comme nous l'avons vu, de spadices groupés autour d'un axe en une sorte d'appareil strobiliforme qui continue et surmonte la tige.

Les Aciculariées, prises en masse, se distinguent réellement des Cycadées, comme des Gnétacées, par leur port,

leur mode de ramification, l'aspect et la structure de leurs feuilles. La nature des ovules, le mode de fécondation, la disposition même des appareils reproducteurs ne diffèrent pas essentiellement, chez les Aciculariées, de ce qu'ils sont chez les Cycadées, et entre une graine de Salisburia où de Torreya et une graine de /ioon ou de Cycas l'analyse ne fait découvrir aucune divergence notable dans la situation respective et la structure des parties constitutives, Par ce côté essentiel les deux groupes se touchent et se confondent presque; les divergences se manifestent pourtant à mesure que l'on s'éloigne des organes les plus intimes et les plus essentiels pour rechercher, non plus ce qu'ils sonten eux-mêmes, mais dans quel ordre ils se groupent, d’où ils sortent et comment ils se développent. On s'aperçoit alors que toutes les différences viennent de la même source, c’est-à-dire de la facon d'être des parties de la végétation, feuilles et rameaux, qui se comportent autrement chez les Aciculariées que chez les Cycadées ou les Gnétacées. Nous sommes donc ramenés vers l'examen de ces organes, dont la structure influe directement sur celle des parties de la reproduction, à raison même des supports qu'ils fournissent à ces dernières,

Les Aciculariées se distinguent en premier lieu des Cycadées par leurs feuilles simples, c’est-à-dire non divisées en folioles, et des Gnétacées par ce que les nervures de leurs feuilles, toujours longitudinales et parallèles, ne sont jamais ramifiées en réseau, comme dans les Gnetum et la généralité des Dicotylédones.

Les Gnetum (G. nodiflorum A. Brongn.) présentent une nervation pinnée. Le limbe de leurs feuilles, plus ou moins largement développé, porte des nervures secon-

daires alternes ou sub-opposées, émergeant de la médiane sous un angle assez ouvert et formant de larges aréoles. Les nervures tertiaires qui courent dans l'intervalle des secondaires sont obliquement réticulées-sinueuses etcomme noyées dans l’épaisseur du parenchyme. Cette nervation, assez semblable à celle de certaines Protéacées et Araliacées (genres ÆAopara et Paratropia), n’a rien qui la distingue de celle qui caractérise la classe des Dicotylédones en général. Cependant, les Gnétacées par leur ovaire incomplet sont encore des Gymnospermes, mais des Gymnospermes qui semblent opérer une transition vers les vraies Angiospermes. Les Conifères, placées entre elles et les Cycadées, sont plus voisines de celles-ci par la nervation, bien que leurs feuilles soient toujours simples.

Les Aciculariées se distinguent encore plus des Cycadées par le port que par la structure des feuilles. Nous avons vu dans le tome précédent que le port des Cycadées était en colonne, c’est-à-dire que leur tronc s'élevait peu et lentement, qu'il restait massif avec un bourgeon terminal proportionnellement épais et normalement unique et que les ramifications de la tige étaient exceptionnelles, s'opérant par voie de dichotomie, au moyen de bourgeons adventifs, susceptibles de se montrer après la destruction du bourgeon normal. Le port des Aciculariées est connu de tous, tellement il est caractéristique, tellement, malgré certaines variations, il reparaît uniformément dans toutes les parties de ce vaste groupe. La tige des Conifères, prise dans le sens le plus étendu, s'élève verticalement et se compose d’un axe principal et d’axes secondaires latéraux, disposés avec plus ou moins de régularité ou même verticillés autour du principal, étalés et sub-

divisés en axes de troisième, de quatrième, de cinquième rang, jusqu'aux dernières ramifications de ces axes. Tous les axes latéraux ont une tendance à s'étendre suivant un plan horizontal, qui coupe, sous un angle plus ou moins ouvert ou même tout à fait droit, le plan vertical selon lequel se prolonge l’axe caulinaire central, normalement érigé. Il résulte de cette disposition générale une pyramide plus ou moins large, plus ou moins étoffée à la base, dont la flèche ou pousse annuelle terminale occupe le sommet; et la destruction de celle-ci, en arrêtant la croissance de l'arbre, l’oblige à ne plus s’allonger qu'au moyen des branches latérales, à moins qu'un nouveau bourgeon ne vienne remplacer celui qui a péri. De là un port spécial aux Conifères âgées qui ont cessé de croître par la sommité. Ces sortes de port produisent souvent à la longue les effets les plus pittoresques, dont le cèdre du Liban et le pin d'Italie offrent les exemples les plus connus. 1 4raucaria Cookit R. Br., s'élevant verticalement jusqu'à une extrême vieillesse, donne lieu par un effet inverse à des colonnes nues et massives qui attirèrent les regards des premiers navigateurs qui parcoururent les archipels de la mer du Sud.— Les Conifères possèdent des bourgeons nombreux, placés dans un ordre rigoureusement déterminé; ces bourgeons ne sont pas à moitié enfoncés, élaborés lentement et renfermant un cycle de feuilles rapprochées en couronne, comme ceux des Cycadées; mais, ils sont menus, érigés, et ceux qui terminent les rameaux se trouvent souvent groupés plusieurs ensemble, les secondaires entourant celui qui est destiné à la continuation de l'axe; d’autres bourgeons sont disposés dans beaucoup de cas le long des rameaux, à l'aisselle des feuilles. Nous verrons plus tard la structure, le mode d’é-

volution et la forme de ces bourgeons tantôt nus, tantôt recouverts d'écailles.

Telle est la marche propre au développement caulinaire des Aciculariées ; elles procèdent par jets annuels ou plus ou moins successifs, toujours plus régulièrement ordonnés que chez la majorité des Dicotylédones, et souvent chez elles les jets, en ne partant que de certains points, particulièrement des extrémités de chaque rameau, donnent à l'ensemble des ramifications une disposition géométrique qui frappe dès l’abord dans les Abzes, dans les Araucaria, dans les Dammara, genres où le phénomène atteint, pour ainsi dire, son maximum d'intensité; en sorte que l'arbre une fois mutilé ne parvient qu'à grand peine à régénérer les parties atteintes et à reconstituer son port.

Les Conifères, conformes à cet égard à ce qui existe chez toutes les Dicotylédones arborescentes, présentent deux modes d'accroissement bien distincts, mais agissant concurremment et simultanément. Le premier a pour effet de prolonger la tige et les rameaux de la tige en donnant naissance à de nouveaux axes qui s'ajoutent aux précédents ; c'est l'accroissement en longueur. Le second mode, qui n’est qu'une suite et une conséquence du premier, permet à la tige de s'épaissir ; par son moyen, elle s'étend dans le sens de son diamètre ; elle ajoute chaque année une couche de substance ligneuse, qui s’interpose entre le bois et l'écorce, s'applique contre le premier, fournit à l’autre de nouveaux éléments et repousse vers l'extérieur les éléments anciens de l'écorce qui, à la suite de ce mouvement indéfiniment répété, se distend, puis se fendille, et finalement se crevasse ou s’exfolie à la longue. Cette marche est connue, elle a été décrite bien des fois ;

nous devons cependant y revenir, en nous attachant aux côtés qui tiennent plus particulièrement à notre sujet.

L'accroissement en longueur nous arrêtera très-peu. Il s'opère à l’extrémité supérieure des parties vertes et jeunes où la portion descendante des faisceaux fibro-vasculaires qui se rendent dans les feuilles se disposent circulairement au milieu du parenchyme fondamental ou üssu cellulaire primitif, de manière à cerner la partie centrale de ce parenchyme ou la moelle d'un premier anneau, d’abord interrompu, puis relié par des faisceaux fibreux intercalés, tandis que les prolongements latéraux de cette moelle donnent lieu aux rayons médulaires qui servent de communication entre le parenchyme central et celui de la périphérie ou parenchyme cortical. Bientôt l'anneau générateur se dédouble lui-même en deux régions conliguës, quelquefois difficiles à séparer, distinctes pourtant, puisque c’est toujours entre elles que viennent s’intercaler d'année en année les nouvelles productions ligneuses qui désormais serviront uniquement à l'accroissement en diamètre. Ces deux régions sont la région ligneuse à l'intérieur et la région libérienne, extérieure à la première. Entre les deux se place le cambium ou séve épaissie, susceptible de s'organiser.

Dans la région ligneuse primitive se développent Its vaisseaux spiraux ou trachées déroulables, qui sont les plus intérieurs et touchent à la moelle, puis viennent d’autres vaisseaux, annelés, rayés ou réticulés et ponctués, immédiatement extérieurs aux premiers. La région libérienne, au milieu d’un parenchyme d'abord uniforme, comprend une association de cellules qui tendent à se différencier en avançant en âge et dont les unes s’allongent et s'épaississent : ce sont les fibres du liber ; tandis

que les autres acquièrent une structure grillagée. Les cellules du parenchyme libérien, associées à l’une ou à l'autre de ces deux catégories de cellules ou à toutes deux à la fois, tendent généralement à les comprimer plus tard ou même à les exclure, dans le liber ancien ou vieux liber secondaire. Des réservoirs ou canaux sécréteurs se trouvent épars ou disposés régulièrement dans le bois, le liber ou le parenchyme. Ils contiennent un baume liquide qui se durcit à l’air et constitue la résine (1).

Il y aurait à ajouter des développements énormes dont plusieurs manquent encore à la science, s’il s'agissait de décrire la morphologie et l'organogénie des parties jeunes des tiges de Conifères. Mais ces parties ont bien peu de chances d’être rencontrées à l’état fossile dans un état qui permette de les soumettre à l'analyse. Il n’en est pas de même du bois formé c’est-à-dire des parties de la tige, plus ou moins âgées, dont le tissu solide est presque entièrement dû au second des deux modes d’accroissement que nous avons mentionnés. Les parties ligneuses appartenant à cette catégorie ou plus simplement le boës sont, au contraire, très-répandues à l’état fossile et souvent même dans un état de conservation qui permet de les décrire avec succès, au moyen de coupes amincies, bien que ce moyen d'investigation ait été assez généralement négligé jusqu'ici, par suite de la difficulté d'obtenir des préparations convenables. Plus tard ce genre d’étude prendra sans doute de l'extension ; c'est ce qui nous engage à entrer ici dans quelques développements aidés de figures sur les particularités de structure qui distinguent le bois des Aciculariées.

(1) Voy. pour plus de développements : Traité de botanique par Sachs, trad. par Ph. Van-Tieghem, I, p. 157 et passim.

S 4. — Structure anatomique des tiges.

La structure intérieure des tiges des Conifères diffère de celle qui est propre aux tiges des Cycadées, bien moins par la nature et la disposition des parties, que par autre distribution proportionnelle des éléments constitutifs. Ces différences répondent à celles des tiges respectives et à leur propension à se ramifier et à s’épaissir d'année en année, d’une part, et, d'autre part, à demeurer simples, massives et courtes, après avoir atteint une certaine étendue en diamètre. On sait que les troncs des Conifères les plus âgés ne cessent de produire de nouvelles couches ligneuses et corticales, superposées aux anciennes, à l'exemple de ce qui a lieu chez les arbres dicotylédones, tandis que ces mêmes couches sont peu nombreuses, irrégulières et toujours entourées d’un large parenchyme dans les Cycadées. La tige des Conifères comprend en réalité les mêmes régions que celle de Cycadées, et les parties fibreuses, de même que les parenchymateuses, ont à peu près le même aspect des deux côtés; mais, tandis que chez les Cycadées la moelle et la zone cellulaire extérieure demeurent larges relativement, à tous les âges de la vie de la plante ; chez les Aciculariées, la moelle, toujours étroite à l'origine, se réduit rapidement aux proportions d’un mince canal, tandis que le corps du bois s’accroit chaque année d’une nouvelle zone. Les fibres intérieures de chaque couche annuelle sont seulement plus amples, tandis que les dernières venues, plus étroites, ferment ex térieurement la couche et servent à la distinguer de celle qui suit. Ici donc la structure exogène est identique à celle qui existe chez les Dicotylédones arborescentes ;

12 PALÉONTOULOGIE FRANÇAISE.

seule, la composition du bois n'est pas la même. En définitive, conformément à ce qui a lieu chez les Cycadées, bien que chaque zone ligneuse soit plus serrée et plus régulière, elle ne comprend, chez les Aciculariées, en dehors d'un parenchyme ligneux très-peu abondant, souvent même tout à fait nul, que des fibres uniformes, cellules allongées ou trachéides, ajustées bout à bout par des faces obliques et pourvues, principalement sur les faces tangentielles aux rayons médullaires de poneluations aréolées. La forme caractéristique et la disposition de ces trachéides et de leurs ponctuations, qui varient dans une assez large mesure, en passant d’un groupe à l’autre, aident puissamment à reconnaitre les bois fossiles et peuvent servir à les classer.

La présence tout à fait prépondérante, dans le bois, de cellules prosenchymateuses d’une seule forme, le plus souvent ponctuées, et la rareté dans ce même bois, ainsi que le faible développement proportionnel, du parenchyme ligneux, c'est-à-dire d'éléments plus larges, dfférenciés de la masse prosenchymateuse, à parois minces et à cloisons transversales, caractérisent essentiellement les Conifères, comme les Cycadées ; mais il ne suffit pas d’énoncer cette particularité pour bien comprendre ce qu'est le bois de Conifère, il faut encore pénétrer dans le détail des diverses parties qui le composent et s'attacher surtout aux proportions relatives, suivant lesquelles ces éléments se combinent entre eux.

Ce n’est que peu à peu et par des efforts partiels, dont plusieurs sont tout à fait récents, que l’on est parvenu à connaître la structure anatomique du bois des Conifères. Malpighi et Leuwenhæk, parmi les anciens botanistes, ont signalé, les premiers, l'existence des fibres ponctuées;

plus tard sont venus les travaux de Mirbel, de Sprengel, de Kieser, de Witham : ceux de Hugo Mol se sont prolongés jusqu’à nos jours. Ce dernier a, le premier, cherché à expliquer la vraie nature des pores ou ponctuations aréolées. Ces recherches, et d’autres encore, auxquelles sont liés (4) les noms de Corda, Schleiden, Hartig et surtout de Gæppert, ont été résumées, avec de nouveaux développements, par ce même Gœæppert dans un important ouvrage sur les Conifères fossiles, (2) publié à Leyde, en 1850, par la société d'hist. nat. de Harlem. Depuis, M. Kraus, professeur de botanique à l'Université d'Erlanger, s'est livré à de sérieuses recherches sur le même sujet, en appliquant spécialement à la détermination des bois fossiles les notions empruntées à l'étude de la structure des bois actuels de Conifères, et finalement les recherches de M. Van-Tieghem sur les canaux sécréteurs de la résine sont venues compléter ou rectifier les notions déjà acquises. Tout n’est pas cependant encore éclairci, ni même rigoureusement défini dans une matière aussi difficile, exigeant de longues et minutieuses explorations, au sein d'un groupe aussi vaste que diversifié. A peine pouvonsnous songer à l'effleurer dans ses points principaux, en mettant en lumière les éléments histologiques dont il est naturel de disposer pour rapporter à certaines catégories de bois ceux qui se trouvent susceptibles d'analyse microscopique, parmi les fossiles.

Nos figures 1 et5, pl. 129, combinées, permettent de se faire une idée juste de la disposition intérieure des régions dont se compose une tige de Conifère. Ces figures

(1) De Conif. Struct. añat., 1841. — Berend et Gæppert, Die orga-

nisch. Ueberreste in Bersteine, 1844, etc.

(2) Monogr. d, foss. Conif., Leyden, 1850.

représentent des coupes longitudinales et centrales, c'estàdire passant à travers le cœur du bois, dans le sens de sa longueur, par le même plan que les rayons médullaires, qui s'étendent de la moelle vers la périphérie. Ces coupes montrent la face latérale des organes divisés verticalement. On conçoit que des coupes pratiquées dans des directions opposées donnent la facilité d'observer d’autres côtés de ces mêmes organes. On nomme coupes transversales ou horizontales celles qui sont menées par le travers des tiges, dans le sens de leur diamètre ; ces coupes, au lieu de montrer la face latérale des fibres et des cellules, découvrent leur plan horizontal, c’est-à-dire le contour transversal de leurs parois, avec la cavité intérieure. Une coupe longitudinale, non pas dirigée dans le sens des rayons, mais pratiquée de façon à trancher ces organes, prend le nom de coupe parallèle à l'écorce. Cette dernière coupe (fig. 2, pl. 133) découvre une autre face latérale des cellules du prosenchyme et traverse les rayons médullaires qui montrent alors leur cavité intérieure, de manière à faire juger du nombre et de la proportion des rangées de cellules qui les composent.

C’est en nous attachant surtout aux deux premières de ces trois sortes de coupes, sans exclure pourtant la dernière, que nous allons d’abord énumérer, puis décrire les différentes parties qui se succèdent à l'intérieur des tiges. Ces parties, en s’avançant du centre vers la circonférence, sont : la moelle ou parenchyme médullaire, le bois proprement dit ou corps ligneux, le liber, la région corticale et enfin le tégument extérieur qui se compose de l'épiderme et de l'hypoderme dans les tiges assez jeunes pour n'être pas encore crevassées. Reprenons dans le même ordre chacune de ces parties. Nous reviendrons ensuite

sur nous-même pour signaler et décrire les canaux sécréteurs de la résine, organes importants qui se rencontrent dans plusieurs régions de la tige.

La moelle, nommée encore cylindre ou parenchyme médullaire, occupe le centre de la tige; elle se compose de cellules plus ou moins nombreuses, plus ou moins lâches ou denses selon les espèces et les groupes ; elle est d'autant plus abondante proportionnellement que lon s'adresse aux parties les plus jeunes ; elle cesse promptement de s’accroître et garde ensuite invariablement la même dimension; à la longue, les cellules de la moelle peuvent s’obstruer ou se sclérifier; cette partie devient nécessairement insignifiante relativement à la région ligneuse, disposée concentriquement en cercles ou anneaux cylindriques autour d’elle ; mais dès le début elle donne naissance à des prolongements qui rayonnent à travers le bois. Sa périphérie d’abord circulaire dans l’embryon, puis angulaire et généralement pentagone, multiplie ensuite les angles, au nombre de 6 à 12, les étend au dehors et donne naissance aux rayons que nous retrouverons en décrivant la région ligneuse.

La figure 4, pl. 131, donne un bel exemple de moelle, emprunté à un rameau âgé de deux ans du Dammara robusta CG. Moor. ; elle représente à peu près la moitié de l'étendue en diamètre du parenchyme médullaire de cette espèce. On voit par cet exemple que les cellules les plus amples sont placées vers le milieu et disposées avec moins de régularité que celles de la périphérie, qu’elles ont des parois minces et sinueuses, qu’elles sont généralement polyédriques, avec les angles de leurs facettes plus ou moins émoussés, et que certaines d’entre elles sont plus étendues dans le sens horizontal que dans l’autre. Quelques-unes

de ces cellules sont plus petites et ont des parois plus épaisses que leurs voisines. Ces parois, lorsqu'elles sont intactes, paraissent presque lisses ou seulement marquées de quelques stries très-légères. Vers la périphérie de la région, les cellules deviennent plus petites, plus régulièrement empilées en files verticales; elles sont prismatiques et un peu allongées dans le sens de la hauteur. Elles forment ainsi trois à quatre rangées contiguës, dont la plus éloignée du centre est aussi la plus étroite et communique avec les rayons médullaires dont ici on apercoit à peine quelques vestiges. Sur la même figure, en +, la région médullaire se trouve cernée par un groupe de vaisseaux spiralés, rayés ou ponctués, étroitement accolés. Dans le Dammara robusta C. Moor. (2. Prownti Hort.) le demi-diamètre de la moelle permet de compter une rangée de 10 cellules successives ; c’est un total de 20 au moins pour la région tout entière. Ce nombre est parfois encore plus considérable dans les Abiéüinées (pl. 140, fig. 1, 12 et 13), Araucariées, Taxinées (pl. 129, fig. 6) et Podocarpées, chez lesquelles le parenchyme central, relativement développé, est formé de cellules à parois minces. Il peut même comprendre jusqu'à 30 et 40 cellules successives sur la ligne du diamètre. Les cellules de la moelle de PDammara, que nous avons figurées, doivent être évidemment rangées parmi les plus amples de toutes celles des Conifères. La moelle des Cupressinées au contraire est généralement étroite ; elle se compose (pl. 137, fig. 12) d'un assez petit nombre de cellules prismatiques ou polyédriques , ordinairement un peu plus hautes que larges, empilées et contiguës, à parois plus ou moins épaisses. On compte une rangée de 4 à 10 au plus de ces

cellules sur la ligne du diamètre ; elles sont plus ou moins distinctement, mais toujours finement ponctuées à la surface ; c’est ce que montre notamment le 7huyopsis dolabrata Sieb. et. Zucc. (pl. 438, fig. 2) que nous prenons pour type de la section des Cupressinées et dont la moelle, examinée dans un bois de trois ans, suivant une coupe longitudinale, présente une rangée d'environ 5 à 6 cellules cylindroïdes, à parois épaisses, disposées en files verticales assez peu régulières ; les parois de l’étui sont formées par des faisceaux fibreux très-serrés. Ces mêmes cellules vues sous un très-fort grossissement (pl. 138, fig. 4) se montrent cylindriques et laissent voir sur leurs parois des ponctuations transversalement elliptiques trèsnettement caractérisées.

Le genre Widdringtonia au contraire, placé, il est vrai, sur la limite des vraies Cupressinées, et qui s’écarte aussi de ces dernières par d’autres caractères, comme nous le verrons, a Sa moelle formée de cellules plus larges, plus nombreuses et à parois plus minces (pl. 136, fig. 7 et 8). On en compte une quinzaine au moins à la file sur la ligne du diamètre. Ces cellules présentent de plus une structure qui les rapproche sensiblement de celles des Podocarpus; elles sont prismatiques ou cylindroïdes, à 4 ou 6 pans émoussés ; allongées dans le sens de la hauteur, empilées en séries verticales, elles offrent des ponctuations le long de leurs parois, qui font paraître celles-ci sinueuses et parsemées de nodulosités, quand elles sont vues de profil (pl. 136, fig. 7). Ces sinuosités correspondent en réalité à des portions amincies de la membrane cellulaire, ainsi qu’on le constate à l’aide d’une coupe transversale de ces mêmes cellules (pl. 36, fig. 8). La moelle du Podocarpus chilina Rich. (pl. 133, fig. 4 et 5)

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est formée de cellules qui présentent de l’analogie avec celles des Widdringtonia ; leurs ponctuations sont seulement plus fines et plus nombreuses. Une coupe transversale de ces mêmes cellules, donnée par Gæœppert (4) et tirée du P. macrophylla Don, démontre qu’elles ont les parois minces, irrégulièrement prismatiques ou sub-cylindriques, les plus larges occupant le milieu ; elles sont au nombre de 15 à 18 en file, sur la ligne du diamètre. En résumé, l’analogie de structure de la région médullaire de deux types si éloignés en apparence ressort de leur examen comparatif et devait être signalée ici.

La moelle des Séquoïées (genres Sequoia et Arthrotoæis) ne s’écarte pas beaucoup de celle des Cupressinées proprement dites. Les cellules sont plus généralement prismatiques ou sub-cylindroïdes, un peu plus larges que hautes ou presque cubiques, empilées en files régulières dans le sens vertical. Leurs parois sont relativement épaisses et plus ou moins distinctement ponctuées. La moelle du Sequoia gigantea Torr. (pl. 134, fig. 7) est étroite, elle comprend 8 à 10 cellules au plus sur la ligne du diamètre ; les files médianes paraissent plus larges que celles qui confinent aux parois de l’étui; les ponctuations sont éparses sur les parois et le plus souvent très-visibles. La moelle de l’Arthrotaxis cupressoides Don (pl. 133, fig. 11 et 12) offre à peu près le même aspect. Les cellules, à parois relativement épaisses, sub-cylindriques ou obscurément tétra-hexagonales, allongées, c'est-à-dire plus hautes que larges, varient de grandeur et de forme ; elles sont empilées régulièrement, les files verticales les plus larges, entremêlées d’autres files beaucoup plus étroites. Leurs parois paraissent plutôt striées que distinctement

(1) Monogr. Conif. foss., tab. I, fig. 1 C.

ponctuées. Le nombre des cellules se succédant sur la ligne du diamètre est d’une dizaine environ. — La moelle du Seiadopitys, genre singulier que nous avons tenu à examiner, diffère de celle des deux types précédents par la dimension proportionnelle plus large et la disposition plus irrégulière de ses cellules à parois épaisses, contournées, sinueuses, marquées de ponctuations plus prononcées (Voy. pl. 138, fig. 10 et 11). Leur forme est celle d'un cube irrégulier ; elles varient beaucoup de grandeur; on en compte jusqu’à 18 sur la ligne du diamètre. Les traits essentiels sont cependant à peu près les mêmes que dans l’Arthrotaxis avec une transition vers le type suivant. Dans le groupe des Taxodiées (genres T'axodium, Glyptostrobus, Cryptomertia) la moelle est ample proportionnellement, bien qu'elle ne comprenne que 12 à 15 cellules consécutives sur la ligne du diamètre. Ces cellules, prises à part, sont effectivement plus grandes et surtout plus larges que celles des Cupressinées et des Séquoïées; elles sont prismatiques, à peu près cubiques (pl. 435, fig. 4 et 5 et pl. 136, fig. 3), à parois assez minces, finement ponctuées, et disposées en files verticales parfaitement régulières. Sous tous ces rapports les trois genres qui composent la tribu des Taxodiées témoignent d’une étroite affinité et l'on ne saurait particulièrement signaler de différence d'aucune sorte en comparant le parenchyme médullaire des Zaxodium à celui des Cryptomeria. Au contraire le Cunninghamra s'écarte par la nature de la moelle, ainsi qu'à d’autres points de vue, des genres qui précèdent. — La moelle du Cunninghamia sinensis R. Br. (pl. 139, fig. à et 6), unique représentant d’un type évidemment isolé dans la nature actuelle, est large proportionnellement. Son étendue est triple de celle de ce même organe

dans le Sequoia gigantea, double de celle de l’Arfhrotaxis ; elle compte sur la ligne du diamètre 18 à 20 cellules contiguës dont les plus amples occupent le centre de la région. Ces cellules (fig. 6) ont des parois minces, finement ponctuées à ponctuations éparses et peu nombreuses ; elles sont plus hautes que larges, prismatiques, à 5 ou 6 pans émoussés. Ces cellules sont sujettes à se selérifier. On en rencontre d’obstruées et d’autres d'hypertrophiées, qui sont opaques et qui prennent l'apparence de canaux résineux sans en avoir pourtant, à ce qu’il paraît, la structure normale. Le seul Salishuria présente, en effet, de pareils organes épars dans le parenchyme médullaire, où il est aisé de les découvrir. La moelle du Salishuria adiantifoli& Sm. (Ginkgo biloba L.) mesure en moyenne un demi-millimètre environ (pl. 130, fig. 4 et 5); dans le sens du diamètre elle compte 16 à 148 cellules à la file. Ces cellules, entremêlées de canaux résineux, sont prismatiques, sub cylindroïdes ou polyédriques, toujours un peu plus hautes que larges, très-finement réticulées sur les parois qui ont une certaine épaisseur; elles sont assez régulièrement empilées. Leur disposition rappelle celle qui existe chez plusieurs Abiétinées et en particulier dans le genre Cedrus.

La moelle de ce dernier genre (pl. 141, fig. 5 et 6) est . large, comme celle de la plupart des Abiétinées : elle comprend environ 30 cellules à la file dans la direction du diamètre. Ces cellules, généralement empilées avec régularité, de manière à former des séries verticales, sont cylindriques, allongées ou obscurément prismatiques, quelquefois même plus ou moins polyédriques; beaucoup d'entre elles sont sclérifiées ou déformées; elles renferment de la résine et affectent une conformité d'aspect

apparente avec les vrais canaux résineux. Les parois de ces cellules sont épaissies par le progrès de l’âge et parsemées de ponctuations et d’inégalités tuberculeuses. Plusieurs de nos figures (pl. 140, fig. 7, 12 et 13) permettent de juger de la forme et de la proportion des cellules médullaires des Abres, généralement amples, prismatiques ou polyédriques, à parois minces, lisses ou finement ponctuées ; la moelle des Larix (pl. 142, fig. 10 et 11) appartient, au contraire, au même type que celle des Cedrus et comprend des cellules selérifiées en aussi grand nombre. La moelle des Pinus proprement dits est égalementlarge proportionnellement et composée de cellules ponctuées sur les parois qui sont minces et affectent une forme irrégulièrement prismatique ou polyédrique.— Dans le Pinus excelsa Wall., la moelle qui mesure une largeur de un millimètre environ, comprend 30 cellules sur la ligne du diamètre. Les plus larges de ces cellules, dont le contour est des plus irréguliers et dont les parois minces présentent quelques ponctuations éparses, mesurent environ 3/100 de millimètre.

Le corps ligneux ou bois proprement dit se compose, en dehors de la moelle, qu'il entoure, de l’ensemble des anneaux de prosenchyme ou couches annuelles, concentriquement déposées; et ceux-ci se distinguent les uns des autres par cette particularité que chacun d’eux se trouve limité extérieurement par une ou plusieurs rangées de fibres plus étroites et plus serrées, produites chaque année les dernières, vers la fin de l'été, tandis que les rangées plus intérieures comprennent des fibres plus larges, dont le développement date du printemps. Les unes et les autres, mais principalement les dernières, sont généralement ponctuées ou striées, tantôt sur toutes les faces, mais plus

ordinairement sur la face tangentielle aux rayons médullaires. Ceux-ci plus ou moins longs et étroits, continus ou discontinus, traversent les couches annuelles en suivantla direction des diamètres et rayonnent de toutes parts. Ils constituent autant de canaux minces et latéralement comprimés, à une seule largeur de cellule ; enfin, pour compléter l’ensemble, les fibres ligneuses, bien que prédominantes et souvent d’une facon à peu près exclusive, admettent pourtant cà et là certaines cellules coupées par des cloisons transversales, dont la structure et la disposition, ainsi que la. fréquence, varient dans une large mesure d’un groupe à l’autre. C’est là le parenchyme ligneux, situé plus ordinairement dans la partie étroite de la couche annuelle. Cet élément, qui différencie le bois formé de la plupart des dicotylédones et renferme, chez ces dernières, de gros vaisseaux faciles à reconnaître, ne manque pas absolument dans le bois des Conifères, mais il y joue un rôle restreint et subordonné. Peu diversifié, il résulte d’une simple modification de certaines cellules ligneuses ; il offre même une foule de transitions qui font voir le passage graduel entre les deux systèmes.

Le ligneux se compose donc de trois éléments associés dans des proportions très-inégales : les fibres ponetuées ou striées, les rayons médullaires et le parenchyme ligneux. Nous allons passer ces éléments en revue.

Les cellules ligneuses allongées en fuseau ou fibres du parenchyme, nommées encore plus simplement érachéides, doivent être considérées avant tout. La masse du bois en est presque entièrement formée, et ce sont elles que l'on aperçoit immédiatement, quand on l’examine, pour peu que l’on s'écarte du voisinage immédiat de la moelle, à laquelle les trachées d'abord (Voy. pl. 131, fig. 1, env;

pl. 135, fig. 4; pl. 136, fig. 3, en v), puis d’autres vaisseaux rayés et ponctués (Voy. pl. 130, fig. 3, en v; fig. 9, en v; pl. 135, fig. 4et 4°, et pl. 140, fig. 6, en v, en consultant l'explication des figures) servent d’entourage. Mais il ne faut pas croire qu'entre ces vaisseaux, si faciles à reconnaître, et les trachéides proprement dits il y ait une séparation absolue. En réalité, on observe des uns aux autres toutes les transitions imaginables, et dans les parties jeunes, il est aisé de voir les vaisseaux proprement dits d’abord simplement rayés et striés présenter des ponctuations aréolées pareilles à celles des trachéides et finalement ne différer de ceux-ci que par leur longueur proportionnelle, sujette elle-même à varier comme le reste (pl. 132, fig. 4). Nous avons vu, d'autre part, qu'aux trachéides se mêlaient cà et là des cellules cloisonnées en travers, que leur forme ambiguë empêche de classer avec certitude (Voy. pl. 134, fig. 1, et 136, fig. 4).

On sait que les ponctuations aréolées des trachéides sont tellement caractéristiques qu'elles permettent de distinguer à première vue le bois de Conifère de tous les autres bois. La forme normale de ces organes est celle de tubes prismatiques ou plus ou moins cylindroïdes, beaucoup plus longs que larges, accolés latéralement, toujours amincis en fuseau aux deux extrémités et emboîtés les uns dans les autres par les faces obliques de ces extrémités (Voy. pl. 1929, fig. 3; pl. 130, fig. 1; pl. 131, fig. 2, et pl. 143, fig. 1, très-grossie). Selon Gœppert (1), les trachéides, vus à l’aide d'une coupe transversale, sont hexagones avec un grand et deux petits côtés, Île grand côté ou face large étant toujours celui contre lequel s'applique le rayon médullaire. Mais il suffit

(1) Monogr. d. foss. Conif., déjà citée, p. 44.

de jeter les yeux sur les nombreuses figures que nous donnons pour constater que cette forme hexagonale est sujette à beaucoup d’exceptions et d’irrégularités. Elle se change fréquemment en un trapèze à quatre ou à cinq côtés plus ou moins réguliers. Le contour en trapèze prédomine dans les Taxées (Cephalotaxus), dans les genres Arthrotazis (pl. 133, fig. 10)et Sequoia (pl. 134, fig. 5), chez les Glyptostrobus (pl. 136, fig. 1) et les Callitris (pl. 137, fig. 15). Les fibres ligneuses des Widdringtonia et Juniperus affectent plutôt une forme cylindroïde à quatre pans émoussés sur les angles; la coupe de celles des Ckamæcyparis, des Cedrus, Pseudo-Tsuga, Tsuga donne lieu plutôt à un trapèze irrégulier et plus ou moins sinué tantôt à quatre, tantôt à cinq côtés. Les fibres ligneuses des Dammara sont cylindriques et plus ou moins sinuées (Voy. pour ces détails, les planches 131, fig. 3 ; 137, fig. 1 ; 140, fig. 6, en f, et fig. 12 en f; 141, fig. 3 et fig. 10). Certains genres et en particulier les Araucaria(sect.Colymbea)(Voy.pl.132, fig. 7) et les Z'axodium (pl. 135, fig. 2) se font remarquer par les sinuosités tout à fait caractéristiques des parois de leurs fibres ligneuses, combinées avec la disproportion visible entre les fibres larges et les fibres étroites de la couche annuelle. Gette même disproportion est également frap- -pante dans le bois de Zarix, selon M. Gæppert, et permet de le reconnaître au premier abord, tandis que dans d’au tres genres (Cryptomeria, Podocarpus, Salisburia), les deux catégories de fibres tendent au contraire à s’égaliser (pl. 430, fig. 2). Il faut encore mentionner en fait de structure spéciale des parois des fibres ligneuses les genres Salisburia et Sciadopitys. Dans le premier (pl, 130, fig. 2), les fibres donnent lieu à une coupe largement ellipsoïde ouirrégulièrement trapezoïde à angles émoussés ; celles de

la partie large ont leur grande face tournée dans le sens des rayons, tandis que les pius étroites sont disposées en sens inverse et tournent leur face large vers la région médullaire. Dans le Seiadopitys (pl. 138, fig. 7) les fibres ligneuses, dont les parois sont très-épaisses, donnent lieu à une coupe nettement ellipsoïide dont le grand axe est généralement perpendiculaire à la direction des rayons et la différence entre les plus larges et les plus étroites est des moins prononcées. Les principales Abiétinées particulièrement des genres Abies, Picea, Pinus, ainsi que beaucoup de Cupressinées, se distinguent par une plus grande régularité, aussi bien dans la forme de chaque cellule fibreuse que dans l’ensemble du prosenchyrme auquel les fibres donnent lieu; c'est dans ces genres que l’on rencontre surtout la configuration en prisme, à six pans, mentionnée comme normale par Gœppert. On voit par ce qui précède que les cellules larges, dontle développement date du printemps, contrastent généralement avec la série des cellules plus étroites, qui limitent extérieurement le cercle annuel; la dimension des unes et des autres dans le sens périphérique reste à peu près le même, mais cette dimension se réduit pour les secondes et les dernières venues, dans le sens radial, en sorte que leur contour s’allonge en sens inverse des précédentes et dessine un carré long, un ovale ou encore un trapèze plus étroit dans la direction du rayon que dans l’autre. Ajoutons encore que les parois de ces mêmes trachéides sont presque constamment relativement épaisses, de sorte que leur cavité coupée par le travers donne lieu à une simple fente étroite et longue ou même tellement réduite qu'elle est à peine visible. La plupart de nos figures sont tracées dans le but de faire apprécier ces différences, en mon-

trant la zone des trachéides étroits, placée à la suite de celle des trachéides larges, dans le même cercle annuel.

Les trachéides, plus particulièrement sur leur face large, sont généralement pourvus de ponctuations aréolées, c’est-à-dire orbiculaires et cernées d’un ou plusieurs cercles concentriques. Ces ponctuations, si caractéristiques par elles-mêmes, n'existent cependant pas seules, ni dans tous les cas. Bien des trachéides en sont accidentellement dépourvus, et dans un grand nombre de Conifères les ponctuations se trouvent associées à des stries ou bandelettes qui s'étendent par le travers de la paroi ou s’enroulent diversement autour de la cellule et l'enveloppent d’une série d'anneaux et de tours de spire plus ou moins complexes ou, d’autres fois, dessinent des ornements délicats et variés en forme de réseau et de ciselures. — C'est ce que l’on observe plus spécialement dans le bois des Zaxus (pl. 129, fig. 1 et 2) et des genres qui leur sont alliés de près, comme les Zorreya et Cephalotaxus. Dans ce groupe, les stries, répandues partout, paraissent constituées par autant de lignes d’épaississement faisant saillie autour de la cavité cellulaire; elles sont caractéristiques, mais très-variables. Tantôt elles dominent à peu près exclusivement (pl. 129, fig. 92), tantôt ce sont les ponctuations qui les remplacent presque partout {pl. 129, fig. 3); c'est ce que montre clairement la réunion de trachéides, dessinés avec soin et isolés de l’ensemble du prosenchyme, que nous représentons. Ces stries ne s’enroulent pas seulement en spire simple, ou double et, dans ce dernier cas croisée; elles forment encore des anneaux sujets à s’anastomoser entre eux et diversement ramifiés; enfin, elles se replient de manière à contourner les ponctuations et à les cerner par-

fois d’une aréole, le plus souvent incomplète. Dans le bois de Torreya (pl. 129, fig. 7 et 7°), les stries diffèrent en ce qu'elles sont plus irrégulières et moins nettement visibles que celles des Zaxus; de plus, sous un grossissement de 400 diamètres (fig. 7°), elles se montrent sous la forme de bandelettes transversalement sinueuses. Dans les Cephalotaxus (pl. 129, fig. 5 et 5°), elles varient encore davantage. Enroulées parfois en spire double et croisée, le plus souvent disposées en séries transverses, elles donnent aux trachéides l’apparence de vaisseaux spiraux ou scalariformes, tandis que les ponctuations aréolées deviennent plus rares et moins distinctes que celles des Taxus. Un grossissement de 400 fois montre ces mèmes stries sous la forme de bandelettes transverses, se détachant par une teinte relativement foncée sur le fond plus clair de la paroi cellulaire (fig. 5°.) — Les stries existent aussi sur les fibres ligneuses des Phyllocladus, mais elles offrent dans le bois de ce genre moins de fixité que dans celui des genres précédents. Plus fines, plus irrégulières (pl. 130, fig. 6 et 7), elles décrivent des spires capricieuses ; quelquefois, cependant, telles deviennent plus visibles, comme le montrent nos figures. De plus, on découvre assez fréquemment dans le bois de Phyllocladus, et dans une région plus ou moins voisine de l’étui médullaire, des fibres (pl. 130, fig. 8-9 et 9°) d’une nature particulière et caractéristique; elles paraissent comme soudées et hypertrophiées sur certains points qui se trouvent occupés par un ou plusieurs groupes successifs de ponetuations agglomérées. Nous signalons cette disposition, surtout parce qu’elle peut fournir un moyen de reconnaitre un bois de ce genre à l'état fossile.

Cependant, à mesure que l’on s'éloigne des Taxinées

proprement dites, les stries perdent de leur importance, sans disparaître pourtant tout à fait des fibres ligneuses. Le bois de Salisburia (pl. 130, fig. 4) présente effectivement des stries éparses, sinueuses et fines, qui serpentent entre les ponctuations et forment autour de beaucoup d'entre elles des aréoles irrégulières, reliées par de fréquentes anastomoses. Le Salisburia fait voir, à ce qu'il semble, le passage visible entre la strie proprement dite et l’aréole, remplacée sur les fibres de beaucoup de Conifères par des traits épars, sinueux ou irréguliers. Les traits transverses, avec toutes les modifications qui mènent à l’aréole vraie, se montrent aussi dans le bois d’'Arthrotaæis, dans celui de Seradopytis et même cà et là dans celui de Sequoia. Les ponctuations aréolées des Cryptomeria (pi. 134, fig. 8), considérées attentivement, paraissent dans certains cas reliées entre elles par un filament délié qui court de l’une à l’autre et se résout parfois en une sorte d’aréole incomplète. Le bois de Widdringtonia laisse voir aussi le même détail, en sorte que l’on hésite à rceonnaître (pl, 136, fig. 5) une aréole déformée, plutôt qu’une strie irrégulière, dans les linéaments qui serpentent sur la face principale de certains trachéides. M. Gæppert a remarqué aussi la présence fréquente, chez diverses Conifères, d’aréoles, non pas circulaires, mais carrées, comme si elles résultaient de traits de séparation posés en travers, entre les ponctuations, les bords de la paroi complétant les deux autres côtés duquadrilatère.—Les stries sontrares ou nulles, mais non pas inconnues, chez les Cupressinées proprement dites, dont les trachéides, généralement étroits, présentent des ponctuations aréolées qui occupent toute la largeur de leur face principale ou semblent même parfois déborder. Nous figurons, comme exemple de fibres

striées des Cupressinées, quelques trachéides observés par nous dans un bois du Chamacyparis Lawsoniana Part. (pl. 436, fig. 6) ; ils sont couverts de légères rayures disposées en spirale, tout en présentant en même temps des ponctuations aréolées, en partie déformées. Ces sortes de fibres semontrent aussi dans le bois de Sciadopytis (pl. 138, fig. 8), conformément à l’assertion de M. Gæppert. Elles se font voir encore plus fréquemment dans le Cunniaghamia sinensis R. Br. (pl.139, fig. 4), où un boïs de deux ans nous à offert des fibres nettement striées, à stries obliques, onduleuses ou mêlées de réticulations, avec un aspect sensiblement pareil à celui qu’elles revêtent chez beaucoup d’Abiélinées. Mais c’est surtout dans ce dernier groupe que l’on retrouve les fibres striées associées, dans une proportion considérable, aux fibres ponctuées dansle bois secondaire, qu'elles caractérisent en donnant lieu aux combinaisons les plus variées. Les stries, tantôt enroulées en spire et plus ou moins déliées, tantôt disposées en bandelette ou scalariformes, rappellent ce qui a lieu chez les Taxinées et sont fréquemment accompagnées deréticulations en amas et en ligne, de séries de ponctuations et de fentes obliques. Ces sortes de trachéides se distinguent parfois difficilement, au premier abord, des vrais vaisseaux spiralés, rayés ou réticulés, dont ils possèdent l’ornementation et l'apparence extérieures, bien qu'ils n’en aient pas la structure et n’en jouent pas le rôle. Cependant, encore ici, il faut faire des distinctions.

Les fibres striées nous ont paru très-rares chez les Tsuga, où nous les avons recherchées avec soin avant d’en observer des exemples (pl. 140, fig. 3), et encore les stries déformées et irrégulières passaient presque immédiatement à des ponctuations. Au contraire, chez les Pseudo-

Tsuga et les Abies les fibres striées en spirale ou transversalement, réticulées ou mouchetées, sont des plus fréquentes. Le bois du Pseudo-Tsuga Douglasi Carr. (pl. 141, fig. 7 à 9) nous en a offert des variétés curieuses dont nous figurons les principales. Chez les Abzes (pl. 140, fig.9 à 14) ce sont les stries en spirale serrée et accompagnées de fentes obliques, sortes de ponctuations déformées, ou simplement réticulées, qui dominent et se mêlent aux fibres ponctuées ordinaires. Il en est à peu près de même chez les Cedrus, Larix et Picea. Dans ces genres, on trouve constamment des fibres à stries ordonnées en spirale associées à d’autres dont les stries sont dirigées en travers ou diversement réticulées. Les fibres striées des Cedrus (pl. 14, fig. 2), marquées d'amas de ponctuations et de fentes irrégulières associées aux stries spirales, ressemblent à celles des Abres. Dans les Picea, il y a à cet égard de grandes diversités selon les espèces. Les fibres striées du l’icea Menziezii Carr., diffèrent très-peu de celles de l’Abies pénsapo Boiss. Le bois du Picea morinda (pl. 142, fig. 2) présente, au contraire, en abondance, des fibres striées en travers dont l'aspect est à peu près semblable à celui des vaisseaux scalariformes. Gette même disposition se retrouve dans le bois de ZLarix. Mais celui du Picea d'Europe (Picea excelsa Link., voy. pl. 142, fig. 3 et 4) nous a laissé voir, à côté des fibres ponctuées ordinaires, d'autres fibres tantôt striées en spirale, tantôt ciselées délicatement le long des parois, ornées d'une bordure guillochée, dont nos figures reproduisent les principaux traits.

Le bois des Pinus proprement dits aurait mérité à cet égard des recherches pour lesquelles le temps nous a fait défaut. Nos figures (pl. 143, fig. 1-2) montrent cependant qu'il existe, dans les deux sections Zæda et Strobus de ce

grand genre, des fibres striées dont le caractère est loin d’être le même; celles du Pinus sabiniana Dougl. (fig. 1) sont fortement striées et accompagnées de réticulations en amas mêlées auxstries; celles du Pinus excelsa Wall. (fig. 2) sont presque lisses, tellement les stries qui les parcourent obliquement sont fines et légères, des fentes obliques se placent d'espace en espace, sur les parois, et ces fentes, comme toujours, semblent se rapporter à des poncetuations déformées par suite du développement des stries. — Ainsi, non-seulement on rencontre des stries plus ou moins prononcées, plus ou moins complexes, chez beaucoup de Conifères, mais il semble qu'il y ait une sorte de connexité réelle, quoique non définie, entre l’aréole et la strie, la ponctuation et les fentes obliques ou les amas de réticulations qui viennent se placer sur les parois striées, comme si une cause du même ordre, en provoquant un mouvement d'accroissement et une série d’épaississements partiels et localisés, dans la membrane cellulaire, produirait à la fois les stries et les ponctuations normales. Les zones d’'accroissement des parois cellulaires deviennent du reste visibles, même à l'extérieur, dans plusieurs cas, ainsi qu'on peut le constater en observant le bois des Araucaria et des Dammara (pl. 131, fig. 2, et 139, fig. 2 et 3). On voit alors se produire sur la face principale des trachéides, des saillies et des avancements qui se superposent et se recouvrent partiellement. Ces surplombs, dont les contours sont limités latéralement par des stries longitudinales plus ou moins sinueuses, deviennent plus nets, lorsque le trachéide est considéré un peu de profil. Chacun d’eux paraît alors constituer, dans sa partie libre, autant d’aires convexes et discoïdales, plus ou moins échancrées, par la facon dont ellesempiètent l'une sur l’autre, et pour-

vues d’une ponctuation plus ou moins nettement aréolée (pl:132, fig. 3*tet 3°).

Lesstries etles aréoles peuvent donc se concevoir comme procédant de la même origine ; toutes égalementconsistent en fines bandelettes ou lignes d’épaississement, qui se détachent sur le fond moins dense de la paroi. Les ponctuations, au contraire, soit isolées, soit placées au centre d'une aréole, répondent à un espace aminei, soit vide, soit rempli d’une substance moins dense que l’espace environnant. Dans la ponctuation aréolée normale, il est généralement admis que l’espace cerné marque un vide intérieur auquelune voussurelégèrement convexesert de couvercle; vers le centre de l’espace ainsi circonserit, se place dans la plupart des cas, mais non pas dans tous, une seconde aréole concentrique par rapport à la première, quelquefois une troisième et une quatrième (Voy. pl. 133, fig. 8et9; pl 4934, fig. 5° “pl. 495, fig. 1°; pl. 135; He Sebpene, fig. 7), dont la plus intérieure donne lieu dans l'opinion de certains auteurs (1) à une ouverture d’abord fermée par une lamelle, ensuite perforée et servant à faire communiquer entre elles les cavités de deux poncetuations voisines, toutes les fois que de pareilles ponctuations viennent à coïncider, c'est-à-dire à se produire à des hauteurs égales sur les parois contiguës de deux cellules. Mais il est loin d’être certain que cette coïncidence de deux ponctuations sur des parois accolées soit aussi fréquente qu'on l’a supposé et il paraît établi d'autre part (2) que les ponctuations

(1) Voy. Gœppert, Monogr. d. foss. Conif., p. 36 et Sachs, Trailé de

Botanique conforme à l’état présent de la scienc?, trad. par Ph. Van- Tieghem, p. 34.

(2) Voy. Anatomie comparée des tiges et des feuilles chez les Gnétacées et les Conifères, thèse présentée à la Faculté des sciences de Paris, par C. E. Bertrand, p. 69. — Paris, G. Masson, éditeur, 1874.

ne sont réellement perforées que lorsque les fibres ligneuses sont déjà très-âgées ; c'est effectivement ce que montre notre figure 4, pl. 134, qui représente la paroi cellulaire d’une fibre âgée et en partie sclérifiée de Sequoia gigantea Torr., avec une ponctuation réellement et distinctement perforée; mais ces sortes de ponctuations sont rares et exceptionnelles; la figure 8, planche 140, qui se rapporte à l’Abres pinsapo Boiss., en offre un second exemple.

Lesponctuations aréolées sonttoujours plus nombreuses sur la face des trachéides, tangentielle aux rayons médullaires, et sur les trachéides larges que sur celles qui terminent extérieurement le cercle annuel; mais elles s’y montrent plus petites, plus irrégulières ; elles en occupent de préférence les faces tournées vers la périphérie, ainsi que le montre une de nos figures (pl. 134, fig. 2) qui représente cette partie observée dans un bois, âgé de douze ans, du Sequoia gigantea Torr., espèce chez laquelle les trachéides, vus dans ce sens, ont des parois très-larges. Il est à remarquer cependant que beaucoup de ces ponctuations sont dépourvues d’aréole interne.

La forme, la disposition, la dimension des ponctuations aréolées, examinées chez les diverses Conifères, fournissent des caractères différentiels, dignes d'attention, bien qu'ils n'aient rien par eux-mêmes de parfaitement tranché, ni de tout à fait décisif. C’est en combinant cet ordre de caractères avec ceux que fournissent les stries des fibres ligneuses, la structure du liber, la disposition des canaux résineux, celle de la moelle et des rayons médullaires que l'on peut parvenir à fonder des divisions rationnelles, basées sur la structure anatomique des bois de Conifères et correspondant presque toujours, non pas à un genre déter-

Ile Sen. VÉGéraux, — II, 3

3% PALÉONTULOGIE FRANÇAISE.

miné, mais à des types ligneux qui en comprennent généralementplusieurs.Les particularités de structure qui nous sont ainsi dévoilées sont loin en effet de se trouver en rapport direct, si nécessaire, avec les données qui président à la classification ordinaire. Nous avons vu que dans le Salisburia (pl. 130, fig. 1) les ponctuations aréolées étaient assez petites, disséminées, entremèlées de stries sinueuses, serpentant dans leurs intervalles et dessinant autour d'elles des aréoles irrégulières; ces ponctuations sont attachées à des parois cellulaires convexes plus ou moins sinuées et recourbées en divers sens. Cette disposition suffit, si l'on y joint la présence des canaux résineux vers la périphérie de la moelle pour faire distinguer le bois de ce type de celui des autres Conifères. |

Les ponctuations aréolées des Araucaria (pl. 132, fig. 1,3 et 6) et Dammara (pl. 131, fig. 2 et 4) ne sont pas moins reconnaissables. Elles sont inscrites sur la paroi large des trachéides, tantôt en une série unique (pl. 434, lig. 2, et pl. 132, fig. 2 et 3), tantôt en plusieurs rangées contiguës et alternant régulièrement dans un ordre quinconcial (pl. 131, fig. 4 et pl. 132, fig. 1 et 6). Nos figures donnent une idée claire de ces deux dispositions qui n'ont rien de commun en apparence et qui pourtant se trouvent associées dans les mêmes régions du bois des Araucariées. Les ponctuations en série unique sont même parfois plus répandues que les autres, au moins dans le jeune bois; dans le bois âgé, c'est. à ce qu'il semble, plutôt le contraire. Les ponctuations se suceèdent (pl. 1432, fig. 3) dans un ordre très-dense ; elles se touchent ou même empiètent, comme nous l'avons déjà dit, l'une sur l’autre, en rendant visibles les zones d’épaississement de la paroi cellulaire, A côté de ces trachéides,

on en rencontre d’autres dont les faces présentent des ponctuations distribuées en deux ou trois et jusqu'à quatre séries qui alternent généralement ensemble, chacune d'elles se trouvant placée entre deux autres de la série contiguë, de manière à constituer des rangées obliques, tantôt régulières (pl. 132, fig. 7), tantôt entremêlées de places vides, en sorte que dans ce dernier cas (pl. 432, fig. 1) elles paraissent disséminées sans beaucoup de symétrie. L'aréole externe, parfois assez peu visible, est formée par des linéaments brisés qui courent dans l’intervalle des ponctuations, comme si le contour de cette aréole, d’abord circulaire, était devenu hexagonal par l'effet d’une mutuelle compression (pl. 132, fig. 7). Dans le bois de Dammara, lorsqu'il existe deux ou plusieurs files de ponctuations (pl. 131, fig. 4), les files allernent ei les aréoles se touchent, mais elles conservent malgré cette contiguité leur forme circulaire, ainsi que le montre la figure que noùus donnons, d'après une fibre ligneuse très-grossie du Dammara australis Lamb.

Dans les Abiétinées et les Taxodiées, les ponctuations sont indifféremment uni-bisériées ou même, quoique plus rarement, tri-sériées, mais il n'existe deux ou plusieurs séries que sur la paroi des trachéides les plus larges, là où la croissance s’est effectuée rapidement et surtout dans les racines. Les ponctuations en files simples {pl: 434, fig. 8; pl. 140; fig. 1; pl. 141, fig. 4, et pl. 142, fig. 5) sont toujours les plus fréquentes. Plus ou moins espacées, pourvues d’une aréole simple ou double, large et régulièrement arrondie, elles ne se superposent pas toujours d’une facon exacte, mais elles se placent plutôt, tantôt vers un des bords, tantôt vers le bord opposé de la

‘paroi. Quand la file est double ou triple (pl. 135. fig. 4, et

pl. 140, fig. 8) les ponctuations voisines, au lieu d’alterner d’une rangée à l’autre, sont presque constamment accolées à des hauteurs égales, ce qui empêche de pouvoir les confondre avec celles des Araucariées. L’ordonnance que nous venons de signaler est celle qui existe dans le genre Pénus, tel que l'avait constitué Linné, c’est-à-dire comprenant à la fois les pins, les sapins, les mélèzes et les cèdres ; mais il est également vrai qu’une ordonnance à peu près semblable se retrouve, lorsque l’on passe des Abiétinées aux Taxodiées et de celles-ci aux Séquoiées et même aux Cupressinées et qu’on l’observe encore sans changements très-appréciables jusque dans les Podocar- pées qui, sous ce rapport, s'éloignent beaucoup plus des Taxinées que l’affinité supposée entre les deux groupes ne porterait à l’admettre à priori. Il faut donc, pour rencontrer des notes différentielles, s'attacher iei à de simples nuances qui acquièrent par cela même un certain degré d'importance relative.

Les trachéides des Cupressinées, généralement étroits, présentent toujours où presque toujours une seule rangée de ponctuations occupant la largeur entière ou pres-. que entière de la paroi cellulaire. Ges ponctuations sont tantôt absolument contiguës (pl. 138, fig. 4), tantôt séparées l’une de l’autre par des intervalles appréciables, plus ou moins inégaux (pl. 127, fig. 3). Le seul Widdring- .tonia tranche par sa physionomie (pl. 136, fig. 5 et 6) : les trachéides de ce genre sont proportionnellement larges et montrent des ponctuations dont l’aréole interne est relativement grande et dont l’aréole externe est souvent quadrilatère ; ces ponctuations sont de plus irrégulièrement espacées et quelquefois séparées ou reliées entre elles par desstries sinueuses ou transversales, Une disposition sensi-

blement analogue se retrouve dans les Taxodiées et les Séquoïées, mais les ponetuations de ces deux groupes, dont les ‘aréoles extérieures sont relativement larges, s’'appuyent lantôt vers un des bords, tantôt vers le bord opposé dé la paroi cellulaire ; elles alternent donc et se trouvent rarement superposées dans une direction verticale, sauf dans le cas exceptionnel où il existe plusieurs files sur une même paroi. De plus, les grandes ponctuations sont souvent, dans ces mêmes genres, entremèêlées de ponctuations plus petites. Nous avons déjà mentionné les stries qui, dans les Sequoia et Arthrotaxis s'intercalent cà et là aux ponctuations ; les zones d’épaississement que laissent voir les trachéides de ce dernier genre (pl. 135, fig. 7, 9) et les ponctuations posées en file serrée qui se touchent ou empiètent légèrement l’une sur l'autre, rappellent assez bien à l'esprit ce qui a lieu chez les Dammara et Araucaria. Le bois de Podocarpus (pl. 133, fig. 1) ressemble à celui des Sequoïées et Taxodiées, sous le rapport des fibres ligneuses et des ponctuations aréolées. Il paraît impossible de marquer entre eux, à ce point de vue, aucune différence sensible.

Bien que le prosenchyme ou tissu formé de trachéides domine dans le bois de Conifère d’une facon à peu près exclusive, les fibres ligneuses y sont pourtant accompaenées çà et là, et surtout dans la partie étroite et estivale du cercle annuel, d’un autre tissu ; c’est le parenchyme ligneux, composé de cellules allongées, à parois minces, non plus terminées en fuseau et accolées par des faces latérales obliques, mais cloisonnées de distance en distance, plus ou moins prismatiques ou cylindroïdes et régulièrement empilées. Le parenchyme ligneux des Conifères, à cause de son insignifiance même, a peu attiré l'at-

tention ; il mériterait pourtant d'être examiné et l'étude exacte. des diverses formes de cellules qui peuvent le composer serait sans doute de nature à aider au classement de ces sortes de bois. Originairement, il n'existe que peu ou pas de différences entre les cellules fibro-ligneuses et parenchymateuses ; au sortir du cambium les deux catégories se ressemblent et peuvent même présenter également des ponctuations ; seulement, quelquesunes des nouvelles cellules se cloisonnent horizontalement et donnent ainsi lieu à du parenchyme; chez celles-ci les ponctuations s’effacent ou demeurent petites et irrégulières, tandis que celles des trachéides revêtent leur caractère définitif et que ces organes s’allongent et s'atténuent en fuseau aux deux extrémités, sans doute par le dédoublement de leurs parois de jonction, devenues de plus en plus obliques.

Le parenchyme ligneux n'occupe qu'une place des plus restreïintes dans le bois des Conifères ; son rôle est effacé et tout à fait secondaire. Il est cependant plus ou moins visible et développé selon les catégories de bois que l’on examine et c’est de lui, comme nous le verrons, par une modification consécutive de ses éléments que procèdent chez les Abiétinées les canaux sécréteurs que comprend la région ligneuse dans ce groupe. Ces sortes de cellules existent certainement dans le bois des Taxinées ; elles y sont même fréquentes, mais le tissu qu'elles forment ne s'ytrouve jamais qu'en très-faible quantité (1). Les cellules eloi-onnées en travers, du parenchyme ligneux se rencontrent souvent dans ie bois des Taxodiées (pl. 135, fig. 1) et des Séquoïées (pl. 1e fig. {,en ph ainsi que dans = -

F (1) €. E. Bertrand, Anatomie des Gnélacées ét des Conifères, ilèse déjà citée. p. 41.

ces" Wéddringtonia (pl. 136, fig. 4, en p) ; mais elles ne donnent lieu dans tous ces genres qu'à des files éparses et isolées, souvent remplies de résine, qui traversent verticalement les rayons médullaires et contractent avec eux de fréquentes anastomoses. C'est à ces cellules, lorsqu'elles servent de réservoirs aux sucs résineux, que M. Gœppert avait appliqué l'expression de canaux résineux simples, par opposition avec les canaux résineux véritables des Abiétinées, particulièrement des pins, que cet auteur nommait Canaux résineux composés. La figure 3, pl. 133, peut donner une idée de cette sorte de tissu qui se distingue parfois difficilement des fibres étroites auxquelles il se trouve presque constamment associé. Le parenchyme ligneux se montre aussi chez les Cupressinées ; nous l'avons observé notamment dans le bois du Came cyparis Lawsoniana, au contact des rayons médullaires. Les cellules qui le composent sont peu nombreuses et sc réduisent à deux ou trois files verticales accolées. a

Cest seulement dans le bois des Abiétinées que le parenchyme ligneux se montre avec une abondance relative un peu plus marquée. Il y revêt aussi, comme nos figures (pl. 142, fig. 1; pl. 143, fig. 3 et 4) le font voir, des caractères spéciaux. Ce sont des cellules allongées, à parois minces, et plus ou moins ponctuées, empilées en files verticales, associées plusieurs ensemble, et passant latéralement, à l'aide d’une série de transition, aux trachéides ponctués ou rayés et striés qui les entourent. Les exemples qui précèdent suffiront pour donner au moins une idée approximative du parenchyme ligneux, élément toujours subordonné vis-à-vis du tissu fibro-ligneux, aussi peu constant par lui-même qu'effacé par la place qu'il occupe dans le bois des Conifères.

Le troisième des éléments constitutifs de la région ligneuse consiste dans les rayons médullaires, dont nos figures font bien connaitre la disposition et la structure. Tous, sans exception, en ce qui concerne au moins les Conifères vivantes, ne comprennent qu'une seule largeur de cellules ét se composent de une ou plusieurs rangées de cellules superposées. Dans certains cas où le bois est puissamment développé, dans les grandes espèces surtout, en particulier chez les Araucaria (A. imbricata Pav.), Taxodium, chez certaines Cupressinées (Chamæcyparis), mais surtout chez les Abiétinées et les Pinus proprement dits, on rencontre depuis 6 jusqu'à 12 et un plus grand nombre encore de rangées de cellules radiales superposées. D’autres bois n'en comptent qu'un plus petit nombre, 2 à 3, on même une seule rangée. On observe cette particularité dans le bois des Arthrotaxis, Sequoia, Cunninghamia, Widdrinqtonia, généralement aussi dans celui de Sabhsburia, de la plupart des Cupressinées, de certaines Podocarpées, ete. Ce sont là pourtant des caractères flottants, sujets à des exceptions et sur lesquels on ne peut asseoir aucune règle. La largeur transversale du rayon est aussi à considérer ; cette largeur est surtout remarquable dans le genre Salsburia (pl. 130, fig. 2) et aussi, dans une moindre mesure, chez les Araucariées (pl. 131, fig. 3, enr, et 132, fig. 7, en r). Au contraire, on observe des cellules radiales fort étroites dans le sens transversal dans les genres Arthrotazis (pl. 133, fig. 10), Widdringtonia, où elles sont en même temps courtes, et chez certaines Abiétinées, comme les Cedrus et Pseudo-Tsuga (pl. 437, fig. 1; pl. 144, fig. 3 et 10), Mais ces particularités et d’autres encore ne sont ni assez constantes ni assez facilement observables pour donner naissance à des caractères vraiment solides.

D'ailleurs, les cellules radiales changent d'aspect en vieillissant : jeunes, elles sont toujours moins riches en ponctuations et en réticulations ; ces détails s'ajoutent peu à peu en différenciant leurs parois, en sorte que le même bois peut successivement présenter des rayons médullaires dont les cellules offrent tous les degrés, depuis la consistance lisse et transparente jusqu'à l’ornementation en réseau la plus complète. Il y a pourtant là une question de mesure, etil cst bien certain qu’en s’attachant à certains détails, on pourra reconnaitre des différences entre la physionomie propre aux cellules radiales de certains groupes et celle qui distingue les mêmes cellules dans un groupe voisin. Ce sont là des indications dont il ne faut ni exagérer, ni déprimer entièrement la portée. C'est dans cet esprit que nous donnons les détails qui suivent.

Les parois des cellules radiales sont tantôt minces et presque lisses, comme chez les Podocarpées et les Taxodiées considérées d’une façon générale (Voy. pl. 1292, fig. 3 et pl. 134. fig. 9), tantôt elles ont leurs parois épaissies à leur point de contact avec les fibres ligneuses et de telle facon que ces fibres elles-mêmes participent à eet épaississement; c'est ce que l'on remarque notamment chez les Araucarta, ainsi que le montrent clairement nos figures 1 et2, planche 132.

Dans la plupart des cas, les cellules radiales sont allongées dans le sens au rayon, mais cet allongement est plus ou moins prononcé selon les genres. Celles des Dammara et des Salisburia le sont très-inégalement ; elles s'élèvent peu dans le sens vertical et forment depuis deux jusqu'à quatre rangs superposés. Dans les Araucaria il règne à cet égard une assez grande diversité ; les cellules radiales sont

généralement beaucoup plus longués que hautes ; chacune d'elles, dans l’A. #mbricata Pay. occupe trois à quatre largeurs de fibres. D’autres genres, comme les Dacrydium, les Arthrotaxis (pl. 134, fig. 1, enr), les Glyptostrobus et surtout les Widdringtonia et Juniperus (pl. 136, fig. 5 et 6, et 138, fig. 4) ont, au contraire, des cellules radiales trèscourtes, en forme de quadrilatère, qui occupent tout au plus la largeur de deux fibres ou même d’une fibre et demie. L’étendue des cellules radiales varie chez les Abiétinées et n’est pas même constante dans les limites d’une seule espèce,

Les cellules radiales, ainsi qu'il est aisé de le constater, sont ponctuées sur leur plan de contact avec la face latérale des trachéides (pl. 132, fig. 1 et passim). Ces ponctuations, ordinairement plus petites que les ponetuations normales et presque toujours dépourvues d’aréoles, sont généralement ellipsoïdes ou obliquement ovales et disposées sur deux ou plusieurs rangs; on en compte depuis 4 jusqu’à 12 inscrites sur la largeur de la paroi cellulaire. Elles sont surtout nombreuses chez les Araucaria et plus restreintes en nombre, au contraire, chez les Cupressinées. La multiplicité de leur nombre chez les Araucaria pourrait bien n'être pas sans relation avec celui des ponctuations aréolées que présente, dans ce groupe, la face principale des trachéides.

Outre les ponetuations dont il vient d'être question, les cellules desrayons médullaires montrentencore des détails de structure et d'ornementation qui méritent de fixer l’attention. Ces détails ne deviennent ordinairement visibles que sous de forts grossissements, supérieurs à 300 diamètres, où même vers 400 fois; mais dans une foule de cas ils paraissent caractéristiques et peuvent servir de

points de repère pour aider à la détermination générique des bois que l’on examine. Voici quelques-uns de ces détails, que les figures données par nous feront comprendre, mieux encore que la description,

Les parois des cellules radiales, considérées à leur point de contact ne sont pas toujours lisses ni unies ; ces parois sont souvent noduleuses et comme relevées d'ornements en saillie ou de sinuosités. La sinuosité des parois est surtout visible dans les cellules radiales du Cunninghamia. que nous représentons sous deux grossissements différents, l’un de 150, l’autre de 400 fois (Voy. pl. 139, fig. 4 à 3). Les cellules radiales sont ici étroites dans le sens de la hauteur et allongées de manière à occuper environ trois largeurs de fibres; elles forment depuis une jusqu'à 4 et rangées superposées ; mais ordinairement on n'observe qu'une seule rangée, deux au plus : les contours extérieurs paraissent distinctement sinués sous le plus faible des deux grossissements (fig. 1); mais l’autre permet de découvrir (fig. 2 et 3), outre les ponctuations principales, un réseau formé de linéaments très-fins, accompagnés de ciselures d'une grande délicatesse; la sinuosité des bords est également visible. Des ciselures et des nodulosités du même genre se montrent sur les parois des cellules radiales de la plupart des Abiétinées (pl. 140, fig. 4 et pl. 142, fig. 6). Les ponctuations relevées, à ce qu'il semble, en saillie et les réticulations s'unissent et se confondent pour donner lieu à une ornementation quelquefois des plus compliquées et dont tous Les détails ne sont pas également nets, même à j’aide d'un très-fort grossissement. D'autres Conifères, appartenant à des sections bien différentes (Taxinées, Cupressinées, Abiétinées), ont des parois cellulaires radiales qui paraissent lisses et marquées seulement

sur Ja face latérale de ponctuations d’une grande finesse, c'est ce que nous avons remarqué dans le Z'orreya (pl.129, fig. 10); dans le Widdringtona et le Chamcæyparis et dans le 7suga Brunoniana Carr. ; mais, en considérant le bois de cette dernièreespèce sous un très-fort grossissement(pl.140, fig. 4), on voit ces ponctuations se résoudre en aréoles d'une très-grande finesse dont l'ensemble forme un réseau à mailles irrégulièrement hexagonales. Ces sortes de réseau occupant une surface lisse ou faiblement inégale se retrouvent sur les cellules radiales de l'Araucaria excelsa R. Br. (pl. 132, fig. 2) et de plusieurs autres Conifères. Le genre Scéadopitys, si singulier à tant d’égard, présente une conformation de ses cellules radiales qui doit être remarquée, tellement elle est caractéristique. Ces cellules (Voy. pl. 138, fig. 6 et 9), qui paraissent correspondre à une seule largeur de fibre, sont occupées sur la face principale de leur paroi par une seule ponctuation obliquement ovale ettrès-large, qui les rend aisément reconnaissables. Cette disposition ne se retrouve, dans tout l’ensemble des Conifères, que chez les Pinus proprement dits, où M. Gœæppert l'a déjà signalée, mais avec une différence essentielle, puisque chez les Pinus, particulièrement ceux de la section Strobus, que nous avons étudiés à ce point de vue (pl. 143, fig. 7, 8 et 9), les cellules radiales à ponctuation unique et large sont toujours associées dans le rayon à d’autres cellules dont les parois sont plus ou moins réticulées et quelquefois d’une facon très-fine (fig. 9). Nos figures montrent bien tous les passages successifs de l’une à l’autre de ces deux structures. Ce sont là les >ayons médullaires composés de Gæppert dont la présence est caractéristique pour le bois de pin, bien qu'on ne les observe pas dans toutes les espèces de ce grand genre. Les cellules radiales d’autres

groupes, particulièrement des Podocarpées, des Taxodiées et de plusieurs Cupressinées offrent encore une disposition un peu différente de celles que nous venons de signaler. Leurs cellules radiales, dont nous donnons des exemples empruntés aux genres Podocarpus (pl. 133, fig. 3 et 6, pl. 134, fig. 9), Dacrydium et Cryptomeria, montrent des parois occupées en partie seulement vers les commissures de sinuosités noduleuses plus ou moins associées à des ponctuations, Ces ponctuations et ces sinuosités noduleuses se retrouvent sur les appareils singuliers, en forme de prolongements minces et flexueux que Gœæppert à signalés avec raison comme servant à réunir et à faire communiquer ensemble les rayons médullaires ; cet auteur les nomma avec une certaine raison rayons Concentriques Où connectifs (rad medullares concentricr); 1ls sont faciles à observer et se montrent sous la forme de cellules étroites, aplaties et filiformes, pourvues de pores et semées d'excroissances, de nodulosités et de dentelures. Ces organes, verticalement dirigés, courent d’un rayon médullaire à un autre, en suivant le même plan ; notre figure3, planche135, suffira pour en donner l'idée. Les quatre rayons médullaires, réunis ici par les appendices en question, n'ont chaçun qu’une seule rangée de cellules à parois semées de ponctuations éparses et rares; la figure à été dessinée en faisant abstraction des fibres ligneuses et sous un grossissement d'environ 300 fois.

Les rayons médullaires se prolongent souvent de la région ligneuse jusque dans la zone du liber qu'ils traversent plus ou moins en altérant la forme de leurs cellules, qui se déforment et amincissent plus ou moins leurs parois; c'est ce que l'on observe plus particulièrement dans les Taxodiées, et, dans une moindre mesure, dans les

56 PALÉONTOLUGIE FRANÇAISE.

Séquoïées et les Cupressinées. Les rayons médullaires des Taxodiées arrivent même jusque dans la couche corticale, et dans le genre Zaxodium, on peut les voir aboutir fréquemment à des réunions de larges cellules parenchymateuses hypertrophiées, distribuées sur les confins de cette couche avec une certaine régularité (pl. 135, fig. 6). Ces prolongements des rayons médullairesdans le liber peuvent s’observer encore dans le bois des Cedrus, comme lemontre une de nos figures (pl. 141, fig. 4, en r) et dans d’autres genres encore, mais non pas dans tous, cependant.

La zone du liber dont nous parlerons maintenant est séparée de celle du bois par une couche mince (pl. 131, lg. 5, en c) qui sert de point de départ commun aux nouvelles formations ligneuses et libériennes; c'est la couche cambiale ou simplement le Camblium, qu'une coupe longitudinale, parallèle aux rayons médullaires, montre comme une mince bande ouplatôt comme une ligne de séparation qui, dans certains cas, Cependant, correspondant au moment mème où s'exerce son activilé, consiste en une réunion de lamelles, ébauches encore tendres et imparfaites des cellules et des fibres en voie de formation.

Entre le C'ambium et la région corticale se place la région libérienne ou simplement le Æber. Cette zone, considérée dans le bois formé, prend le nom de her secondaire, qui lui-même s'appelle tantôt vieux Liber secondaire et tantôt Jeune Liber secondarre, Suivant quel'on considère les parties nouvellement formées ou déjà anciennes et rejetées vers le dehors.

Certaines de nos figures (pl. 131, fig. 5 et 6 et pl. 138, üg. 4) montrent l'aspect de la zone libérienne, suivant une coupe radiale longitudinale, vue dans son ensemble. Il est

facile de constater des différences de structure et de pro:

TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. 47 portion de cette zone, considérée chez les Cupressinées (pl. 438, fig. 1) ou chez les Araucariées. Dans le premier cas, les éléments du liber consistent principalement en cellules allongées (pl. 138, fig. 1, en /), superposées en files régulières et séparées d'espace en espace par des cloisons fransversales. Dans le second cas (pl. 131, fig. 5, en /, et fig. 6), en dehors d'une zone fibreuse, très-mince et peu distincte, on ne distingue plus dans le liber que des cellules polyédriques, un peu allongées dans le sens de la hauteur, irrégulièrement associées et de dimension inégale : les files de grandes cellules en encadrant d’autres qu'elles paraissent avoir Comprimées. Ces coupes d'ensemble sont vues sous un grossissement d'environ 150 fois; c’est seulement au moyen de plus forts grossissements (3 à 400 fois le diamètre) que les divers éléments, dont se compose, soit simul- Llanément, soit successivement, le liber, se distinguent clairement. Cette région du bois des Conifères a été tout dernièrement l’objet d’un examen suivi de la part de M. C.-E. Bertrand, dans son mémoire sur l'Analomie des (nétacées et des Coniferes ; c'est à ce travail que nous emprunterons une partie des détails qui suivent, en les confirmant à l'aide de figures dues à nos propres recherches. Le but que nous nous proposons se trouvera ainsi suffisamment rempli.

Le hber secondaire ou liber formé est constitué par trois éléments, qui sont : 4°les fibreslibériennes, à parois d’abord minces et lisses, plus ou moins susceptibles d'épaississement ; 2° des cellules cloisonnées donnant lieu par le progrès de l’âge au parenchyme libérien ; 3° d’autres cellules

à ponctuaticas grillagées, associées aux précédentes et procédant d'une transformation particulière de cellules

cambiales, primitivement lisses et obliquement cloison-

48 PALÉONTOULOGIE FRANÇAISE.

nées. Ces trois éléments sont bien visibles sur une coupe transversale que nous donnons (pl. 137, fig. 2) du liber secondaire du Wèddringtonia cupressoides End. ; on y voit, en /, les fibres libériennes à parois épaissies, en p, les cellules du parenchyme libérien en parties sclérifiées et, en g, les cellules grillagées plus ou moins comprimées par le développement progressif des deux autres éléments. Ces éléments sont loin d’être combinés dans les mêmes pro- . portions, ni de présenter la même apparence dans le liber jeune que dans ce même liber plus ou moins âgé; ils suivent dans leur développement respectif une marche qui varie de genre en genre et d’un groupe à un autre, pour aboutir à la formation d’un tissu souvent très différent de ce qu'il a originairement été.

Les fibres libériennes persistent plus ou moins longtemps; elles sont reconnaissables à leurs parois prismatiques et graduellement épaissies, à leur terminaison ordinairement en fuseau aux deux extrémilés. Dans le Salisburia, ces fibres se cloisonnent transversalement en épaississant quelque peu leurs parois. Ces mêmes parois deviennent très-épaisses dans les Taxinées, où les fibres libériennes, de même que dans les Cupressinées et Taxodiées, offrent un développement et une persistance remarquables. Elles sont surtout volumineuses chez les Cephalotazus. Ges sortes de fibres s’épaississent aussi de bonne heure dans le bois de Podocarpus. Dans les Abiétinées, au contraire, il n'existe jamais de fibres libériennes épaissies.

Dans les Cupressinées (pl. 137, fig. 2; pl. 138, fig. 5), comme nous l'avons déjà dit, les fibres libériennes s’épaississent et persistent comme chez les 7axus; elles alternent régulièrement, dans le sens radial, comme dans le

sens périphérique, avec des rangées de cellules grillagées et de cellules du parenchyme ; c’est ce que montre clairement un bel exemple que nous donnons (pl. 138, fig. 5), et qui est emprunté au liber du Juniperus flaccida Schl. Dans cet exemple la régularité de l'alternance des trois éléments est parfaite, chaque fibre libérienne se trouve flanquée en avant et en arrière d’une cellule grillagée ; ensuite en avançant dans le sens des rayons, on observe une cellule parenchymateuse suivie de trois cellules grillagées, puis d'une nouvelle cellule parenchymateuse, après laquelle se placent encore une ou deux cellules grillagées et enfin une autre fibre libérienne, qui recommence la même série. On ne remarque pas toujours une régularité aussi parfaite, surtout lorsque l’on s'attache aux parties déjà anciennes du liber secondaire ; cependant, bien que l’ordre et aussi le nombre des alternances varient d’un genre à l’autre, c'est toujours à peu près la même constitution du liber que l’on retrouve dans toute une moitié de l’ensemble des Conifères, depuis les Taxinées et les Podocarpées jusqu'aux Séquoïées, aux Taxodiées et aux Cupressinées dans une autre direction; mais il faut en excepter le genre Cunninghamia que son type libérien rapproche plutôt des Araucariées et des Abiétinées et éloigne au contraire des Séquoïées. Dans ce type que l’une de nos figures (pl. 139, fig. 9) représente sous un très-fort grossissement, les fibres libériennes sont à peu près absentes, puisque l’on en distingue une seule, isolée au milieu de la coupe; les cellules du parenchyme, hypertrophiées et disposées sans aucun ordre sériel, ont comprimé dans toutes les directions les éléments grillagés. C'est là une structure qui, conformément à l'opinion de Strasburger, reporterait le genre Cunninghamia, loin

Ile Sen. VÉGÉTAUX. — III. 4

50 PALÉONTOLOGIE FRANGAISE,

des Séquoïées, plutôt auprès des Araucariées et dans une position intermédiaire entre ce groupe et celui des Abiétinées.

De même que dans le Cunninghamia, en effet, les éléments du liber sont épars et les fibres libériennes disparaissent de bonne heure chez les Araucariées. Au total, le rôle des fibres, qu’elles persistent jusque dans le vieux liber secondaire, en épaississant leurs parois, ou qu'elles s’atténuent et disparaissent plus ou moins vite,ne devient prépondérant que dans un assez petit nombre de genres, à liber dense et à cellules parenchymateuses plus ou moins promptement sclérifiées, parmilesquels on doit citer les Arthrotaxis et Widdringtonia et dans un sens aussi je genre 7'axodium.

Les cellules grillagées doivent nous arrêter un instant : ces sortes de cellules, lisses et minces à l’état de cellules cambiales, diffèrent peu ou ne diffèrent pas du tout originairement des fibres proprement dites. Pourvues de cloisons obliques, elles présentent par le progrès de l’âge des ponctuations, d'abord larges et unies, qui se couvrent peu à peu d'un réseau de ciselures fines et compliquées, du type grillagé, soit sur les cloisons, soit sur les faces latérales. Ces ponctuations dont la finesse est extrème, sont toujours disposées en amas séparés par des espaces lisses. Elles correspondent, selon les auteurs, à de véritables perforations de la membrane cellulaire. Les cellules grillagées, d’abord aussi nombreuses ou plus nombreuses même que celles du parenchyme, sont plus tard comprimées ou disparaissent même complétement par suite de l’extension de ces dernières. En effet, le parenchyme libérien, provenant de cellules cambiales promptement cloisonnées en travers, est celui de tous les

éléments du liber qui paraît destiné à occuper en dernier lieu le plus de place. Dans le Salisburia, dans les Taxinées où ces sortes de cellules affectent un mode de réticulation caractéristique, dans les Abiétinées et les Araucariées, c'est là, en effet, ce qui se produit et, dans le liber secondaire un peu âgé du bois de ces divers types, les cellules grillagées cessent promptement de vivre, tandis que les cellules hypertrophiées du parenchyme libérien se substituent peu à peu aux autres éléments comprimés (pl. 132, fig. 5; pl. 139, fig. 9; pl. 144, fig. 4 et 11); ces cellules peuvent demeurer lisses ou se couvrir de ponctuations ou même de bandelettes en forme de zones (Taxinées) ou de réticulations.

La facon dont les éléments du liber se trouvent disposés, les uns relativement aux autres, donnent ainsi lieu à un certain nombre de types qu'il est utile de définir. On doit distinguer effectivement : 1° le type libérien du Salisburia, dans lequel, après un développement régulier des trois éléments, pendant lequel les fibres libériennes ont épaissi quelque peu leurs parois et se sont en outre cloisonnées horizontalement, les cellules grillagées ont acquis d'autre part leur réseau distinetif etles cellules du parenchyme se sont accrues également et couvertes de réticulations, ces dernières cellules finissent, en se boursoufflant, par comprimer ou faire disparaître les autres éléments du jiber; 2° le type libérien des Araucariées, dans lequel tous les éléments dès l’abord mélangés : fibres libériennes et fibres lisses devenues grillagées, font bientôt place aux seules cellules du parenchyme élargies, ponctuées, réticulées, éliminant les deux autres éléments; 3° le type libérien des Abiétinées proprement dites (genres Zsuga, Abies, Pseudo-Tsuga) dans lequel les fibres libériennes ne

sont jamais épaissies, tandis que les cellules du parenchyme, à peu près inordinées, compriment fortement et éliminent rapidement les éléments grillagés; 4° le type libérien des Pinées, voisin du précédent et dans lequel les éléments grillagés et parenchymateux, les premiers comprimés, alternent par la production de plusieurs rangées successives, en l'absence de fibres libériennes épaissies; 5° le type libérien des Taxinées, dans lequel les fibres libériennes, épaissies et relativement volumineuses, alternent avec des rangées d'éléments grillagés et parenchymateux, les fibres et les cellules tendant à éliminer plus ou moins les cellules grillagées. Ce dernier type, avec des variations secondaires, assez peu notables, reparaît dans d'autres groupes de Conifères, où les zones du liber se succèdent avec plus ou moins derégularité. Les fibres épaissies du liber et les cellules grillagées plus ou moins comprimées alternent alors en rangées radiales et périphériques avec les cellules du parenchyme qui tendent concurremment avec les premières à comprimer plus ou moins les secondes ou mème à les élimimer tout à fait. C'est ce que l’on observe du moins chez les Podocarpées, Séquoïées, Taxodiées et la plupart des Gupressinées. Pour atteindre maintenant au tégument le plus extérieur, il nous reste à traverser trois zones : la première est celle du parenchyme cortical, nommée encore parenchyme herbacé ou parenchyme fondamental, parce qu'il est originairement de même nature que la moelle avec laquelle ce parenchyme est mis en communication par l'intermédiaire des rayons médullaires. Ces cellules, dans la partie jeune des tiges, occupent une zone relativement considérable ; d'abord gorgées de chlorophylle, elles deviennent ensuite plus ou moins incolores, s’épaississent

plus ou moins et se couvrent de ponctuations et de réticulations ; quelques-unes se sclérifient en avançant en âge ou renferment de la résine et des cristaux. D'une part, cette zone parenchymateuse, dont nos figures (pl. 131, fig. 5, en p ; pl. 135, fig. 6, et pl. 138, en p) représentent exactement l'aspect, touche au liber, de l’autre, à l’épiderme. Les cellules les plus voisines de ce dernier tissu (pl. 131, fig. 5, en k, et pl.138, fig. 1, en À) épaississent plus ou moins promptement leurs parois; elles constituent alors l’hypoderme, couche plus ou moins dense selon les genres et à l’intérieur de laquelle se forme une lame nommée phellogène qui constitue la zone génératrice du liége, d’où résulte finalement l'exfoliation de l’épiderme et en dernier lieu la décortication. L’épiderme ou tégument extérieur primaire n’a donc chez les Conifères qu'une durée nécessairement limitée à la jeunesse de la tige, recouverte originairement par lui. Il est composé d'une couche de cellules tabulaires, à parois épaisses, généralement lisses et néanmoins hérissées, dans certains cas, d’appendiees en forme de poils (Zsuga, Pseudo-Tsuga, Cedrus, Larix, Sciadopitys). L'épiderme présente aussi quelquefois des stomates (Sequoia, Arthrotaxis, Cryptomeria).

L'examen que nous venons de faire de la structure anatomique des tiges de Conifères serait incomplet, si, avant de terminer, nous passions sous silence les organes sécréteurs de la résine qui, en dehors mème de l'importance des fonctions qu'ils remplissent, contribuent encore puissamment par leur disposition à caractériser le bois des différents groupes de la famille que nous considérons.

Les canaux sécréleurs de la résine où glandes résèneuses, comme les nomme M. C.-E. Bertrand, représentent des

laticifères très-simplifiés ; ils sont destinés aux mêmes fonctions que ces derniers, puisque leur rôle consiste à produire et à emmagasiner la résine, qui constitue le suc propre des Conifères ; mais ils ne se ramifient pas, sauf dans des cas très-rares et ne contractent entre eux presque aucune anastomose. Ces organes, considérés en euxmêmes, sont toujours une dépendance du parenchyme, dont ils dérivent certainement ; ils ne sont à proprement parler que des cellules plus où moins modifiées, groupées autour d’une lacune intercellulaire, provenant du décollement et de l’'écartement de leurs parois mutuelles et dans laquelle se déverse la résine une fois sécrétée. La véritable nature des canaux résineux n’a été bien expliquée que tout dernièrement, par suite des études de M. Dippel, en 1853, et surtout de celles de J.N. Müller et de J. Sachs; le mémoire de ce dernier savant sur La formation des glandes résineuses date de 1872, et tous trois sont arrivés à cette conclusion que la résine est le produit d’une sécrétion normale et non pas uniquement, comme l’entendait M. Karsten, le résultat d'une altération morbide des parois cellulaires (1). Antérieurement, Gœæppert avait consacré un paragraphe de son grand ouvrage sur les Conifères fossiles (2) à la description des canaux résineux, mais cet auteur confondait à tort à cette époque les vrais canaux sécréteurs, désignés par lui sous le nom de canaux résineux composés, avecles cellules du parenchyme ligneux, éparses çà et là dans le bois des Taxodiées, Séquoïées, Cupressinées, etc. et contenant accidentellement de la résine. Il appliquait à celles-ci le nom impropre de ca-

(1) Voy. aussi la thèse déjà précitée de M. C. E. Bertrand sur l'An tomie des Gnélacées et des Conifères.

(2) Voy. Gœppert., Monogr. d. foss. Conif., p. 45 et 48, Leiden, 1850.

naux résineux simples. C'est ainsi que M. Gæppert avait été amené à signaler la présence de canaux résineux dans la zone ligneuse de Conifères qui en sont en réalité dépourvues. M. Van-Tieghem est le premier qui ait tranché la question par son mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (1). Il a déterminé la distribution de ces organes dans les diverses régions des tiges de Conifères, où leur présence, aussi bien que leur absence, dépendent d’un ordre toujours constant et fournissent des caractères aussi fixes que saisissables, même à l'état fossile. M. le professeur Van-Tieghem a encore éclairei à l’aide des précieux renseignements qu'il nous à transmis, Certains côtés douteux de cette question intéressante à tant de points de vue. Nous lui offrons ici un témoignage de notre gratitude en utilisant ses travaux et employant parfois jusqu’à ses expressions.

Les canaux sécréteurs résinifères sont bien tels que les a décrits le professeur J. Sachs (2). Ge sont des espaces lacunaires, produits par l’écartement des cellules de bordure qui sécrètent la résine et la déversent dans le méat, où elle s’'accumule comme dans un canal. Les cellules résineuses, d'abord semblables aux fibres aréolées gardent leurs parois minces; elles demeurent longtemps susceptibles de se subdiviser et forment des groupes doués d’un accroissement commun qui diffèrent plus ou moins du tissu environnant. Ces Canaux et les cellules qui en font partie se dilatent plus ou moins, suivant la nature plus ou moins extensible de ce tissu. Ils sont donc plus étroits

(1) Ann. de nat., 5° série, t. XVI, 1813.

(2) Traité de botanique conforme à l'élat présent de la science, par J. Sachs, trad. et annoté par Ph, Van-Tieghem, Paris, Savy. 1873, pA102et157,f816066%etr97

56 PALÉONTO!OGIE FRANÇAISE,

dans le bois formé et plus largement développés dans le parenchyme des feuilles ou de l'écorce. Les vrais canaux sécréteurs cheminent dans le sens de la longueur des organes; ils s'étendent plus ou moins en ligne droite et sont facilement reconnaissables par suite de cette direction et par la réunion de cellules parenchymateuses qui servent de fourreau à la lacune centrale, allongée en forme de tube et souvent remplie par la résine qui Ja rend opaque. Il existe pourtant, selon le professeur Sachs et M. Van-Tieghem, des groupes de cellules résinifères de la même nature que celles qui bordent les canaux normaux, mais qui, par suite d'un arrêt de développement, manquent de lacune et demeurent par conséquent contiguës. Ces groupes de cellules qui sécrètent et renferment de la résine, comme les canaux normaux, se rencontrent dans les mêmes tissus que ceux-ci et manquent de même dans les parties naturellement dépourvues de ces derniers. Néanmoins par le progrès de l’âge il peut s’opérer, dans un issu qui ne possède pas de canaux sécréteurs, une résinification locale de cellules, soit des fibres aréolées, soit des éléments des parenchymes ligneux ou médullaire, et la résine ainsi accumulée à l’intérieur des cavités cellulaires peut leur donner l'apparence de canaux sécréteurs; c’est ce que montre notamment la moelle du bois de cèdre un peu âgé et fréquemment aussi le parenchyme ligneux des Artkrotaxis et des Widdringtonia. Mais ce sont là des accidents d'une importance secondaire, que l'on devra pourtant ne pas perdre de vue dans l'examen des bois fossiles, afin de ne pas s'exposer à confondre des points résineux, produits d'une altération consécutive des tissus, avec la résine normale et primitive et les organes spéciaux destinés à lui donner naissance.

Toutes les régions de la tige des Aciculariées sont susceptibles de contenir de vrais canaux résineux, mais dans chaque groupe toutes ces régions n’en sont jamais indifféremment pourvues, et la considération de la place occupée par ces organes acquiert ainsi une véritable importance.

Chez les Zaæus, il n’y a de canaux résineux, ni dans la moelle, ni dans le bois, ni dan sle liber, pas même dans le parenchyme cortical. Dans la tige des Cephalotaxus et des Torreya, on en trouve dans le parenchyme cortical. Mais ces organes sont petits chez les Cephalotaxus, où ils ne sont que le prolongement de ceux qui existent dans les feuilles, tandis qu'au contraire ils sont très-volumineux chez les Torreya (pl. 129, fig. 11).

Les canaux résineux du Salisburia forment un double système, les uns étant corticaux, les autres compris dans l'intérieur de la moelle (pl. 130, fig. 3, en ec, et fig. 4)et disposés circulairement en avant de l’étui.

Chez les Podocarpées, les Séquoïées et les Taxodiées, sauf le genre Glyptostrobus, il n'existe de canaux résineux que dans le parenchyme cortical, et ces canaux, peu apparents, ne s’y montrent que comme un prolongement de ceux des feuilles.

Les glandes résineuses du Glyptostrobus sont par contre très-apparentes et situées sur les confins du parenchyme cortical et du vieux liber secondaire. Cette même place est celle qu'occupent ces organes dans les genres Cunninghanua et Sciadopitys. Nos figures 7 et 8, pl. 139, représentent les canaux résineux du premier de ces deux genres. La tige des genres Pseudo-Tsuga et Abies comprend aussi des canaux résineux à l'intérieur du parenchyme cortical ; ils sont nombreux et apparents dans le Pseudo-

Tsuga Douglasii Carr., où nous les avons rencontrés immédiatement au-dessous de l'hypoderme. Ceux des Abies (pl. 140, fig. 14) sont relativement plus petits, plus sinueux, entourés de cellules moins nombreuses et situés plus avant dans l'intérieur de la tige. Mais nous laisserons les Abiétinées pour y revenir dans un moment et mentionner alors les canaux résineux que la plupart de leurs genres présentent simultanément dans le bois et le parenchyme cortical ou même ailleurs.

Dans les Araucariées (genres Araucaria et Dammara), les canaux résineux se montrent dans le liber secondaire, où ils prennent une extension considérable, au milieu d'un tissu presque entièrement formé, comme nous l’avons vu, de cellules parenchymateuses boursoufflées. Notre figure 5, pl. 122, représente un de ces canaux vu à l’aide d’une coupe longitudinale et sous un grossissement d'environ trois cents fois. Chez les Araucariées il n’existe pas de canaux résineux dans une autre partie de la tige que la région libérienne. Il en est de mème chez les Cupressinées (1), mais avecdes différences de structure trèsappréciables. Nos figures 9 et 10, pl. 1436, représentent les canaux résineux des Widdringtonia qui sont remarquables par leur étendue et dont la lacune centrale est généralement ovalaire dans le sens périphérique. Ces canaux résineux, dans les Wèddringtonia, aussi bien que chez les autres Cupressinées où ils sont pourtant moins visibles, occupent la région du liber secondaire (Voy. pl. 137, fig. 9, la coupe transversale d’un canal résineux du Chamaæcyparis Lawsoniana Parl., grossi 250 fois).

(1) I faut en excepter les Thuyopsis et Juniperus qui ne possèdent de canaux résineux que dans le parenchyme cortical seulement.

M. C.-E. Bertrand, dans son mémoire précité (1), a déerit la formation des canaux résineux dans le liber secondaire des Cupressinées. Les cellules du parenchyme libérien amincissent d’abord leurs parois et sécrètent de la résine, mais comme le tissu dont elles font partie comprend aussi des fibres libériennes épaissies et des cellules grillagées, disposées par rangées et que les cellules devenues résineuses s'écartent, non pas seulement les unes des autres, mais des cellules grillagées dont la série leur est contiguë d’un côté, on voit assez souvent se former un double appareil résineux sur les deux flancs 0pposés d’une rangée médiane de fibres libériennes accompagnées d'éléments grillagés. L'espace lacunaire auquel ce travail donne lieu ressemble à une seule lacune que diviserait par le centre une lame intermédiaire.

Dans toutes les Conifères énumérées jusqu'ici, le bois est entièrement dépourvu de vrais canaux résineux. Ces organes nese montrent dans la région ligneuse que chez les seules Abiétinées (ancien genre Pinus de Linné), mais avec des divergences et des exceptions qui ont fait bien souvent varier les auteurs dans leurs appréciations.

Les Z'suga doivent être d’abord mis à part, puisque, à l'exemple des Taxus, ils n’ont de canaux résineux que dans les feuilles.

D'après M. Van-Tieghem, les Cedrus, Abies et Pseudolarix n'auraient de canaux ni dans le bois, ni dans le liber, ni dans la moelle de la tige, mais ils possèdent en revanche un canal résineux axile dans la moelle de la racine, en mème temps que dans le parenchyme cortical de la tige. M. C.-E. Bertrand, dans son mémoire déjà cité,

(1) Mém. sur l’Anatomie des Gnétacées et des Conifères, p. 131, pl. 12 fee:

affirme, au contraire, là présence des canaux résineux dans le bois secondaire de ces mêmes genres; mais en ajoutant qu'ils ne s’y rencontrent que dans les parties âgées et qu'ils peuvent même y manquer tout à fait.

Les Picea et Pseudo-Tsuga, ainsi que les Larix et les Pinus n'ont plus de canal axile dans la racine; mais ils ont certainement des appareils résineux dans le bois, ainsi que dans le parenchyme de l'écorce. Seulement, chez les deux premiers de ces genres (Voy. pl. 142, fig. 5 un exemple du Picea Menziezii Carr.), les organes sécréteurs nese montrent que dansle bois secondaire et un peu tard, tandis que chez les ZLarix et les Pinus ils, apparaissent déjà dans le bois primaire et qu'ils existent aussi dans le bois secondaire ; c’est ce que montrent effectivement les figures relatives à ces deux genres que donnent nos planches 142 et 143 (pl. 149, fig. 9,et pl. 143, fig. 5 et 6).

Ainsi, latige des Pinus et des Larix, plus riche en résine que celles de toutes les autres Conifères, possède des appareils sécréteurs de cette substance dans l'écorce, dans le hber secondaire, dans le bois primaire et secondaire, et en même temps le parenchyme ligneux s’y rencontre en plus grande abondance que partout ailleurs. Quelquefois même il y a pour ainsi dire excès de production résineuse dans ces mêmes genres, puisque, selon l’observation de M. C.-E. Bertrand, les cellules de certaines regions se déforment, après être demeurées minces et s'être cloisonnées horizontalement ; elles deviennent alors susceptibles de sécréter la résine et constituent toutes ensemble une nappe verticale de tissu glandulaire qui sert à réunir le plus souvent deux canaux résineux situés, l’un dans le bois secondaire, l’autre dans la partie attenante du liber (1).

(1) Bertrand, Anatomie de Gné!acées et des Conifères, p. 71 et 72.

Ce sont là pourtant des particularités maladives plutôt que l'indice d’une structure normale et distinctive, comme semble l’avoir pensé Gæppert (1) qui paraît avoir connu le phénomène sans en avoir saisi la véritable signification.

Les notions que nous venons d'exposer relativement à la structure anatomique des tiges de Conifères se trouvent résumées dans le tableau suivant.

(1) Monogr. foss. Conif., p. 46.

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7e PALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.

EXPLICATION DES FIGURES. — PI. 129, fig. 1, Z'axus baccata L., fibres ligneuses striées et ponctuées, coupe longitudinale dans le sens des rayons médullaires, sous un grossissement d'environ 200 fois ; fig. 2, portion d’une fibre ligneuse de la même espèce, figurée à part pour montrer la disposition des stries ; fig. 3, réunion de fibres ligneuses de la même espèce, sous le même grossissement, pour montrer l'aspect des ponctuations associées aux stries et la terminaison en fuseau des cellules fibreuses.

Fig.4, Cephalotaxzus Fortunei Hook., deux fibres ligneuses accolées montrant leur paroi, sous un grossissement d'environ 400 fois, pour faire voir les stries en forme de bandelettes donnant lieu à une disposition sub-sealariforme, avec un très-petit nombre de ponctuations éparses, associées aux bandelettes; fig. 5, fibres ligneuses ponctuées etstriées de la même espèce, sous un grossissement d'environ 300 fois; fig. 5*, portion de ces mêmes fibres plus fortement grossie (400 diamètres) pour montrer l'aspect et la disposition des stries en forme de bandelettes transversales, qui paraissent caractériser le genre Cephalotaxus. Fig. 6, cellules de la moelle de la même espèce vues sous un grossissement de 300 fois, à l’aide d’une coupe transversale.

Fig. 7, Torreya nucifera Sieb. et Zucc., fibres ligneuses, coupe longitudinale, parallèle aux rayons médullaires, sous un grossissement d'environ 300 fois; fig. 7, les mèmes grossies 400 fois, pour montrer les stries transversalement sinueuses qui couvrent la face des parois et sont accompagnées de quelques ponctuations éparses. Fig. 8, même espèce, coupe transversale des cellules de la moelle composée de cellules cylindriques ou obscuré-

ment prismatiques, à parois épaissies ou même sclérifiées

jusqu’au centre, sous un grossissement de 300 fois; fig. 9, autre cellule de la même moelle, isolée et un peu plus grossie, pour montrer la structure des parois épaissies jusqu'au centre et chargées de ponctuation, avec des zones successives d’épaississement. Fig. 10, cellules d'un rayon médullaire de la même espèce, vues latéralement, sous un grossissement de 400 fois, pour montrer les ponctuations ou réticulations très-fines qui recouvrent les parois. Fig. 11, coupe transversale des canaux résineux de la même espèce, observés dans le parenchyme corticai, sous un grossissement d'environ 300 fois. On voit, en 6e, les cellules sécrétrices qui entourent une lacune centrale L ; plusieurs d’entre elles colorées en noir paraissent contenir de la résine ; d’autres sont vides.

PI. 130, fig. 1, Salisburia adiantifolia Sm. (Ginkgo brloba L.), fibres ligneuses, coupe longitudinale, parallèle aux rayons médullaires, prise dans un bois de deux ans, sous un grossissement d'environ 200 fois; pour montrer la conformation convexo-sinueuse des parois et la disposition caractéristique des ponctuations entremêlées de stries ; on remarque sur cette coupe les traces de deux rayons médullaires, formés chacun d'une double rangée de cellules superposées. Fig. 2, même espèce, coupe transversale des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe l’allongement de la plupart des fibres de la zone large dans le sens antéropostérieur, tandis que les fibres de la partie étroite se trouvent allongées dans le sens inverse ; la largeur proportionnelle du rayon médullaire est aussi à considérer. Fig. 3, coupe longitudinale d’une partie de la moelle de la mème espèce, vers le pourtour de l’étui, sous un grossissement d'environ 200 fois. On distingue sur cette coupe :

en v un groupe de vaisseaux ponctués, en p les cellules du parenchyme médullaire, en € un canal résineux; fig. 4, coupe longitudinale du même parenchyme médullaire traversé par un autre canal résineux, sous un grossissement d'environ 250 fois. On distingue sur celte coupe les parois ponetuées -réticulées des cellules de la moelle, leur forme prismatico-hexaédrique et les cellules plus petites, à parois lisses et amincies, qui entourent la lacune centrale remplie de résine; fig. 5, autres cellules de la moelle de la même espèce, également vues par côté, sous le même grossissement.

Fig. 6 et 7, Phyllocladus trichomanoïdes Don, fibres ligneuses d’un bois de trois à quatre ans, striées et ponctuées, d’après une coupe longitudinale, sous un grossissement d'environ 150 fois ; fig. 8*, 8?, 8°, 81, fibres ligneuses de la même espèce considérées isolément, sous un grossissement d'environ 200 fois, pour montrer les amas de ponctuations agglomérées çà et là sur les parois. Fig. 9, réunion de vaisseaux de la même espèce, considérés sur le pourtour de la région médullaire, d'après une coupe longitudinale, sous un grossissement d'environ 300 à 350 fois. On distingue sur cette coupe, en p, les cellules du parenchyme médullaire, en v des vaisseaux rayés et réticulés, puis en f des fibres ponctuées, dont les ponctuations paraissent irrégulièrement distribuées; fig. 9°, ces dernières fibres représentées sous un très-fort grossissement (1%).

PI. 131, fig. 1, Dammara Brown (in Catal. of. the nat. and industr. prodr. etc.), Dammara robusta CG. Moor., bois de deux ans, coupe longitudinale de la région médullaire montrant la forme et la disposition des cellules, sous un grossissement de 150 fois. On voit, en v, un groupe de

vaisseaux spiralés (trachées), situés sur le pourtour de l’étui. Fig. 2, fibres ligneuses de la même espèce, coupe longitudinale parallèle aux rayons médullaires, sous le même grossissement. On aperçoit sur cette coupe les traces de deux rayons médullaires et les zones d’épaississement des fibres ponctuées, dont les ponctuations aréolées sont disposées sur une file unique et très-serrées. Fig. 3, Dammara australis Lamb., coupe transversale des fibres ligneuses avec rayon médullaire, sous un grossissement de 300 fois. On distingue, en 7, le rayon médullaire, en /, les fibres larges et, en c, les fibres étroites du cercle annuel. Fig. 4, fibres ligneuses de la même espèce, trèsgrossies (*%), pour montrer l’aspect des ponctuations aréolées et leur disposition en une double rangée alternante, ainsi que le contour des aréoles contiguës, mais non comprimées-polyédriques. Fig. 5, Dammara robusta CG. Mocr., bois de deux ans, coupe longitudinale parallèle aux rayons médullaires, comprenant les régions corticale et libérienne, ainsi que la partie attenante de la région ligneuse, sous un grossissement d'environ 150 fois. On distingue sur cette coupe, en /, les fibres ligneuses larges et, en e, les fibres étroites du cercle annuel, en c, la couche cambiale, située au point de jonction des régions ligneuse et libérienne, en l, la région du liber, en p, le parenchyme cortical et enfin en k, le tégument épidermique qui sert d’enveloppe à la tige. Vers la partie inférieure de la région ligneuse se montrent deux rayons médullaires qui vont se perdre dans la région cambiale et ne pénètrent pas dans le liber, comme on le voit chez d’autres Conifères; fig. 6, autre coupe longitudinale, parallèle aux rayons médullaires de la même espèce et de la même région, même grossissement. On distingue sur cette coupe, en ec, les traces d’un canal rési-

neux situé vers les confins extérieurs du liber ancien ou liber secondaire.

PI: 132, fig. 4, Araucaria excelsa R. Br., bois de trois ans, fibres ligneuses, coupe longitudinale parallèle aux rayons médullaires, sous un grossissement d'environ 200 fois, pour montrer la disposition des ponctuations en plusieurs rangées alternantes et contiguës, à aréoles comprimées-hexagonales, ainsi que l'épaississement des parois fibreuses au contact des rayons médullaires, dont la trace est visible vers le haut de la figure; fig. 2, autre coupe des fibres ligneuses de la même espèce, avec rayon médullaire, sous un grossissement d'environ 150 fois. Sur celte coupe les ponctuations se montrent disposées sur une seule file et empiétant l’une sur l’autre, plus rarement sur deux rangées ; le rayon médullaire n’a qu'une rangée unique de cellules et laisse voir l'ornementation réticulée de ses parois et l’épaississement des parois fibreuses à leur point de contact avec le rayon; fig. 3, autre coupe des fibres ligneuses de la même espèce dont les parois sont trèsépaisses et les ponctuations aréolées disposées en file unique, se recouvrant mutuellement ; fig. 3* et 3», fibres ligneuses etisolées de la mème espèce, sous un grossissement un peu plus fort, pour montrer les zones d’épaississement des parois eellulaires et la disposition des ponctualions aréolées. Fig. 4, même espèce, groupe de vaisseaux spiralés, réticulés, puis ponctués, passant graduellement de l’une à l’autre de ces structures, vus sous un grossissement d'environ 200 fois, dans le voisinage de la région médullaire. Fig. 5, Araucaria Bidwilii Hook., coupe longitudinale parallèle aux rayons médullaires de la région libérienne, sous un grossissement de 300 fois, montrant, en e, tout un ensemble de cellules constituant

un canal résineux. Fig. 6, Araucaria imbricata Pav., bois âgé, coupe longitudinale de deux fibres ligneuses, vues sous un grossissement de 300 fois pour montrer l'aspect et la disposition des ponctuations en plusieurs rangées étroitement accolées et régulièrement hexagonales par suite de la compression mutuelle des aréoles. Fig. 7, même espèce, coupe transversale des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois, avec rayon médullaire. Sur cette coupe, on distingue, en 7, le rayon médullaire, en /, les fibres larges et, en e, les fibres étroites du cercle annuel. 11 faut encore remarquer la courbure des parois cellulaires fortement repliées et sinueuses. ;

PI. 133, fig. 1, Podocarpus chilina Rich., bois de quatre à cinq ans, fibres ligneuses avec trace de rayon médullaire, coupe longitudinale, parallèle aux rayons médullaires, sous un grossissement d'environ 150 fois. Fig. 2, Podocarpus Sp., bois de trois ans, coupe longitudinale d’une fibre ligneuse, vue sous un grossissement d'environ 200 fois, pour montrer la disposition des ponctuations aréolées, distribuées irrégulièrement sur la face principale de la paroi fibreuse. Fig. 3, Podocarpus chilina Rich., bois de quatre à cinq ans, plusieurs rayons médullaires dessinés isolément des fibres, pour montrer la structure des prolongements ou appendices qui courent de l’un à l’autre dans le sens vertical, en rampant contre les fibres ligneuses (rayons concentriques de Gæppert), sous un grossissement d'environ 300 fois. Fig. 4, même espèce, coupe longitudinale de la moelle, sous un grossissement de 150 fois, pour montrer la forme et la disposition, ainsi que le mode de ponctuation des parois des cellules médullaires; fig. 5, plusieurs cellules médullaires de la même espèce, vues sous un grossissement de 300 fois, pour mon-

trer l'aspect ponctué et les inégalités de leurs parois. Fig. 6, Dacrydium elatum Rich., bois de trois à quatre ans, rayon médullaire, grossi 300 fois, avec les épaississements sinueux des parois cellulaires. Ce rayon se trouve composé de deux rangs de cellules.

Fig. 7, Arthrotaxis cupressoides Don, coupe longitudinale des fibres ligneuses dans le sens des rayons médullaires, sous un grossissement de 150 fois ; fig.8et 9, fibres ligneuses dela même espèce, grossies 400 fois, pour montrer la forme et la disposition des ponctuations aréolées. Fig. 10, coupe transversale des fibres ligneuses de la même espèce, sous un grossissement d'environ 300 fois. On distingue, comme précédemment, sur cette coupe, les fibres larges, les fibres étroites et, au milieu d'elles, un rayon médullaire, avec les ponetuations visibles des parois de ses cellules. Fig. 11, même espèce, coupe longitudinale de la région médullaire, comprise dans son étui, sous un grossissement de 150 fois, pour montrer la forme et la disposition des cellules médullaires des Arthrotaxis. Fig. 12, coupe transversale d'une partie de la même région, avec l’origine de plusieurs rayons médullaires, sous le même grossissement.

PI. 134, fig. 1, Arthrotaxis cupressoides Don, bois âgé, coupe longitudinale, parallèle à l'écorce, transversale par rapport aux rayons médullaires, pour montrer la forme et la disposition de ceux-ci, comprenant 2-4 rangées de cellules superposées, et réunis entre eux çà etlà par une sorte de parenchyme ligneux, en partie sclérifié, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe, en”, les rayons médullaires qui sont des plus étroits, en /, les fibres ligneuses avec leurs ponctuations, et, enp, le parenchyme ligneux, en partie selérifié, qui court d’un rayon médullaire à un autre. C'est à ce parenchyme, qui sert

souvent à emmagasiner la résine, que M. Gæœppert avait donné le nom de canaux résineux simples, par opposition aux Canaux résineux proprement dits, qu’il nommait canauxz résineux composés.

Fig. 2, Sequoia gigantea Torr., bois de dix à douze ans, coupelongitudinale ettransversale des fibresligneuses, sous un grossissement d'environ 200 fois, pour montrer la structure et la disposition des rayons médullaires par rapport aux fibres ligneuses qui, dans cette coupe, présentent leur face latérale. Fig. 3, Sequoia sempervirens Lamb., bois de trois ans, fibres ligneuses avec rayon médullaire, coupe longitudinale parallèle aux rayons médullaires, sous un grossissement de 150 fois environ. Fig. 4, parois des fibres ligneuses de la même espèce, vues sous un très-fort gros-

sissement (*%), pour montrer la forme et la disposition des ponctuations aréolées des Sequoia; l'une d'elles, à gauche, est distinctement perforée. Fig. à, coupe transversale des fibres ligneuses de la même espèce, sous un grossissement de 300 fois, montrant, comme précédemment, les fibres larges, les fibres étroites du cercle annuel et, au milieu d'elles, le trajet d’un rayon médullaire vu par dessus. Fig. 6, Sequoia gigantea Torr., bois de quatre ans, fibres ligneuses, coupe longitudinale, parallèle aux rayons médullaires, avec rayon, sous un grossissement de 150 fois, pour montrer l’aspect et la disposition des ponetuations aréolées. Fig. 7, même espèce, coupe longitudinale de la région médullaire entière, sous un grossissement d'environ 150 fois, pour montrer la faible étendue de cette région.

Fig. 8, Cryptomeria japonica Don, bois de 2 ans, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement de 160 fois, pour montrer la disposition des ponctuations aréolées, réunies

assez souvent par une strie sinueuse, en forme de linéament, qui court de l’une à l’autre. Fig. 9, même espèce, deux cellules radiales, vues sous un grossissement de 400 fois, pour montrer le mode d’ornementation des parois,

PI. 435, fig. 4, Zaxodium distichum Rich., bois âgé, fibres ligneuses vues par leur face principale, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer la disposition des ponctuations aréolées en plusieurs files, qui se correspondent dans le sens horizontal et le plus souvent d’une fibre à l’autre. Fig. 2, coupe transversale des fibres ligneuses de la mème espèce, sous un grossissement d'environ 300 fois, pour montrer les sinuosités des parois des fibres larges et leur extrême disproportion par rapport aux fibres étroites. On voit, comme précédemment, sur cette coupe un rayon médullaire qui passe à travers les fibres. Fig. 3, même espèce, coupe longitudinale tangentielle aux rayons médullaires, qui montre, en p, du parenchyme ligneux trèssimple associé aux fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe la ponctuation des parois des cellules parenchymateuses, qui sont allongées, superposées en file unique et cloisonnées en travers; c'est à ce parenchyme, assez fréquemment répandu dans le ligneux des Z'axodium et Cryptomeria que M. Gæœppert avait appliqué la dénomination impropre de canaux résineux simples. Fig. 4, même espèce, bois de trois ans, coupe longitudinale de la région médullaire entière, avec son étui formé, à droite et à gauche, de vaisseaux spiralés, pour montrer la forme et la disposition des cellules médullaires des Zaxodium, sous un grossissement de 150 fois; à droite, en arrière des vaisseaux spiralés, on aperçoit un groupe de trois vaisseaux ponctués ; l’un d’eux est grossi jusqu’à 200 fois par la figure 4*, Fig. 5, même espèce,

coupe transversale des mêmes cellules médullaires, pour servir à la démonstration de leur forme cuboïde. Fig. 6, même espèce, coupe transversale du vieux liber secondaire, jusques et y compris les régions corticale et épidermique, sous un grossissement d'environ 200 fois. On voit sur cette coupe, en allant de l'extérieur à l'intérieur, audessous de l’épiderme et des cellules épaissies de l'hypoderme, le vieux liber secondaire, dans lequel il est aisé de distinguer des rangées alternantes, un peu confuses sur certains points, de fibres libériennes, f, et de cellules du parenchyme libérien, p,etau milieu, un peu en arrière, des cellules plusgrandes, e,visiblementhypertrophiées, à parois minces, auxquelles viennent aboutir les prolongements des rayons médullaires qui, chez les Taxodium, pénètrent jusque dans l'écorce. En arrière du vieux liber secondaire, on aperçoit les rangées plus régulièrement alternes des fibres libériennes et des cellules du parenchyme libérien, disposées en séries radiales el périphériques. Cette organisation parait caractéristique des Z'axodium, chez lesquels il n’existe pas trace de canaux résineux dans la région du liber.

Fig. 7, Glyptostrobus heterophyllus Endi., bois de trois ans, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement d'environ 150 à 200 fois, pour montrer la forme et la disposition des ponctuations aréolées. On distingue sur cette coupe trois rayons médullaires successifs; aeux d’entre eux à une seule rangée, l’inférieur comprenant deux rangées de cellules radiales superposées.

PI. 436, fig. 1, Glyptostrobus heterophyllus Endl., bois de trois ans, coupe transversale des fibres ligneuses, sous un grossissement de 350 fois. Fig. 2, même espèce, coupe

Ile. Sér. Vécéraux. — Il, 6

transversale d’un canal résineux situé dans la région du vieux liber secondaire et formé d’une lacune centrale, entourée de cellules à parois minces, disposées circulairement, sous un grossissement d'environ 300 fois. Fig. 3, même espèce, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons de l’étui médullaire et de la partie de la moelle immédiatement contiguë, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe, en allant de gauche à droite, en f, des fibres à ponctuations aréolées, puis, en v, des vaisseaux spiralés, et enfin, en €, les cellules de la moelle, disposées en trois rangées verticales successives, avec leurs parois finement ponctuées-réticulées,

Fig. 4, Widdringtonia cupressoides Endl., bois âgé, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, montrant le parenchymeligneux, p, associé aux fibres ligneuses dans le bois, sous un grossissement de 300 fois. Fig. 5et6, même espèce, bois de trois ans, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, pour montrer l'aspect et la disposition des ponctuations aréolées, sous un grossissement de 150 fois. La figure 6 fait voir un rayon médullaire formé de deux rangées superposées de cellules étroites. Fig. 7, même espèce, bois de trois ans, coupe longitudinale de la région médullaire, pour montrer la forme et la disposition des cellules de la moelle et les ponctuations de leurs parois, sous un grossissement d'environ 200 fois. Fig. 8, mêmeespèce, coupe transversale d'une partie de la moelle, avec l’origine des rayons médullaires, sous un grossissement d'environ 150 fois. Fig. 9, même espèce, bois âgé de plusieurs années, coupe transversale d’un canal résineux situé dans la région du liber secondaire, sous un grossissement d'environ 150 fois. Ce canal est formé d'une lacune très-large, transversalement

ovalaire, cernée de cellules à parois minces, en partie résinifiées et accompagnéesde fibres libériennes épaissies. Fig. 10, même espèce, bois de trois ans, coupe longitudinale d’un canal résineux, situé dans la région libérienne, sous un grossissement de 100 fois.

PI. 137, fig. 1, Widdringtonia cupressoides Endl., bois âgé de plusieurs années, coupe transversale des fibresligneuses, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe, comme dans les précédentes, les fibres larges et les fibres étroites du cercle annuel et, au milieu d'elles, un rayon médullaire dont les cellules ont leurs parois légèrement ponctuées. Les fibres ligneuses sont remarquables par leur forme cylindroïde, l'épaisseur de leurs parois et leur dimension réduite. Fig. 2, même espèce, bois âgé de plusieurs années, coupe transversale du vieux liber secondaire, vu sous un grossissement de 400 fois et montrant la disposition relative des trois éléments du liber : en 15,16 fibres libériennes, en p, les cellules du parenchyme libérien, la plupart sclérifiées, en g, les cellules grillagées comprimées par suite du développement graduel des deux autres éléments et tendant à disparaître tout à fait. Ces trois éléments, d’abord disposés en séries alternantes régulières, se trouvent déjà associées avec un certain désordre dans le liber secondaire plus ou moins âgé.

Fig. 3, Chamæcyparis Lawsoniana Parl., bois de cinq à six ans, Coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer l’aspect et la disposition des ponctuations aréolées ; fig. 4, même espèce, autre coupe longitudinale des fibres ligneuses sous le même grossissement ; fig. 5, même espèce, trois ponctuations aréolées, vues sous un

grossissement de 400 fois. Fig. 6, même espèce, fibres légèrement striées et irrégulièrement ponctuées, associées quelquefois aux fibres ponctuées ordinaires, sous un grossissement de 400 fois. Fig, 7, même espèce, coupe transversale des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois. On distingue aisémentsur cette coupe les fibres larges et les fibres étroites du cercle annuel. Fig. 8, même espèce, coupe transversale de la région médullaire, avec l’origine des rayons, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer la forme et la disposition des cellules médullaires, à parois épaisses et légèrement ponctuées, des Cupressinées. rig. 9, même espèce, coupe transversale d’un canal résineux, situé dans la région libérienne, sous un grossissement de 250 fois. Ce canal se compose d’une lacune centrale, de dimension médiocre, autour de laquelle se trouvent irrégulièrement groupées les cellules à parois amincies et de grandeur inégale, qui sécrètent la résine. Fig. 10, même espèce, rayon médullaire formé de plusieurs rangées de cellules radiales superposées, vu par côté, sous un grossissement de 300 fois. Plusieurs cellules laissent entrevoir les ponctuations et réticulations fines de leurs parois; fig. 41, même espèce, plusieurs cellules radiales vues sous un grossissement de 400 fois, pour montrer l'ornementation des parois cellulaires.

Fig. 12, Libocedrus chilensis Endl., deux fibres ligneuses, vues par leur face principale, tangentielle aux rayons médullaires, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer l'aspect et la disposition des ponctuations aréolées ; fig. 13, même espèce, autre fibre ligneuse montrant deux ponctuations aréolées, sous un grossissement de 400 fois. Fig. 44, même espèce, coupe transversale de la région médullaire, pour montrer la forme et la disposition des

cellules de la moelle, qui sont prismatiques, sub-arrondies, à parois épaisses ; quelques-unes d’entre elles paraissent sclérifiées.

Fig. 45, Callitris quadrivalvis Vent., coupe transversale des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois. Sur cette coupe, les fibres larges et les fibres étroites du cerele annuel se distinguent par de faibles différences de dimension relative. Fig. 16, Juniperus flaccida Sch1., bois âgé de plusieurs années, coupe transversale des fibres ligneuses, sous un grossissement de 400 fois ; on distingue aisément sur cette coupe les fibres larges et les fibres étroites du cercle annuel.

PI. 138, fig. 1, Zhuyopsis dolabrata Sieb. et Zuce., bois de trois ans, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des régions corticale, libérienne et de la partie contiguë de la région ligneuse, sous un grossissement d'environ 150 fois. On distingue sur cette coupe, en allant de droite à gauche et de l’intérieur à l'extérieur, d'abord deux cercles annuels successifs avec leurs fibres larges /, leurs fibres étroites e, et plusieurs rayons médullaires petits et à une seule rangée de cellules ; en €, la couche cambiale, située au point dejonction des régions ligneuse et libérienne ; en /, la région du liber; en p, le parenchyme cortical, et finalement, en k, les téguments épidermique etsous-épidermique ou hypoderme. Fig. 2, même espèce, coupe longitudinale de la région médullaire, sous un grossissement de 150 fois, pour montrer la faible étendue relative de cette région, la forme et la disposition des cellules dont elle est composée. L'étui qui la limite comprenu surtout des vaisseaux spiralés. Fig. 3, même espèce, coupe longitudinale de plusieurs cellules de la moelle, vues sous un grossissement de 400 fois, pour montrer les ponctua-

tions transversalement elliptiques de leurs parois et leur forme cylindroïde.

Fig. 4. Juniperus flaccida Schl., bois âgé de plusieurs années, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer l'aspect de la disposition des ponctuations aréolées, ordonnées en file unique et très-serrées. On distingue sur cette coupe un rayon médullaire formé detrois rangées de cellules superposées ;fig.4*, deux ponctuations aréolées dessinées isolément, sous un grossissement d'environ 400 fois. Fig. à, même espèce, coupe transversale du liber secondaire, sous un grossissement de 350 à 400 fois, pour montrer la disposition régulière, en séries alternantes, radiales et périphériques, des trois éléments du liber. On distingue très-aisément sur cette coupe : en /, les fibres libériennes ; en p, les cellules du parenchyme libérien et, en g, les cellules grillagées, partiellement comprimées par suite du développement progressif des deux autres éléments.

Fig. 6, Sicadopitys verticillata Sieb. et Zucc., bois de trois ans, Coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement de 1450 fois, avec deux rayons médullaires, composés chacun de deux rangées de cellules superposées, pour montrer l'aspect et la disposition des ponctuations aréolées. Fig. 7, même espèce, coupe transversale des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300fois, montrantlaforme caractéristique des fibres qui donnent lieu à un plan ellipsoïde comprimé dans le sens périphérique, dont les parois sont épaisses et qui offrent peu de différences entre les catégories large et étroite ducercleannuel.Fig.8, même espèce, fibresligneuses irrégulièrement ponctuées, à parois finement et faiblement

striées, associées çà et là aux fibres ponctuées dans le bois de Sciadopitys, sous un grossissement de 400 fois. Fig. 9, même espèce, partie d’un rayon médullaire, sous un grossissement de 400 fois, pour montrer les ponctuations solitaires et très-grandes, analogues à celles du Pinus, qui occupent chaque paroi cellulaire et paraissent caractériser le bois des Sczadopitys. Fig. 10, même espèce, coupe longitudinale de plusieurs cellules de la moelle, montrant les ponctuations de leurs parois, sous un grossissement de 150 fois; fig. 11,même espèce, coupe transversale des mêmes cellules, pour montrer leur forme irrégulièrement prismatique.

PI. 139, fig. 4, Cunninghamia sinensis R. Br., bois de deux ans, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement d'environ 150 fois. On distingue sur cette coupe trois rayons médullaires, chacun à une seule rangée de cellules à parois légèrement sinueuses. Fig. 2, mème espèce. partie d’un rayon médullaire, vu sous un grossissement de 400 fois, pour montrer l’ornementation et la ponctuation des parois. Fig. 3, même espèce, partie d’un autre rayon médullaire, formé de deux rangées de cellules, sous un grossissement de 400 fois, pour montrer la réticulation des parois. Fig.4, même espèce, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, montrant quatre fibres ligneuses contiguës, diversement striées et ornementées en spirale. Ces sortes de fibres se trouvent associées cà et là aux fibres à ponctuations aréolées, dansle bois de Cunninghamia, et lui donnent une ressemblance sensible avec celui de la plupart des Abiétinées. Fig. 5, même espèce, coupe transversale d’une partie de la région médullaire, sous un grossissement d'environ 200 fois, pour montrer

88 J'ALÉONTOLOGIE FRANCAISE.

la forme cylindrique des cellules de la moelle. Fig. 6, même espèce, coupe longitudinale des mêmes cellules, pour montrer la forme allongée et les ponctuations fines de leurs parois, qui sont relativement minces. Fig. 7, même espèce, coupe longitudinale d’un canal résineux, situé vers la périphérie de la région libérienne, sous un grossissement de 200 fois. Fig. 8, même espèce, coupe transversale d'un autre canal résineux, situé dans la même région, sous un grossissement d'environ 250 fois. Fig. 9, même espèce, coupe transversale du liber secondaire, sous un grossissement de 400 fois. On distingue sur cette coupe les cellules hypertrophiées du parenchyme libérien qui ont comprimé fortement ou éliminé la plupart des autres éléments, y compris les fibres libériennes, dont une seule reste visible dans le milieu de la coupe. La lettre L marque le commencement d'une grande lacune et correspond au côté extérieur de la tige.

P1. 140, fig. 1, Zsuga canadensis Carr., bois de einq à neuf ans, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer l'aspect et la disposition des ponctuations aréolées ; fig. 2, même espèce, deux ponctuations aréolées figurées séparément, sous un grossissement de 400 fois.

Fig. 3, Tsuga Brunoniana Carr. (Abies dumosa Loud.), bois de cinq ans, fibres ligneuses, striées et irrégulièrement ponctuées, associées cà et là aux fibres ponctuées ordinaires, sous un grossissement de 400 fois. Fig. 4, même espèce, portion d'un rayon médullaire, vue sous un grossissement de 400 fois, pour montrer l’ornementation réticulée et les nodulosités fines des parois.

Fig. 5, Tsuga canadensis Carr., bois de cinq à six ans,

TERRAIN JURASSIQUE, — VÉGETAUX. 89

portion d'un rayon médullaire, grossie 400 fois, pour montrer la réticulation des parois cellulaires.

Fig. 6, Zsuga Brunoniana Carr., bois de cinq ans, coupe transversale d’une partie de la région médullaire, avec l’origine des rayons et la partie attenante du ligneux, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe : en »”, les cellules de la moelle, à parois minces et légèrement sinueuses ; en n,les vaisseaux spiralés et autres ; en », l'origine des rayons médullaires ; en /, les fibres ligneuses. La moelle entière compte quinze cellules sur la ligne du diamètre et celui-ci mesure en totalité un quart de millimètre. Fig. 7, même espèce, coupe longitudinale de plusieurs cellules de la moelle, sous le même grossissement, pour montrer leur forme irrégulièrement cylindrico-cuboïde. Leur diamètre moyen réel mesure environ un centième de millimètre.

Fig. 8, Abies pinsapo Boiss., bois de sept à huit ans, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer la forme et la disposition des ponctuations aréolées, formant tantôt une seule rangée verticale, tantôt placées deux par deux, à des hauteurs égales, sur la face d’une même fibre. On distingue sur cette coupe : en a a, deux ponctuations visiblement perforées dans le centre et, à gauche, en p, une fibre étroite, cloisonnée en travers qui se rapporte à du parenchyme ligneux imparfaitement développé. Fig. 9, même espèce, réunion de fibres ligneuses striées en spirale et irrégulièrement ponctuées, fréquemment associées aux fibres ponctuées ou les remplaçant dans certaines parties du bois, vues par leur face tangentielle aux rayons médullaires, sous un grossissement de 300 fois. Fig. 10, même espèce, autre fibre

striée en spirale, grossie 400 fois; fig. 11, même espèce, partie d’une autre fibre marquée sur les parois de bosselures et de réticulations sinueuses, sous un grossissement d'au moins 400 fois.

Fig. 12, Abies cilicica Ant. et Kotsch., bois de quatre ans, Coupe transversale d'une partie de l'étui médullaire et de la région ligneuse attenante, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe : en »”, les cellules de la moelle qui sont grandes, arrondies ou polygonales et à parois minces; en 7, le commencement des rayons médullaires ; en p, les fibres ligneuses. Entre les fibres ligneuses et les cellules de la moelle se trouve la zone occupée par les vaisseaux et trachées. Fig. 13, même espèce, coupe longitudinale des cellules de la moelle, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer la forme en cylindre plus ou moins court ou allongé de ces cellules et les ponctuations transversalement elliptiques de leurs parois. Fig. 14, même espèce, coupe transversale d’un Canal résineux dont la lacune centrale, irrégulièrement sinueuse, paraît remplie de la résine sécrétée par les cellules qui cernent la lacune. Ce canal, observé vers la périphérie extérieure de la région libérienne, est vu sous un grossissement de 300 fois.

PI. 141, fig. 1, Cedrus Libani Barr., bois de douze ans, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, des fibres ligneuses, sous un grossissement d'environ 150 fois, pour montrer la disposition des ponctuations aréolées. On distingue, sur cette coupe, un rayon médullaire composé de trois rangées de cellules courtes et de petite taille, des fibres larges et d’autres plus étroites, sur la gauche, dont les ponetuations sont dépourvues d'aréoles. Fig. 2, Cedrus deodara Roxb., bois de onze à douze ans,

groupe de fibres ligneuses striées en spirale et présentant des amas de réticulations irrégulières, des fentes obliques et des éraillures, sous un grossissement de 400 fois. Ces sortes de fibres sont associées aux fibres ponctuées ordinaires et fréquentes dans certaines parties du bois; elles se montrent de même dans le Cedrus Libani. Fig. 3, même espèce, coupe transversale des fibres ligneuses, donnant lieu à un contour en trapèze et remarquables par l’épaisseur relative de leurs parois, sous un grossissement de 300 fois. On distingue aisément sur cette coupe les fibres larges, les fibres étroites et un rayon médullaire étroit formé de cellules sinueuses, très-inégales, en 7. Fig. 4, même espèce, coupe transversale du liber secondaire, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe, en 7, un rayon médullaire prolongé; le liber se compose ici exclusivement de cellules du parenchyme, p, boursouflées, entremèêlées de cellules grillagées, g, plus ou moins comprimées. Point de vestiges des fibres libériennes qui sont promptement éliminées du Liber, dans le genre Cedrus, ainsi que dans les autres Abiétinées. Une partie des cellules du parenchyme, teintées de noir, se trouvent plus ou moins selérifiées, caractère que nous rencontrerons aussi dans la moelle. Le côté gauche de la figure correspond à l'extérieur de la tige; fig. 4, une partie du même liber, sous un plus fort grossissement; mêmes lettres que dans la figure précédente. Les cellules dont l'intérieur est teinté de noir sont sclérifiées. Fig. 5, même espèce, coupe transversale du centre de la région médullaire, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer la forme arrondie du contour des cellules, dont les parois sont relativement épaisses et dont plusieurs sont sclérifiées. Fig. 6, Cedrus Liban Barr., coupe longitudi-

nale de quelques-unes des cellules de la moelle, pour montrer la forme cylindrique ou faiblement prismatique allongée et la ponctuation de leurs parois ; quelques-unes de ces cellules sont sclérifiées, c'est-à-dire remplies de résine coagulée.

Fi cinq ans, groupe de fibres ligneuses striées en spirale et

g. 7, Pseudo-Tsuga Douglasii Carr., bois de quatre à irrégulièrement ponctuées, sous un grossissement de 400 fois; fig. 8, même espèce, autre groupe de fibres ligneuses, marquées de stries annulaires, disposées en travers et irrégulièrement ponctuées, sous un grossissement de 400 fois; fig. 9, même espèce, autre groupe de fibres ligneuses, marquées de stries trausversales et irrégulièrement ponctuées. Ces trois sortes de fibres ligneuses se trouvent fréquemment associées aux fibres ponctuées ordinaires dans le bois des Pseudo-Tsuga, ou les remplacent totalement dans certaines parties. Fig. 10, même espèce, coupe transversale des fibres ligneuses, sous un grossissement de 300 fois. On distingue sur cette coupe les fibres larges et les fibres étroites, et au milieu d'elles le parcours d'un rayon médullaire, des plus étroits. Les fibres ligneuses donnent lieu à un diagramme à quatre ou cinq pans et présentent des parois d’une épaisseur relativement considérable. Fig. 11, même espèce, coupe transversale du liber secondaire composé, comme chez les autres Abiétinées, de deux éléments : les cellules du parenchyme libérien, p, séparées les unes des autres par des cellules grillagées, g, fortement comprimées et sur le point d’être totalement éliminées. Le côté gauche de la figure correspond à l'extérieur de la tige. Fig. 12, même espèce, coupe longitudinale de la moelle, vers le pourtour de cette région, sous un grossissement de 300 fois, pour

montrer la forme en cylindre sub-prismatique allongé, des cellules médullaires, »m, à parois finement ponctuéesréticulées. A gauche, en 7, on distingue trois vaisseaux spiralés ou trachées. Fig. 13, mème espèce, coupe transversale d'une partie de la moelle, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer la forme du contour des cellules médullaires et l'épaisseur relative de leurs parois,

PI. 142, fig. 1, Picea morinda Link (Abies Smithiana Forb.), bois de cinq ans, coupe longitudinale, parallèle aux rayons médullaires, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer un exemple de parenchyme ligneux bien développé et associé dans le bois à des fibres ligneuses striées, pareilles à celles que représente la figure 2, sous un plus fort grossissement. Fig. 2, même espèce, fibres striées en travers, sub-scalariformes et irrégulièrement ponctuées, associées en grand nombre, dans le Picea morinda, aux fibres ponctuées, ordinaire ou remplaçant celles-ci dans certaines parties du bois, sous un grossissement de 400 fois.

Fig. 3, Picea excelsa Link (Abies excelsa D. C., Pinus picea Parl., in D. C. prod.), bois de plusieurs années, portion d’une fibre ligneuse encadrée d’une bordure ciselée, sous un grossissement de 300 fois; fig. 4, même espèce, autre fibre ligneuse ornée de guillochures sinueuses sur la face principale, vue sous un grossissement d'environ 400 fois.

Ces sortes de fibres striées ou diversement ciselées sont associées çà et là aux fibres ponctuées ordinaires dans le bois du Picea excelsa.

Fig. 5, Picea Menzieziù Carr. (Abies Menziezri Loud.), bois de quatre à cinq ans, coupe transversale d’un canal résineux observé dans la région ligneuse, sous un gros-

sissement de 400 fois. On distingue sur cette coupe, en /, les fibres ligneuses et, au milieu d’elles, les cellules destinées à la sécrétion de la résine, qui entourent une lacune centrale L., arrondie, destinée à servir de dépôt à la résine qui s’y accumule. Le faible développement de l'organe sécréteur s'explique par le manque d’extensibilité des fibres ligneuses qui l'entourent et dont le tissu oppose une forte résistance à l'expansion des cellules sécrétrices. Fig. 6, même espèce, partie de deux rayons médullaires superposés, à une seule rangée de cellules chacun, montrant les ciselures noduleuses et les ponctuations qui ornent les parois, sous un grossissement de 400 fois.

Fig. 7, Larix europæa D. C., bois de trois ans, deux fibres ligneuses ponctuées, vues par leur face tangentielle aux rayons médullaires, sous un grossissement d'au moins 400 fois, pour montrer l'aspect et la disposition des ponctuations aréolées. Fig. 8, même espèce, partie d’un rayon médullaire, formé de deux rangées de cellules superposées, sous un grossissement de 400 fois, pour montrer les ponctuations et les ciselures, en forme de nodulosités, des parois cellulaires.

Fig. 9, même espèce, coupe transversale d'un canal résineux, observé dans la région ligneuse, sous un grossissement de 400 fois, et montrant une double rangée de cellules sécrétrices, sinuées et allongées, disposées autour d’une lacune centrale L. Fig. 40, même espèce, coupe longitudinale de la région médullaire, à partir de l'étui, sous un grossissement de 400 fois, pour montrer la forme prismatique allongée et les ponctuations fines des parois cellulaires.

On distingue, à droite, sur cette coupe, un vaisseau spi-

ralé, en v; plusieurs cellules teintées de noir sont visiblement sclérifiées. Fig. 11, même espèce, coupe transversale du centre de la région médullaire, sous un grossissement de 300 fois, pour montrer le contour prismatique des cellules de la moelle, en partie sclérifiées.

P]. 143, fig. 1, Pinus sabiniana Dougl., fibres ligneuses accolées, marquées de stries obliques, accompagnées de réticulation et de ponctuations irrégulières, sur leur face tangentielle aux rayons médullaires, sous un grossissement de 400 fois. Ces sortes de fibres sont associées cà et là aux fibres ponctuées ordinaires, dans le bois du P. sabiniana.

Fig. 2, Pinus excelsa Wall., bois de cinq ans, fibres ligneuses finement striées en spirale, marquées de replis, de fentes obliques et de ponctuations irrégulières, sous un grossissement de quatre cents fois. Ces sortes de fibres se trouvent assez fréquemment associées aux fibres ponctuées ordinaires dans le bois du P. excelsa et probablement dans celui des autres espèces de la section Sérobus. Fig. 3, même espèce, coupe longitudinale, tangentielle aux rayons médullaires, de la région ligneuse, sous un grossissement de 200 fois, pour montrer le parenchyme ligneux bien développé, formé de cellules allongées, prismatoïdes, à parois finement ponctuées, cloisonnées - en travers, en contact sur la gauche avec une fibre ligneuse ponctuée ordinaire. Fig. 4, même espèce, coupe longitudinale, montrant un autre exemple du parenchyme ligneux, accompagnant une lacune centrale entourée de cellules de bordure. Fig. 5, mème espèce, coupe transversale d’un canal résineux observé dans la région ligneuse, sous un grossissement de trois cents fois. On distingue sur cette coupe, au milieu des fibres ligneuses

96 PALÉONTOULOGIE FRANÇAISE.

disposées à l'ordinaire, une lacune centrale L, entourée de cellules plus ou moins allongées, sinueuses, à parois amincies, destinées à la sécrétion de la résine.

Fig. 6, Pinus cembra L., bois de cinq ans, coupe longitudinale d’un canal résineux observé dans la région ligneuse sous un grossissement d'environ 250 fois. On distingue sur cette coupe, des deux côtés, les fibres ligneuses qui encadrent l’organe sécréteur et, entre elles, les cellules à parois minces qui entourent la lacune centrale remplie de résine et visible par transparence.

Fig. 7, Pinus excelsa Wall., bois de cinq ans, rayon médullaire composé de trois rangées de cellules superposées, chacune d'elles occupée par une seule ou tout au plus par une double ponctuation ovalaire, analogue à celles que nous avons signalées sur les cellules radiales du bois de Sciadopitys. Ces sortes de ponctuations solitaires ou géminées sont caractéristiques du genre Prnus, mais elles ne se montrent pas exclusivement ni dans toutes les espèces du genre et se trouvent assez souvent associées à des ornementations différentes. Fig. 8, même espèce, rayon médullaire composé de trois rangées de cellules superposées sous un grossissement de trois cents fois, pour montrer le passage des cellules radiales à ponctuation unique, vers celles qui présentent une ornementation plus complexe, consistant en quatre ponctuaiions ou même en réticulations plus ou moins fines, visibles sous un plus fort grossissement; fig. 8+, portion de la figure précédente, grossie 400 fois, et montrant dans le bas une rangée de cellules radiales à ponctuations uniques, larges et solitaires, et, au-dessus, une autre rangée de cellules à parois nettement réticulées. Fig. 9, même espèce, portion d'un autre rayon médullaire, dont les

parois cellulaires sont recouvertes de réticulations trèsfines, sous un grossissement de 400 fois. C’est à l’association, dans le bois de plusieurs Pénus, de ces deux sortes de cellules radiales, les unes à ponctuation large et solitaire, les autres à parois réticulées ou ponctuées-noduleuses, que Gæppert applique le nom de rayons méduilaires composés; mais ces sortes de rayons ne se montrent

pas d'une façon assez constante ni assez régulière, pour donner lieu à une catégorie à part.

$S 2. — Organes de la foliation.

Les feuilles des Aciculariées vont maintenant nous arrêter. Leur importance est grande et leurs caractères de structure, de forme, de position et de durée, méritent d'autant plus l’attention que les appareils reproducteurs eux-mêmes, intimement liés à ces organes qui leur servent de supports, se groupent dans un ordre et obéissent à des combinaisons généralement en rapport avec ceux qui président à la distribution des feuilles sur le rameau.

Toutes les ordonnnances de feuilles, depuis les spires complexes que l’on observe chez beaucoup d'Abiétinées, la disposition simplement alterne ou tout à fait irrégulière propre aux Widdringtonia, jusqu'aux verticilles complets ou incomplets et à l'opposition binaire, qui dominent chez les Cupressinées, se retrouvent chez les Aciculariées, associées ou non à la forme distique et à toutes les conséquences qu'entraine cette disposition.

Les feuilles, dans cette classe de plantes, résultent de l'expansion des faisceaux vasculaires en dehors de la tige, chaque faisceau qui s’isole et se prolonge séparément donnant lieu à une feuille, à un très-petit nombre d’ex-

IIe SÉr. VéGÉTAUXx, — IIL œ|

ceptions près, plus apparentes que réelles, et dans lesquelles il existe plus d’un faisceau, dès l’origine de la feuille. Chez le Salisburia, quelquefois aussi dans le Dammara, le pétiole présente deux faisceaux distincts dès son point d'attache; cette dualité provient alors du dédoublement préalable d'un faisceau unique qui se partage avant d'émerger de la tige. Dans les cas plus nombreux où il est unique, le faisceau, après avoir cheminé plus ou moins, se partage ordinairement en deux moitiés qui peuvent demeurer indivises et posées côte à côte ou se subdiviser et s’étaler plus ou moins en se ramifiant, dans le plan généralement étroit qui constitue le limbe; mais ces ramifications, lorsqu'elles se produisent, sont toujours parallèles et longitudinales, ou tout au plus, comme dans le Salisburia, opérées par dichotomie, répétées sans qu'elles donnent jamais lieu ‘à un réseau ni à des anastomoses. Cette dernière particularité, en rapprochant les Aciculariées des Cycadées, les écarte en même temps des Angiospermes en général et surtout des Dicotylédones. Le limbe, presque toujours étroit, n’acquiert une étendue en largeur un peu notable que dans certains genres; le Salisburia (pl. 144, fig. 1), les Dammara (pl. 146, fig. 18) et, dans les temps paléozoïques, les Cordaites (pl. 151, fig. 1) en fournissent les exemples les plus saillants, après lesquels on peut mentionner encore quelques Araucaria (pl. 146, fig. 5) et Podocarpus (pl. 146, fig. 1). Les formes en aiguille (pl. 149, fig. 6), en bandelette (pl. 145, fig. 1), en lame mince (pl. 147, fig. 1), en écaille (pl. 145, fig. 7, et 148, fig. 1, 6, 7 et 10), en crochet (pl. 446, fig. 9 et 15), en pointe conique (pl. 147, fig. 8), sont bien plus répandues. Ce sont elles auxquelles le groupe doit plus particulièrement sa physionomie et

emprunte jusqu'à son nom; celui de Coniferes ne s’appliquant qu’à un mode de structure qui fait défaut dans toute une moitié de l’ensemble.

Le faisceau vasculaire, en se rendant à la feuille, s’incurve et suit bien souvent une direction ocbliquement ascendante, avant de s'éloigner de la tige sous un angle plus ou moins ouvert. De là, le phénomène si commun chez les Conifères de présenter des feuilles plus ou moins adnées et décurrentes par la base, en sorte que la partie libre ou limbe proprement dit ne constitue pas uniquement la feuille et qu'il faut encore considérer, comme partie intégrante de cet organe, la base adhérente qui la prolonge inférieurement et recouvre la tige dans une étendue plus ou moins considérable de sa superficie. Chez beaucoup de Conifères, cette superficie ne se laisse pas voir, tellement les bases décurrentes sont contiguës. Il en est ainsi de la plupart des Cupressinées (pl. 148, fig. 6-7 et 10), entre autres des T'huya et Thuyopsts, des Sequoia, des Taxus, des Cryptomeria, Araucaria, etc. Dans d’autres cas, les bases décurrentes des feuilles ne sont exactement conniventes que sur les ramules latéraux ; ailleurs elles demeurent plus ou moins écartées el découvrent, surtout par le progrès de l’âge, la surface de la tige (Taxodium, Podocarpus). Cette décurrence des coussinets foliaires, si répandue qu'elle soit, n’est cependant pas universelle, loin de là. Elle n'existe ni chez le Saksburia, ni chez les Dammara, ni chez les Abies proprement dits et les Zsuga, tandis que les feuilles primordiales des pins se prolongent inférieurement et que celles des Picea sont assises sur des coussinets saillants et décurrents qui tranchent par leur coloration jaune pâle avec le vert du limbe foliaire. Les feuilles dont l'insertion a lieu sans

décurrence sont atténuées inférieurement en un vrai pétiole, long et distinct du limbe, comme celui des Salisburia, ou court et un peu tordu sur lui-même, comme dans les Dammara et les Podocarpus, ou bien encore la feuille est subsessile, comme celle des Axes, dont la base, légérement étranglée et calleuse, s’insère comme dans les deux cas précédents sur une aire discoïdale qui marque la tige d’une série de cicatrices arrondies, après la chute de l'organe. — La caducité de celui-ci, lorsqu'il a atteint le terme de son existence, n'offre, dans les cas précédents, rien que de fort naturel, et la feuille, en se détachant, ne laisse d’elle sur la tige d’autre vestige que celui du point sur lequel elle était implantée, cerné par une ligne qui en délimite le contour. La décurrence de la base ou partie adnée entraine au contraire des conséquences plus variées. Entre le coussinet décurrent et le limbe proprement dit, il existe assez souvent un étranglement, plus ou moins semblable à une articulation, qui diffère par sa consistance cartilagineuse ou même par sa coloration brune du reste de la feuille et qui constitue par cela même une manière de pétiole qui n'est pas sans analogie par son rôle et sa situation avec le point de jonction qui fixe le limbe des feuilles de bambou sur la partie vaginale, à l'endroit de la ligule. Tantôt en effet, chez les Conifères, cet étranglement est articulé et remplit l'office d’un pétiole véritable; dès lors, la feuille tombe à l’aide d’une scission naturelle qui la détache de son coussinet; c’est ce qui arrive chez les Taxus, Torreya, Podocarpus, parmi les Taxinées, chez les Picea, Cedrus, Larix, parmi les Abiétinées. C’est ce qui se voit encore dans le Sequoia sempervirens Lamb., pour les feuilles âgées des rameaux qui persistent, et mème dans les Juniperus du type de

l'Oxycedrus. Mais tantôt aussi l’étranglement n’est pas assez prononcé pour déterminer la chute régulière de l'organe, et, dans ce cas, ce mode de caducité ne peut suffire; c’est alors le ramule tout entier qui se dessèche et se sépare des parties qui persistent, en entraînant par cela même la chute de celles d’où la vie achève de se retirer. C'est par Ce moyen que les Sequoia, les Taxodium, les Glyptostrobus et bien d’autres types renouvellent d'année en année leur feuillage, soit avant l’hiver, soit à l'entrée de l'été, c’est-à-dire avant ou après le développement des pousses nouvelles. A plus forte raison les types dont les feuilles n’ont qu’un limbe court, non étranglé sur le coussinet, en forme de crochet ou d’écailles, comme le sont beaucoup de Dacrydium (pl. 145, fig. 7), les Arthrotaxis (pl. 147, fig. 4), Cryptomeria, Araucaria (pl. 146, fig. 9, 10 et 45) et la plupart des Cupressinées, n’emploient d’autre moyen, pour se dépouiller des parties anciennes, que la chute périodique et successive des ramules se détachant par ordre d'ancienneté. Il en est de même pour les PAyllocladus dont les ramules phyllodés tombent à mesure que les axes principaux et secondaires, destinés à constituer la partie permanente de la tige, se prolongent et se ramifient, C

Cette chute successive des parties âgées est d'autant plus digne d'attention que, d’une part, les Aciculariées lui doivent, à cause de sa façon de s’opérer, la régularité de leur port et que, d'autre part, c’est à ce même phénomène, renouvelé dans tous les temps et pour une foule d'espèces, que la paléontologie doit principalement la conservation des empreintes appartenant à cette classe de végétaux. Leurs feuilles dans certains cas, dans d’autres cas, leurs ramules ou même leurs rameaux sont venus

nécessairement joncher le sol pour de là aller peupler les lits en voie de formation. Du reste la durée absolue des organes foliaires varie dans de très-grandes limites chez les divers groupes d’Aciculariées. Certains A bzes présentent des feuilles encore vertes sur des parties de rameaux, âgées de quinze ans. Les feuilles des Araucartia restent en place et gardent leur couleur pendant une longue période; celles des Taxus ne se dessèchent parfois qu'après cinq à six ans; celles des cèdres après trois ou quatre ans. Le terme de trois ans est le plus ordinaire, mais plusieurs pins ne conservent leurs feuilles guère plus de deux ans, c’est-à-dire les dépouillent dans le courant de la troisième année, quelquefois même à la fin de la deuxième (section Sérobus). Les ramules des Thuya tombent presque toujours après trois ans; le plus petit nombre des Aciculariées perd son feuillage dans l'automne de chaque année, les Salisburia par le détachement des pétioles qui entraînent le limbe absolument comme chez les Dicolylédones, les Mélèzes par une désarticulation de la base du limbe, qui s'opère un peu audessus du coussinet. Chez ces derniers, la structure des feuilles ne diffère en rien de celle qui distingue ces organes dans les cèdres; seulement le phénomène est annuel et automnal chez les uns, périodique après trois ans de durée chez les autres. Nous avons vu que les Zaxodéum etles Glyptostrobus perdaient leurs ramules à l'entrée de l'hiver. Les autres Aciculariées gardent leurs feuilles au moins une année entière; de là, la dénomination d'arbres verts qui leur a été souvent appliquée, non-seulement par suite de cette particularité, mais aussi à cause de l'intensité de leur verdure dont l'éclat sombre tranche plus ou moins sur la teinte plus claire du feuillage des autres arbres. ;

La. position relative des feuilles sur les rameaux, leur dimorphisme et les variations qu'elles présentent souvent sur un même pied, selon l’âge de la tige qui les porte et selon la région occupée sur cette tige, enfin les anomalies et les déviations qui leur sont inhérentes ont besoin d'être définies, avant que nous nous occupions de leur forme, de leur nervation et de l'emplacement de leurs stomates.

Les feuilles primordiales de l'embryon ou lobes cotylédonaires sont opposées par deux dans la plupart des Cupressinées (Callitris, Libocedrus, Biota, Chamæcyparis, etc.), dans les Taxinées et Podocarpées, dans les Dammara, Cunninghamia, Salisburia, mais disposées aussi par verticilles de 3 à 4-5 membres (/uniperus, Thuya, Frenela, Araucarta) et mème de 6-9 et jusqu'à 45 dans les Taxodiées et surtout chez les Abiétinées (Larix 5-1, — Cedrus 6-9, — Pinus 4-5-12). Cette disposition indique peut-être que l’ensemble des Aciculariées se rattache originairement à quelque prototype dont les organes appendiculaires auraient été ordonnés en verticilles ou gaîne fimbriée, à l'exemple des Astérophyllites de la flore paléozoïque. Mais, en laissant de côté cette filiation présumée que n'appuie aucun document, on voit que, chez les Aciculariées, les feuilles qui suivent les primordiales obéissent à deux tendances différentes, les unes demeurant opposées par verticilles de deux ou de trois, les autres se plaçant à des hauteurs successives et dans un ordre spiral. La sixième feuille, après deux tours de spire, se retrouve le plus ordinairement alors immédiatement au-dessus de la première, occupant la même position que celle-ci. Il existe encore des spires plus compliquées et même de faux verticilles, comme dans le Sciadopitys, dont les aiguilles placées à Vaisselle d'autant de bractées écailleuses, qui représentent

es feuilles vraies, sont réunies en grand nombre sur plusieurs rangs pressés, formant une spire très-raccourcie à la partie supérieure de chaque jet.

I existe donc deux dispositions principales, très-distinctes, chez les Aciculariées : la disposition opposée ou verticillée et la disposition spiralée; la première propre aux Cupressinées, la seconde à tout le reste de la classe. Comme toujours cependant la transition de l’un à l’autre de ces deux modes d’insertions s'opère par l'intermédiaire de certains types : celui des Widdringtonia nous la présente dans l’ordre actuel, et beaucoup de Cupressinées jurassiques dans les temps anciens. Le rameau de ces divers types est cylindrique, sans distinction pour l'insertion des feuilles de côté dorsal et latéral, c’est-à-dire que le rameau n’est comprimé sur aucune de ses faces et que les feuilles, bien que généralement opposées, et se répondant deux par deux, sont cependant insérées indifféremment sur tous les points de la tige et se succèdent en empiétant toujours un peu l’une sur l’autre. Ainsi les feuilles de chaque paire ne sont ni parfaitement égales entre elles, ni tout à fait symétriques par rapport à la paire suivante; de là un certain désordre relatif qui se communique à l’ensemble des feuilles qui ne sont en réalité ni régulièrement alternes ni véritablement opposées. Pour se rendre raison de l’arrangement qui prévaut chez les Widdringtonia et les genres fossiles qui leur sont assimilables, il faut considérer (pl. 148, fig. 4 et 1°) que chaque paire de feuilles, justement par suite de l’opposition inexacte de ses deux parties, se détourne légèrement, de manière à faire décrire finalement à l’ensemble, autour de la tige, une spire plus ou moins régulière, en sorte que, si l’on s'attache à une feuille quelconque, c’est géné-

ralement à la quatrième paire après celle qui est la sienne que l’on rencontre une seconde feuille située dans la même position que la première. Il est vrai que cet ordre, loin d’être constant, est sujet à varier et son caractère est effectivement d’être variable, d'autant plus que sur les plus petits ramules les feuilles se montrent assez souvent exactement opposées, Ce qui ramène vers la disposition décussée. Cette dernière disposition, la plus fréquente de toutes chez les Cupressinées, consiste dans une opposition constamment régulière des feuilles, avec alternance de la paire qui précède avec celle qui suit. De l'ordonnance décussée ordinaire, on passe aisément à celle qui distingue un grand nombre de Cupressinées et dans laquelle les feuilles se distinguent en latérales et faciales (pl. 148, fig. 6-7 et 10). Les paires de chaque catégorie alternent alors régulièrement, et le rameau qui porte ainsi des feuilles disposées par paires dissemblables revêt nécessairement une structure spéciale qui est le résultat de cet arrangement. Il s'étale suivant un plan horizontal, il se comprime; les feuilles faciales sont aplaties et encadrées par les latérales qui se replient en carène et prennent la forme naviculaire, Lorsque à cette disposition vient se joindre un mode de ramification régulier qui ne laisse les innovations se produire qu’à des places déterminées et à l’aisselle de certaines feuilles, on obtient les rameaux des Zhuya, des Chamæcypari (pl. 148, fig. 6-7) et des T’huyopsis (pl. 148, fig. 10), dont l'aspect étonne par son extrême élégance et qui retracent dans une classe entièrement différente le mode de partition propre aux frondes de Fougères.

Lorsque les feuilles faciales se rapprochent assez des latérales qui les embrassent pour ne pas s’éleverau-dessus

d'elles, alors se produit la forme articulée des Callitris et des Zébocedrus. Ce sont là en réalité de faux verticilles de quatre feuilles, tandis qu’il existe chez les Cupressinées de vrais verticilles de feuilles distribués par trois : les Juniperus, les Frenela, les Actinostrobus en font foi et tout ce que nous avons dit des feuilles opposées par paires ou décussées peut s'appliquer également aux types chez lesquels domine le nombre 3, soit exclusivement, soit associé au premier, ainsi qu’on le remarque chez plusieurs Juniperus.

Les feuilles ordonnées en spirale n’offrent pas moins de diversités. Outre que la spire suivant laquelle elles sont distribuées est sujette à se compliquer, elles tendent, dans un grand nombre de cas, à devenir distiques, c'est-à-dire à se déjeter sur deux rangs dirigés horizontalement et dans le plan du rameau, soit que les feuilles seules, soit que les rameaux et les branches entières prennent cette direction. Les feuilles distiques sont insérées le long de la tige dans le même ordre que les autres, mais une partie d’entre elles se détournent du coussinet sur lequel elles sont implantées ou tordent leur base sur elle-même pour venir étaler leur limbe dans un sens déterminé et tourner constamment, toutes ensemble, leur face supérieure vers le ciel et leur face dorsale ou inférieure, celle où sont généralement situés les stomates, vers le sol. Telle est la disposition distique des feuilles dont l’ordonnance est spirale : ce phénomène dont les Sapins, les Sequoia, Cunninghamia, Taxodium (voy. pl. 147, fig. 1), les Taxinées, plusieurs Araucariées (pl.146, fig. 5, 9 et 10), beaucoup de Podocarpus et de Dacrydium, présentent les exemples les plus saillants, n’a rien de commun que l'effet général, c’est-à-dire l'extension suivant un plan ho-

rizontal des ramifications latérales, avec ce qui a lieu chez les Cupressinées par la différenciation des feuilles, que nous avons expliquée plus haut, en faciales et latérales naviculaires. Les feuilles distiques des sapins et des ifs et autres Aciculariées de la même catégorie, en s’étalant des deux côtés du rameau, ne changent rien à leur forme; ces feuilles se ressemblent entre elles et ne diffèrent pas essentiellement des caulinaires. On conçoit pourtant que celles-ci, qui garnissent les tiges ascendantes et conservent leur direction normale, se distinguent dans bien des cas des premières, au moins par leur dimension et leur consistance. Au reste, si beaucoup de types présentent des feuilles distiques sur les ramifications latérales, il en est d'autres, et souvent voisins ou proches alliés des premiers, qui en sont totalement dépourvus. On n'observe de feuilles distiques, ni dans les pins proprement dits, ni dans les cèdres et les mélèzes. Les Cryptomeria si voisins des Z'axodium n’en portent pas non plus; les Arthrotaris pas davantage, et des deux espèces qui composent le genre Sequoia, l'une le S. gigantea diffère sous ce rapport de son unique congénère vivant, le S. sempervirens.

L'arrangement des feuilles est encore plus spécial chez les Dammara ; celles de la tige principale sont éparses, peu nombreuses et plus petites que celles des branches latérales et verticillées. Ces dernières sont plus grandes et normalement opposées ou subopposées, chaque paire alternant par son insertion avec la paire suivante, mais toutes sont également étalées dans le même plan horizontal et par conséquent distiques. Ici, l’alternance normale des paires, sujette elle-même à s’altérer, ne se reconnaît, quand elle existe, qu’à une torsion légère

du pétiole de celles des feuilles dont l'insertion devrait avoir régulièrement lieu sur les faces supérieure et inférieure du rameau. Mais, en fait, le mouvement est assez peu prononcé; il s’efface même assez souvent, et sur les Dammara âgés les feuilles deviennent parfois alternes ou bien elles paraissent toutes également distribuées en paires superposées et situées dans une même direction; c’est la disposition distique qui prévaut en elles et voile plus ou moins leur véritable ordonnance.

Dans les cèdres, les mélèzes et le ginkgo, il existe pour les ramifications latérales une disposition des feuilles qui prête à ces arbres un port particulier et doit être mentionné. Tandis que chacun des axes principaux ou secondaires s’allonge et forme des rameaux munis de feuilles régulièrement ordonnées en spirale et plus ou moins espacées, les bourgeons développés à l’aisselle de ces premières feuilles ne produisent que de courts ramules, dont les feuilles, très-rapprochées, décrivent des tours de spire presque contigus et forment des rosettes plus où moins “fournies, qui entourent un bourgeon destiné à continuer le même mode d'évolution et d’où sortiront plus tard les organes reproducteurs de l’un ou l’autre sexe.

Le dimorphisme ou la présence de feuilles dissemblables, réunies sur le même individu ou particulières à diversâges et à divers rameaux est encore un phénomène différent de ceux que nous venons d'exposer, bien que s’y rattachant par certains côtés. La plupart des Cupressinées à feuilles normalement squamiformes et imbriquées, particulièrement les Genévriers, Cyprès, Callitris et Widdringtonia ne revêtent ces feuilles qu’assez tard. Dans le jeune âge ou sur les rameaux à pousses vigoureuses, ces types présentent d’autres feuilles, aciculaires, écartées de l’axe qui

les porte. Les ramules latéraux de plusieurs Araucaria (Araucaria excelsa et Cunningham) ont des feuilles en crochet qui diffèrent sensiblement de celles des tiges principales, et sur chaque ramule les feuilles inférieures sont courtes, tandis que les plus voisines de la sommité s’'allongent de plus en plus (pl. 146, fig. 5, 9 et 10). Dans le Glyptostrobus heterophyllus les feuilles des ramules caducs en automne sont linéaires et étalées, tandis que celles des tiges persistantes sont courtes et sub-imbriquées.

Ces exemples pourraient être aisément multipliés, mais le plus frappant, bien que, l'ayant chaque jour devant les yeux, il nous paraisse naturel, nous est fourni par les pins proprement dits. Ce type souvent confondu, à tort selon nous, avec celui des cèdres et des sapins, en diffère par cette particularité qu'il ne porte que rarement, et seulement dans le jeune âge, ses feuilles normales et aciculaires (voy. pl. 149, fig. 6 et 6*). Les feuilles normales ou autrementles feuilles primordiales des pins sont faciles à observer sur les jeunes pieds du Pinus canariensis Sm. (pl. 149, fig. 6), où elles dominent exclusivement jusqu'à ce que l’arbre soit devenu adulte; elles sont longuement linéaires-aciculaires, piquantes au sommet, planes, carénées sur les deux faces, serrulées sur les bords, non rétrécies en pétiole, mais décurrentes à la base. Leur nervure médiane, relativement saillante, est accompagnée de deux ou trois autres nervures plus fines de chaque côté (pl.149, fig. GP). Sur lestiges des pins devenus adultes, ces premières feuilles se montrent à l'origine, mais elles se dessèchent presque aussitôt que nées, au sortir même du bourgeon d’où s’échappe la pousse nouvelle ;elles ne s’allongent pas, deviennent brunes et prennent, avec une consistance scarieuse, lenom de bractées, tandis qu’à leur aisselle se développent

de minces bourgeons écailleux d’où sortent, fasciculées par cinq, par trois ou par deux, les feuilles ordinaires, nommées aussi feuilles vaginales à cause des écailles gemmaires qui servent de fourreau à leur base. Ce sontlà évidemment les premières et seules feuilles d’un ramule axillaire avorté. Ainsi, chez les pins, chaque feuille d’un rameau meurt immédiatement après la naissance de ce rameau et les feuilles qui persistent proviennent d’autant de bourgeons axillaires qu'il y a de feuilles normales avortées.Il y a donc sur unrameau de pin autant de bourgeonsaxillaires que de feuilles primitives, et tous ces bourgeons avortent par l'effet d’un développement précoce, en ne produisant que quelques feuilles dont le nombreest exactement déterminé et dont la forme s'écarte plus ou moins de celle qui distingue les feuilles primitives. Il résulte de cette organisation que le jet annuel des pins ne possède, en fait de bourgeons susceptibles de continuer la tige, que les terminaux consistant en un bourgeon central accompagné de bourgeons latéraux, plus ou moins nombreux, verticillés, autour du premier.

Le dimorphisme des organes appendiculaires n’est pas restreint à certains types actuels ; il existait certainement autrefois et distinguait plusieurs Aciculariées des époques anciennes, dont les rameaux, d’abord signalés sous différents noms, ont été ensuite reconnus Comme se rapportant à la même espèce, malgré la variabilité de leurs feuilles. C'est ce que fait voir le Volfzia heterophylla Sch. (pl. 154, fig. 1-3), espèce caractéristique du grès bigarré des Vosges dont nous figurons les principales formes. Les rameaux de cette espèce présentent souvent à leur base des feuilles courtes, en crochet et en faux, semblables à celles des Araucaria d'Australie (comp. avec les figures 9 et 10 de la planche 146), tandis que les supérieures

de ces mêmes rameaux sont étroitement linéaires, planes et allongées (pl.154, fig. 1).

Sous le rapport de leur forme et de leur nervation réunies, les feuilles des Aciculariées offrent de très-grandes diversités ; elles varient d’une famille à l’autre, d’une tribu à l’autre; elles changent de genre en genre et dans l'intérieur même de beaucoup d’entre eux. On les voit se ressembler fort peu en passant d’une espèce à une autre, quelque voisines qu’elles soient d’ailleurs par la structure de leurs organes fondamentaux. Tous les pins se ressemblent, il est vrai, sous le rapport de leurs feuilles, toujours configurées à peu près de même: tous les Abies de même que les cèdres, les mélèzes et, dans les Cupressinées, les Thuya,lescyprès etles genévriers, les Frenela, les Widdringtona, etc. ; dans les Taxinées, les Taxus, Torreya, Cephalotazus, les Podocarpus ont des feuilles particulières à chacun de ces groupes ou presque semblables entre elles, lorsqu'il s’agit de genres qui se touchent de près. Mais, d'autre part, rien ne contraste plus par la forme du feuillage que les Sequoia sempervirens Endl. et gigantea Torr., dont on a même essayé de faire les types de deux genres distincts. Les Taxodium sinense Gord. et déstichum Rich., bien que véritablement congénères, sont étrangers l’un à l’autre, par le port des rameaux et la configuration des feuilles. Les Dacrydium sont de véritables protées qui tantôt ressemblent à des Podocarpus (D. taxoides, Brongn.), tantôt reproduisent l'aspect des Z'axodium(D. elatum Wall.), tantôt enfin celui des Aréhrotaris et des Araucaria (D. araucaroides Brongn. et Gris). Certains Sequoia tertiaires ou crétacés (S. Stenberqu Heer., S. Reichenbachi Heer.) avaient l'aspect des Araucaria d'Australie, et les Pachyphyllum jurassiques, que nous décrirons plus loin présentaient

la même apparence, bien que la structure de leur cône les rapprochât sensiblement des Dammara. Les Cryptomeria, alliés de si près aux Zaxodium, reproduisent aussi par le feuillage le facies des Araucaria, et la forme des feuilles, de même que le mode d'insertion de ces organes, sont les mêmes dans les Taxinées et dans le Sequoia sempervirens. Il existe donc chez les Aciculariées, comme du reste dans les Fougères, une récurrence de formes qui fait, qu’à côté de la tendance, inhérente à chaque groupe, à se distinguer par une structure spéciale et caractéristique des organes appendiculaires, une tendance opposée fait reparaître assez souvent les mêmes formes dans des groupes entièrement séparés, de manière à les revêtir d’une apparence commune, malgré les divergences qu'ils

manifestent d’ailleurs.

Les feuillesles pluslarges sontcelles desSasburia(pl.144,

fig. 4 et 145, fig. 1), des Podocarpus de la section Nageia et des Dammara (pl. 146, fig. 18). Ce sont aussi les plus anormales ; celles qui montrent le maximum d'extension et de ramification des faisceaux fibro-vasculaires ; celles aussi qui ressemblent le plus, dans la nature actuelle, aux feuilles des Cordaites (pl. 151, fig. 1 et 2). Les premières (pl. 144, fig. 1 et 145, fig. 1), sont en coin obtus à la base, dilatées au sommet, sinuées irrégulièrement le long du pourtour supérieur et presque toujours échancrées sur le milieu. Leur limbe est occupé par les ramifications plusieurs fois dichotomes des faisceaux géminés qui sortent du pétioleet quise subdivisent, comme dans les Adantum, en faisant longer la marge, de chaque côté, à la branche principale et en émettant des ramifications fines et successives, qui occupent entièrement lelimbe et divergent de toutes parts vers ses bords supérieurs, C’est à la face inférieure du limbe, dans l'inter- .

valle qui sépare les nervures que sont situées les stomates, épars et peu visibles, contrairement à ce qui a lieu chez la plupart des Aciculariées, où ces organes sont généralement très-apparents. Dans la feuille des Ginkgos, il n’y a pas de nervure médiane, par la raison que le pétiole est occupé par deux faisceaux distincts qui ne font ensuite que se subdiviser en flabellum, au travers du limbe dont ils occupent chacun une moitié. — Il n’existe pas davanlage de nervure médiane dans les feuilles de /Vagera et de Dammara (pl. 146, fig. 18), où le faisceau d’abord unique, puis dédoublé en deux, en quatre, ensuite en six, donne naissance, en pénétrant dans le limbe, à un assez grand nombre de nervures égales, qui s’étalent en divergeant et en se bifurquant, et demeurent parallèles entre elles, comme celles des folioles d'£Zncephalartos, pour s'arrêter plus loin à diverses hauteurs, le long de la marge, et converger finalement en atteignant le sommet plus ou moins atténué en pointe. Les stomates paraissent ici sous l’aspect de ponctuations fines et multiples, éparses à la face inférieure du limbe. Sauf la dimension qui est moindre, on observe la même structure, la mème nervation et presque la même forme dans les feuilles de l’Araucaria Bidwilié Hook (pl. 146, fig. 5), et des Araucaria imbricata Pay. et brasiliensis A. Rich. Dans ce type, les nervures toutes égales, après avoir divergé de la base, convergent en approchant du sommet terminé en une pointe fine el spinescente. Les stomates sont disposés en files longitudinales, plus multipliés sur la face dorsale que sur l’autre. Cette forme de feuilles n’est pas celle des Araucaria dont l'A. excelsa R. Br. est le type et dont les feuilles épaissies à la base, tétragones, plus ou moins recourbées en faux ou en croc au sommet, cartilagineuses sur les

Le Sr. VÉGÉTAUX, — IIL, 8

angles, ne renferment qu'un seul faisceau : les stomates sont disposés en plusieurs files le long des facettes latérales. Les feuilles de Cryptomeria ont à peu près la même structure et cette structure est aussi celle que l’on observe avec quelques variations dans les Dacrydium. La feuille des Arthrotazxis est en forme d’écaille coriace, recourbée en crochet, convexe et obscurément carénée sur le dos (pl. 447, fig. 4), distinctement uninerviée sur l’autre face ; les stomates sont épars, difficiles à apercevoir, même à la loupe. Cette forme arthrotaxoïde, un peu plus rapprochée de celle des Cryplomeria, c’est-à-dire la forme en crochet écailleux, à dos convexe, et uninerviée, est encore celle du Sequoia gigantea Torr. et la liaison vers le type des Araucaria d'Australie est encore plus marquée si l’on s’attache aux formes fossiles du genre, comme le S. Sternbergu Heer, longtemps considéré comme un Araucaria et que nous avons déjà mentionné. Les feuilles lancéolées-linéaires, falciformes, uninerviées, cartilagineuses et crénelées sur les bords, des Cunninghanua (pl. 147, fig. 1), semblent tenir à la fois de celles des Araucaria brasiliensis et Bedwilii par la forme, de celles du Sequoia sempervirens par la nervation et aussi des feuilles primordiales des pins (pl. 149, fig. 6 et 6 b). Puis, viennent les feuilles réellement aciculaires, subcylindriques, diversement comprimées sur les flancs ou subtétragones, avec les angles cartilagineux, des cèdres, des Picea et des pins. Les feuilles des sapins sont étroites, Cartilagineuses sur les côtés, planes sur la face inférieure, convexes sur l’autre, longuement linéaires et distinctement uninerviées ; leurs stomates sont disposés sur les deux lignes d'argent qui accompagnent, en dessous, la nervure médiane. Cette forme linéaire plus ou moins large, quelquefois lancéolée,

mais présentant toujours les stomates en une double rangée paralièle à la nervure médiane, sur la face inférieure du limbe, est celle qui est propre à la plupart des Taxinées proprement dites, aux Podocarpus, au Sequoia sempervirens et au Taxodium distichum ; elle reparaît encore dansles Cupressinées à feuilles aciculaires comme le sont celles des Juniperus de la section oxycedrus et celles des rameaux jeunes, non encore caractérisés, de plusieurs autres genres. Mais dans les Cupressinées à feuilles squamiformes, appliquées et étroitement imbriquées, on voit se produire la distinction des feuilles en faciales comprimées et latérales, carénées et naviculaires, celles-ci occupant l'angle marginal du ramule et repliées sur elles-mêmes, de manière à embrasser cet angle. Cette disposition entraine pour les stomates un mode de distribution tout à fait digne de remarque, à cause de sa singularité. Sur un rameau ainsi constitué (pl. 148, fig. 6-7 et 10), une des deux feuilles faciales regarde toujours le ciel et l’autre le sol par sa face dorsale, la seule qui soit libre; quant aux feuilles latérales, repliées longitudinalement sur ellesmêmes,une moitié de leur face dorsale est tournée en haut et l’autre en bas; de ces deux moitiés, dissemblables par la situation qu’elles occupent, l’inférieure seule porte des stomates limités à une zone vivement argentée, tandis que des deux feuilles faciales, celle qui couvre le côté inférieur du rameau est seule pourvue de stomates. Il en résulte que le rameau considéré dans son ensemble est construit comme le serait ailleurs une seule feuille et en possède presque l'aspect, à cause des ramifications multiples et régulières auxquelles sa subdivision donne lieu. A l'exemple des feuilles, il porte les stomates sur sa face inférieure seulement et ce contraste entre le vert intense du

rameau considéré par-dessus et la teinte d'argent qui colore l’autre face, ajoute singulièrement à l'élégance des Cupressinées des genres Thuya, Thuyopsis, Chamæcyparis, etc. Les branches des sapins sontargentées par-dessous, mais par le fait d’une autre combinaison, puisque, dans ces arbres, les feuilles, disposées dans un ordre distique, se détournent de façon à diriger toutes vers le sol leur face inférieure, qui porte justement les stomates.

Les rameaux feuillés, de même que les organes reproducteurs des Aciculariées, sortent de bourgeons terminaux ou axillaires dont l’ordre et, dans beaucoup de cas, la distribution parfaitement régulière, contribuent puissamment au port caractéristique de l'arbre entier. II n'existe pas de plantes, dans cet ordre, dont les feuilles se développent une à une, à l’aide d’un mouvement ininterrompu, ainsi que cela a lieu chez les Macrozamia et chez beaucoup de Monocotylédones; toutes, attachées à un jet plus ou moins allongé, sortent d’un bourgeon préalable par l'effet d’une évolution, soit rapide, soit graduelle. Ces bourgeons, plus ou moins apparents, sont de deux sortes, bien que les parties dont ils sont formés ne soient dans tous les cas que des feuilles gemmaires, plus ou moins modifiées. En effet, les Aciculariées ont tantôt des bourgeons nus dont les écailles vertes ne diffèrent pas essentiellement des feuilles normales ou même consistent en une petite rosette de feuilles rapprochées, et tantôt elles possèdent des bourgeons écailleux dont les écailles modifiées en vue de leur fonction, plus ou moins brunes, scarieuses et étroitement accolées, souvent enduites de sucs résineux, ont pour destination de protéger la nouvelle pousse jusqu'au moment où elle prendra son essor. On conçoit d’avance en quoi diffèrent

les Aciculariées à bourgeons vrais de celles qui n’ont que des bourgeons nus et verts, à écailles non scarieuses, nulles ou faiblement développées. Chez celles-ci, l'évolution des nouvelles tiges n’est pas marquée par un point d'arrêt antérieur aussi prononcé; elle n’est pas non plus aussi subite, ni aussi rapidement accomplie. On conçoit que les Aciculariées de cette catégorie soient surtout celles des pays chauds, comme les Araucaria et les Dammara, chez lesquels, il est vrai, le bourgeon ne consiste que dans le rapprochement des premières feuilles qui persisteront à la base du jet nouveau, lorsque celui-ci accomplira son évolution. Il en est de même des Cupressinées dont les bourgeons, toujours nus, ou même réduits à un petit nombre de verticilles emboîtés (3 à 4 ordinairement), sont plutôt formés de feuilles que d'’écailles gemmaires. C’est ce que montrent aussi les Séquoïées et les Taxodiées, mais avec des variations assez importantes pour donner lieu à quelques remarques et en exceptant le genre Z'axodium lui-même. En fait, il n’existe de vrais bourgeons écailleux que chez les Aciculariées dont le jet nouveau se développe après un intervalle déterminé de repos ef par un mouvement plus ou moins rapide, après lequel le jet consolidé ne se prolonge encore qu'après un autre intervalle et au moyen d’un nouveau bourgeon. Ces sortes de bourgeons existent chez les Abiétinées, où leurs écailles, étroitement imbriquées et plus ou moins nombreuses, sont presque toujours scarieuses et souvent enduites d'un vernis résineux. Les écailles gemmaires des pins ont cela de remarquable, qu’elles représentent, non pas des feuilles vaginales, mais des feuilles aciculaires et primitives ; elles sont totalement scarieuses, fimbriées sur les côtés, et ces fimbriures en forme de filaments allon-

gés s’enchevêtrent de manière à entourer l’ensemble du bourgeon d'une sorte de réseau à jour, calfeutré de résine.

Les bourgeons des Zsuga, petits, arrondis et courts, diffèrent de ceux des autres Abiétinées, parce que leurs écailles peu nombreuses, bienfque scarieuses, ne sont jamais enduites de résine. Il existe aussi des bourgeons à écailles scarieuses, mais non résineuses, chez les Scradopitys dont les vraies feuilles sont elles-mêmes réduites à l'état d’écailles peu apparentes, et dans le Salisburia. Les écailles gemmaires sont seulement plus érigées, plus pointues et plus nombreuses dans le premier cas; plus obtuses, plus courtes, plus larges et plus étroitement conniventes, dans le second cas.

Seul, parmi les Taxodiées, le genre Z'axodium porte des bourgeons écailleux, et la caducité annuelle de ses ramules n'est pas sans connexion avec l'apparition de ces bourgeons qui se montrent en automne, soit à l'extrémité du jet de l’année, au nombre d’un seul ou de plusieurs réunis, soit à l’aisselle des feuilles de l’année, sur les points encore dépourvus de ramules hâtivement développés, désarticulés et caducs à la fin de l’année, soit enfin aux places même où un de ces ramules, en se détachant, avait laissé une cicatrice de son insertion, cicatrice qui peut à plusieurs reprises produire sur son pourtour des bourgeons adventifs, successivement développés. C’est là une structure singulière, unique chez les Conifères, et qui jusqu'ici n'avait été, à ce qu’il semble, l’objet d'aucune remarque.

Dans les deux autres genres du groupe, au contraire, Cryptomeria et Glyptostrobus, les bourgeons n'ont rien d'écailleux, encore moins de scarieux. Ils consistent, comme ceux des Cupressinées, dans le rapprochement de feuilles peu nombreuses, plus courtes que les feuilles

normales et appliquées les unes contre les autres. Ces bourgeons nus et verts sont terminaux ou axillaires, chez les Cryptomeria, mais seulement à l’aisselle des feuilles supérieures de chaque ramule. Dans le Glyptostrobus, les seuls ramules persistants sont ceux vers le sommet desquels se développent un ou plusieurs bourgeons. Tous les autres sont nécessairement caducs. Les bourgeons de ce dernier genre sont des plus petits, globuleux-obtus et formés de 4 à 5 écailles, appliquées l’une contre l’autre, qui ne diffèrent des feuilles normales ni par leur constance ni par leur couleur; elles sont seulement un peu plus obtuses.

Les bourgeons du Sequoia gigantea, pelits, nus et verts, ressemblent en tout à ceux des Cryptomeria ; mais dans le Sequoia sempcrvtrens Endl. on observe un processus assez différent et qui semble placer ce sous-type, au point de vue végétatif, à distance égale des Z'axodium et des Taxinées proprement dites. En effet, le Sequoia sempervirens possède des bourgeons apparents dont les écailles, non pas scarieuses, mais vertes, représentent des feuilles raccourcies. De ces bourgeons, les uns donnent naissance à des jets qui prolongent la tige principale ou les axes secondaires, tandis que les autres ne produisent que des ramules dont la durée n'est pas annuelle, il est vrai, comme chez les T'axodium, mais qui se désarticulent et tombent pourtant après deux ou trois années, quatre années au plus, d'existence. Les écailles des bourgeons persistent généralement sur les jets et les ramules dont elles garnissent la base d’une sorte de collerette plus ou moins dense et d’une consistance finalement scarieuse, Mais ensuite, comme dans les Z'axodium, de nouveaux bourgeons se produisent vers le point d'attache des ramules tombés, qui

devient ainsi le siége d’une végétation active et de plusieurs générations de ramules associés qui se remplacent successivement. Le même phénomène a lieu d’ailleurs chez beaucoup de Cupressinées, spécialement chez les Zhuya, dont les ramules vieillis, avant de se détacher, font souvent paraître à leur base un bourgeon adventif, origine future d’un nouveau ramule qui remplacera l’ancien. Les Taxinées proprement dites, ainsi que les Podocarpées, ont des bourgeons écailleux, dont les écailles ne sont cependant pas précisément scarieuses, ou ne le sont que peu, bien qu'elles n'offrent plus du tout l'apparence des feuilles normales de ces deux groupes. Les écailles gemmaires des Taxinées persistent plus ou moins longtemps à la base du jet nouveau qu'elles garnissent d’une collerette, comme dans le Sequoia sempervirens; mais elles deviennent presque aussitôt scarieuses et brunes, de vertes et souples qu'elles étaient dans le bourgeon. Les bourgeons ‘des Taxinées nous ramènent à ceux des Zsuga, et ceux-ci aux bourgeons à écailles gemmaires tout à fait scarieuses des Abiétinées; de même, les bourgeons à écailles vertes et apprimées des Sequoia et des Cryptomeria ressemblent à ceux des Dammara et des Araucaria. On tourne aïnsi dans un cercle qui se ferme en reliant les unes aux autres les extrémités les plus opposées de la famille. D'ailleurs les bourgeons ne remplissent pas tous les mêmes fonctions, de même qu'ils n’occupent pas toujours les mêmes places. Les uns ne donnent le jour qu’à des rameaux feuillés, d’autres renferment uniquement des chatons mâles ou femelles, d’autres enfin s’entr'ouvrent pour donner passage à des axes mixtes qui supportent à la fois des feuilles et des organes de l’un ou l’autre sexe. Leur structure peut varier comme leur destination, et bien que

les Dammara et les Araucaria n'aient que des bourgeons nus pour leurs axes feuillés, les chatons mâles de ces genres, surtout du premier, peuvent sortir des bourgeons écailleux; c’est ce que montre effectivement l'inflorescence mâle du Dammara australis Lamb. (Voy. pl. 146, fig. 19.)

$ 3. — Organes de la reproduction.

Les organes reproducteurs des Aciculariées, soit mâles, soit femelles, sont constitués par des axes, les uns terminaux, les autres axillaires, dont les appendices, diversement adaptés aux fonctions qui leur sont dévolues, servent de support aux sacs polliniques ou aux ovules, toujours situés sur des inflorescences distinctes, tantôt sur le même pied, tantôt sur des pieds différents. L'appareil reproducteur des Aciculariées, considéré en luimême, n'a pas réellement une autre structure que celui des Cycadées ; des deux parts ce sont des axes garnis de feuilles modifiées qui soutiennent les organes sexuels, et ces organes sont également séparés sur des axes différents; il existe pourtant à cet égard entre les deux groupes comparés une divergence essentielle; c’est celle-ci : Chez les Aciculariées, au contraire de ce que montrent les Cycadées, il n’y a pas identité de structure entre l’appareil mâle et l’appareil femelle ou plutôt le degré de complication organique n’est pas le même dans l’un comme dans l’autre. Ainsi, les feuilles sexuées mâles ou androphylles des Aciculariées produisent directement les loges à pollen, tandis que les feuilles des axes femelles, au lieu de supporter directement les ovules, ne sont, à l'exception du seul Salisburia, que des bractées ou feuilles

122 PALÉONTOCLOGIE FRANÇAISE.

bractéales,-à l’aisselle desquelles naissent les vrais supports des ovules, supports indépendants de la bractée ou plus ou moins intimement soudés avec celle-ci et accrescents comme elle. Il nous faut donc, par suite de cette particularité organique, examiner à part et successivement les deux catégories sexuelles. Originairement, c'està-dire à un moment donné de leur existence primitive, on peut concevoir, ilest vrai, les feuilles des Aciculariées comme ayant été susceptibles de se couvrir indifféremment de loges à pollen et d'ovules, naissant en grand nombre de la substance même des feuilles. Plus tard cependant les organes reproducteurs ont dû se réduire, se localiser et se grouper sur des points limités du limbe foliaire, tandis que les feuilles sexuées se modifiaient et se réunissaient sur des parties déterminées de la plante, de manière à former des inflorescences, sur lesquelles l’un des deux sexes a fini par exclure le sexe opposé. Les inflorescences androgynes, exceptionnelles et anormales, ne sont cependant pas inconnues dans les Aciculariées actuelles. Il en a été signalé plusieurs exemples; nous n’en citerons qu'un, observé à Catane par M. Strasburger, à qui nous empruntons les détails suivants, parce qu'ils démontrent clairement l'emplacement distinct dévolu aux organes de chaque sexe chez les Aciculariées. Les cônes androgynes rencontrés par le savant professeur de Iéna étaient rassemblés, par groupe de 4-5, vers le sommet des rameaux d'un Pénus laricio ; « ils présentaient tous les passages depuis les étamines normalement développées, sans aucune trace d'écaille à fruit axillaire, jusqu'aux écailles fructifères, construites comme à l'ordinaire et placés à l’aisselle de bractées normales entièrement dépourvues de loges à pollen. Les premières étaient situées vers la base,

les dernières, plus particulièrement, vers le sommet des cônes. La transformation ne marchait pas également sur le pourtour de ces cônes, en sorte que bien souvent un de leurs côtés appartenait uniquement au sexe mâle, et l’autre, par contre, au sexe opposé. Les formes intermédiaires montraient, d’une part, un amoindrissement graduel des anthères et un étiolement croissant des androphylles ; d'autre part, une apparition progressive correspondante des écailles à ovules. Celles-ci, d’abord semblables à une production charnue et linguiforme, puis foliacées, mais encore dépourvues de fleurs, paraissaient finalement pourvues de fleurs femelles à leur base. La transformation de l'étamine en bractée servant de support à l'écaille à fruit axillaire est susceptible d'être suivie de la même facon, à l’aide de toute une série de transition. Ordinairement, l'effet du développement progressif des écailles ovulifères est d'entrainer la diminution, plus l'atrophie des loges à pollen sur les bractées; dans un cas seulement j'ai trouvé à la fois des loges sur la bractée et des ovules sur l’écaille fructifère. Après une observation de ce genre, plusieurs fois répétée et toujours avec le même succès, il paraît difficilement concevable qu'il reste des doutes au sujet de la nature foliaire de l'organe mâle (1). »

* Organes reproducteurs mâles.

L'appareil mâle des Aciculariées, toujours plus fugace, moins ferme et moins diversifié que l’appareil femelle, se compose essentiellement d’un axe simple (très-rarement ramifié) qui supporte les androphylles ou feuilles modi-

(1) Strasburger, Die Coniferen und die Gnetaceen, p. 171.

12% PALÉONTOLOGIE FRANUAISE.

fiées pour servir de support aux organes mâles. Les loges à pollen occupent généralement sur ces feuilles (pl. 149, fig. 5) la base ou les côtés, le longde la face dorsale, tandis que leur sommet se termine par un prolongement plus ou moins développé, plus rarement nul ou presque nul,

L'appareil mâle peut être considéré d’abord d’après la place qu’il occupe sur la plante, ensuite en lui-même. Ainsi, après avoir déterminé ses caractères de position ou relatifs, nous parlerons de ceux que fournit la conformation de ses parties.

Sa situation est tantôt la même que celle des organes de l’autre sexe et tantôt elle s’'écarte plus ou moins de celle-ci, dans les limites de la même espèce.

Dans les Cupressinées (pl. 148, fig. 12), les chatons mâles, toujours terminaux, occupent l'extrémité supérieure des ramules de dernier ordre; ils commencent à se montrer en automne sous l'apparence de petits bourgeons globuleux, formés du rapprochement de deux paires de feuilles régulièrement décussées, qui s’écartent pour donner passage au chaton lui-même, composé d'un nombre plus oumoins restreint d'androphylles. On observe parfois, dans le Callitris par exemple, trois de ces chatons occupant ensemble la même situation terminale que les chatons solitaires.

Les chatons mâles des Séquoïées (Sequoia sempervirens Endl.) ont au premier aspect la même apparence que les précédents, mais ils sortent en réalité de petits bourgeons dont les écailles vertes, courtes et imbriquées sont assez nombreuses. Les 2 ou 3 paires inférieures de ces écailles sont opposées en croix; elles s’allongent plus ou moins, de manière à constituer un court ramule dont l'appareil

sexué occupe la partie terminale. Chacun de ces bourgeons naît en automne, soit au sommet del’un des ramules dont le développement est achevé, soit à l’aisselle des dernières feuilles de ces mêmes ramules. Les chatons tiennent ici exactement la place des bourgeons ordinaires et correspondent réellement à un ramule spécial raccourei. Ils constituent une innovation qui s'ajoute au ramule et s’en distingue par la collerette de bractées qui garnit sa base, tandis que le chaton mâle des Cupressinées consiste plutôt en un prolongement de la sommité du ramule, qu'en un jet nouveau sorti de celui-ci par voie de bourgeonnement.

La situation des chatons mâles change de nouveau, si l’on considère les Taxodiées; du reste, elle n’est pas la même dans les trois genres de cette tribu. Les chatons mâles des Glyptostrobus sont terminaux et solitaires au sommet des ramules, comme ceux des Cupressinées. Dans les Taxodium, ces organes naissent au premier printemps de bourgeons écailleux, situés sur le vieux bois, comme ceux des chatons femelles ; ils sont réunis en grand nombre sur un axe à rameaux Courts et comme paniculés, situés à l’aisselle de feuilles squamiformes très-peu apparentes. — Chez les Cryptomeria, où les bourgeons ordinaires sont nus, c’est-à-dire verts et jamais écailleux, les chatons mâles naissent solitairement en automne à l’aisselle des feuilles. Ils sont groupés vers l'extrémité supérieure des ramules et donnent lieu par leur réunion à une sorte d'épi composé, comprenant jusqu'à 20 chatons tous axillaires. Les deux écailles inférieures de chacun d’eux sont des bractéoles opposées et transversalement disposées; les suivantes sont les androphylles. Ces chatons sont tous axillaires, l'extrémité du ramule se trouvant terminée par

une rosette de petites feuilles rapprochées en bourgeon. Sil’on compare, dans ce genre, l’inflorescence mâle à l'inflorescence femelle, on reconnaît aisément qu'une étroite analogie de position et de structure les rattache l’une à l’autre; seulement l’ensemble des chatons mâles de tout un rameau correspond au strobile entier et les feuilles axillaires de ce rameau aux feuilles bractéales du strobile, Par une conséquence rigoureuse, il se trouve donc que chaque chaton tient morphologiquement la place de l'axe ou rameau avorté dont le support ovulifère lacinié est l'unique représentant. Nous verrons plus loin, pour achever de compléter le parallèle, que les strobiles des Cryptomeria, comme ceux du C'unninghamia, sont naturellement perfoliés et présentent dans beaucoup de casà leur sommet un bourgeon feuillé qui s’allonge plus ou moins en continuation de l'axe (voy. pl. 147, fig. 2 et 8). Au printemps, lorsque leur fonction est achevée, les chatons mâles des Cryptomeria se détachent et leur emplacement demeure vide et reconnaissable parsuite de l’'écartement des feuilles qui leur servaient de support. C'est là un caractère fort net, que l’on doit noter par cela même, comme susceptüible d’être observé chez certains Conifères fossiles; il en est effectivement ainsi chez les Walchia et probablement chez les Voltzia.

Les chatons mâles des Araucuria diffèrent par leur position de ceux des Dammara. Les premiers, plus grands que dans aucun autre groupe d'Aciculariées, sont solitaires et terminaux au sommet de courts ramules axillaires. Les seconds, au contraire, toujours axillaires, naissent à l’aisselle des feuilles raméales et sortent d'un bourgeon (pl. 146, fig. 19) formé de trois paires d’écailles scarieuses, décussées.

Dans les Abiétinées, les chatons mâles naissent également de bourgeons écailleux ; mais ces bourgeons, dont les écailles sont toujours scarieuses, sont tantôt uniquement terminaux sur de courts ramules latéraux, comme ceux des Cedrus (pl. 149, fig. 5), Abres et Larir, tantôt à la fois terminauxetaxillaires, comme chez les Picea, tantôt enfin toujours axillaires, c’est cette dernière ordonnance qui prévaut chez les Pinus. L'inflorescence mâle de ceux-ci offre des particularités qui la font aisément distinguer de celle de toutes les autres Abiétinées. Les chatons mâles des pins, situés à l’aisselle des feuilles primaires ou bractéales occupent toujours la partie inférieure du jet annuel ; ils sont renfermés préalablement, avec ce même jet, dans un bourgeon dont la formation remonte à la fin de l'été précédent, et se développent en même temps quela pousse à la base de laquelle ils sont insérés. Chaque chaton procède avant son évolution d’un bourgeon particulier qui le contient et se trouve formé par la réunion de 3 à 4 paires d’écailles scarieuses qui alternent ensemble et débutent, comme toujours, par une paire posée en travers. Ces écailles formant bractées persistent plus ou moins à la base du chaton auquel elles servent d'involuere et qu'elles accompagnent ordinairement dans sa chute. Chez la plupart des pins, les chatons sortent de leurs bourgeons particuliers et se développent en même temps que la pousse dont ils font partie, en qualité d’organes axillaires ; ils tiennent sur ce jet la place des feuilles vaginales qui représentent comme eux un rameau axillaire modifié. Enfin, vers le haut de ce même jet se trouvent situés les chatons femelles, terminaux au sommet de courts ramules axillaires et qui représentent morphologiquement des bourgeons de la même génération que ceux de l’année suivante, plus

jeunes par conséquent d'un degré que ceux d'où proviennent les chatons mâles et ayant une origine assez différente.

Dans les Taxinées et les Podocarpées, sauf les Dacrydium, les chatons mâles sont toujours axillaires sur les ramules de l’année précédente ; dans le Sabisburia (pl. 144, fig. 5), ils naissent, de même que les carpophylles, sur des ramules raccourcis, analogues à ceux des cèdres, mais cette analogie n'influe pas sur la disposition respective des organes sexués, terminaux dans le second des deux genres, certainement placés à l’aisselle des feuilles dans le premier.

En résumé, les chatons mâles des Aciculariées sont terminaux dans les Cupressinées, les Araucariées, une partie des Abiétinées et dansles Dacrydium, axillaires ou terminaux dans les Séquoïées et les Taxodiées, exclusivement axillaires dans les Dammara, dans les pins, dans les Taxinées, les Podocarpées, le Salisburia et dans certaines Abiétinées. Ils occupent des emplacements spéciaux et sortent de bourgeons destinés à les contenir dans les Abiétinées, dans les Dammara, chez certaines Taxodiées et Séquoïées, mais principalement dans les pins, et aussi chez les Taxinées et Podocarpées. La forme en chaton est la plus ordinaire el presque la seule, au point de vue des organes mâles des Aciculariées; ici, encore, cependant, de grandes diversités se manifestent. Dans l'impossibilité de les décrire toutes, nous devons insister au moins sur les principaux types, avec d'autant plus de raison que ces organes, sans être fréquents à l’état fossile, n'y sont cependant pas inconnus et que les caractères de forme qu'ils présentent aident puissamment à la détermination des genres dont ils ont jadis fait partie.

Les Aciculariées à ovules non réunis en strobile à la maturité, présentent trois types distincts, particuliers à chacun des groupes de cette section : les Podocarpées, les Salisburiées et les Taxinées proprement dites.

Les Podocarpus, les Dacrydium, les Phyllocladus, le Salisburia portent leurs androphylles disposés en chaton et insérés sur un axe long et grèle.

Les chatons mâles de Salisburia (pl. 144, fig. 5) sont remarquables surtout lorsqu'on les compare aux carpophylles simples et nus de ce même genre. Situés vers le pourtour extérieur d'une rosette de feuilles ordinaires, qui tiennent le sommet d’un court ramule latéral, accompagnés eux-mêmes à leur base d'une ou deux bractéoles membraneuses qui représentent des feuilles avortées, ces chatons montrent un axe grêle, nu jusqu'à untiers environ de sa hauteur et pourvu au-dessus de ce point d’une série d'androphylles agglomérés sans ordre de distance en distance. Chacun d'eux (pl. 14%, fig. 5*, 5°, et5°) se compose d’un filament ou pédicelle terminé par une petite protubérance d’où pendent 2 et quelquefois 3 loges à pollen, ouvertes en forme de coques, à l’aide d’une fentelongitudinale.

Les chatons mâles des Podocarpus (pl. 146, fig. 4) sont allongés, cylindriques ; leurs androphylles petits, nombreux el serrés, se distribuent en série spirale, suivant la formule phyllotaxique 3/8, se terminent en pointe et supportent chacun deux loges ouvertes au moyen d’une fente longitudinale. Ces chatons, presque toujours géminés et pourvus d'appendices sexués dans toute leur longueur, s'élèvent d'une base garnie d'écailles scarieuses et persistantes. Dans les Dacrydium les chatons mâles sont solitaires, plus courts et formés d’androphylles écailleux imbriqués. Ceux des Phyllocladus se rapprochent davantage des Podo-

Ile SéÉr, VÉGÉTAUX, — III. 9

carpus ; ils sont cependant terminaux et fasciculés, en même temps que cylindriques et entourés à la base d’écailles gemmaires, scarieuses et persistantes.

Le plan de l'organe mâle des Taxinées, conforme du reste à celui que nous montrera la fleur femelle de ce groupe, s'écarte beaucoup du type en chaton que nous venons de signaler. Ce plan résulte de la réunion de plusieurs axes floraux sur un pédoncule commun, tantôt simple, tantôt lui-même ramifié, qui s'élève du centre d'un involucre formé par des écailles gemmaires généralement décussées. Chacun des axes partiels est finalement surmonté d’un appendice peltoïde qui supporte les loges à son bord inférieur. Dans les Z'azus (voy. pl. 145, fig. 5), de même que dans les Zorreya, le pédoncule commun est simple et supporte un certain nombre de petits axes secondaires, dont l’appendice peltoïde, dans le premier genre, subpeltoïde dans le second, supporte des loges à pollen longitudinalement déhiscentes. L'organe mâle des Cephalotazus est plus complexe; peut-être aussi résulte-t-il d’une soudure moins avancée des diverses parties qui le composent. L'inflorescence entière sort aussi d’un bourgeon à écailles gemmaires décussées, mais sa base, au lieu d'être simple, se divise presque aussitôt et se subdivise ensuite de manière à donner naissance à 6-9 petits axes; chacun d'eux, de mème que les branches du pédoncule commun, est accompagné d'une bractéole scarieuse, qui représente une feuille avortée, et les derniers axes se terminent par une réunion d'androphylles fasciculés, dont le mince filet se prolonge supérieurement en un appendice subitement acuminé qui supporte à sa base 2-3 loges à pollen. Ici donc l’inflorescence mâle est rameuse, et, comme elle sort d’un bourgeon axillaire, l'axe

sexué représente un rameau avec ses feuilles assez peu transformées, dont les dernières subdivisions sont au moins de troisième génération par rapport à la tige dont il est sorti. Nous verrons du reste bientôt que les appareils mâle et femelle des Cephalotaxzus offrent entre eux la plus étroite analogie de structure.

Toutes les autres Aciculariées ont leurs appareils mâles disposés en chatons. Seulement, ces chatons sont courts et formés d’un assez petit nombre d'androphylles scarieux chez les Cupressinées, les Séquoiïées et les Taxodiées, tandis que ces mêmes organes sont robustes, strobiliformes et composés d'un grand nombre d’écailles pollinifères, disposées en spirale et généralement imbriquées, chez les Pinus, les Abiétinées, les Araucaria et les Dammara.

Les chatons des Cupressinées sont les plus petits ; ils présentent (pl. 148, fig. 12), sur un axe court et avec une forme cylindrique ou oblongue, 6-8 et jusqu'à 10 paires d’écailles décussées ou ternées (suivant en cela le même ordre que les feuilles). Ces écailles, qui constituent les androphylles, sont jaunâtres, scarieuses, généralement peltées, mais plus ou moins prolongées vers le haut en appendice, de manière à se recouvrir mutuellement par le bord, elles supportent par-dessous et vers la base 3-4 loges à pollen, qui s'ouvrent au moyen d'une fente longitudinale. Sous ce rapport, comme sous celui de la structure anatomique, les Cupressinées présentent une plus grande uniformité que celle qui se manifeste dans les genres des autres tribus, comparés entre eux.

Les chatons mâles des Séquoiïées et des Taxodiées ne diffèrent pas beaucoup par l'aspect et les dimensions de ceux des Cupressinées ; cependant les androphylles qui les composent sont toujours, comme les feuilles, disposées

dans un ordre spiral. Chez les Sequoia et les Arthrotaxis, les feuilles sexuées sont imbriquées et subpeltées, denticulées, ou sub-entières, prolongées par le haut en un appendice plus ou moins aigu et soutenant inférieurement 3 à 4 loges à pollen, dans le premier genre, 2 seulement dans le second; ces loges s'ouvrent au moyen d'une fente longitudinale. Elles sont au nombre de 3 dans le Cunniaghamia, dont les chatons mâles, agrégés et terminaux, cylindriques-oblongs, ont des feuilles sexuées stipitées, ovales-orbiculaires et fimbriées sur les bords. Les mêmes organes, dans les Cryptomerta, sont petits, oblongs, cylindroïdes. Ils comptent au plus 15-18-29 androphylles écailleux, imbriqués, convexes à l'extérieur, concaves en dessous, ovales-subpelloïdes, et portant à la face inférieure et basilaire, le long des bords du pelta, 4-5-7 loges petites, globuleuses, peu saillantes. La même forme se retrouve, à quelques variations près, chez les Tarodèum et Glyptostrobus.

Avec les Araucariées on voit paraître les grandes inflorescences mâles, plus analogues à de vrais strobiles qu’à des chatons. Elles sont denses, vigoureuses, involucrées à la base, composées de nombreuses séries d’androphylles. Ces androphylles consistent en écailles étroitement imbriquées, prolongées en haut en un appendice convexe recourbé et aminci vers les bords ; leur base atténuée s'insère presque horizontalement sur l'axe et supporte inférieurement depuis 6-8 jusqu'à 24 loges à pollen, étroites, allongées, distribuées parfois sur deux rangs. Le chaton mäle des Dammara (pl. 146, fig. 19) est relativement petit; mais, dans les Araucaria, on en observe dont l'axe atteint une longueur de 15 et 20 centimètres et se couvre d'une multitude d'androphylles étroitement imbriquées, dont les

loges à pollen disposées sur un double rang s'ouvrent par derrière à l’aide de fimbriures longitudinales.

Quant au chaton mâle des Abiétinées, ceux du genre Cedrus (pl. 149, fig. 5 et5*) peuvent servir de type ; ils sont grands, allongés, cylindriques, sessiles et pourvus d’un grand nombre d’androphylles, disposés sur plusieurs rangées de spires, ayant l'apparence d’écailles jaunâtres, bientôt desséchées, de consistance à la fois ferme et scarieuse. Chaque androphylle (fig. 5°), attaché à l’axe par un court pédicule se prolonge au sommet en un appendice en fer de lance pourvu d’une carène médiane, visible à la face supérieure, denticulé ou plutôt fimbrié le long des bords. Immédiatement au-dessous de l’appendice, sur les côtés de la carène qui lui sert de support, le long de son revers dorsal, sont attachées deux loges à pollen qui s'ouvrent longitudinalement et ne sont séparées l'une de l’autre que par un étroit connectif. Les loges à pollen sont partout réduites à deux, comme les ovules eux-mêmes, dans les Abiétinées; mais les chatons mâles des Pinus proprement dits sont généralement plus courts et plus grèles que ceuxdes cèdres et des sapins. Leur axe demeure nu à la base et les androphylles, petits et scarieux, sont supportés par un pédoncule plus ou moins prononcé.

Il faudrait entrer dans des détails immenses et trop minutieux s'il s'agissait de décrire toutes les variations que présente l'appareil mâle des Aciculariées ; il suffit pour notre objet que nous ayons noté les principales et surtout celles qui fournissent des caractères susceptibles d'être invoqués comme éléments de classification.

"Organes reproducteurs femelles et fructification.

Les appareils mâle et femelle des Aciculariées, nous l'avons déjà dit, ne se correspondent pas généralement au point de vue morphologique. Cette dualité de conformation, exceptionnelle chez les Gycadées, où elle ne se montre que dans les Cycas, est universellement répandue au contraire dans la classe que nous considérons. Nous venons de voir l'appareil mâle de cette classe consister en un axe simple qui porte directement les androphylles, plus rarement en un axe ramifié ou seulement bifurqué. L’appareil femelle est également ici représenté par une inflorescence, mais tantôt cette inflorescence se développe isolément et se trouve constituée par un ramule ou par un simple support, donnant lieu à la production d'un petit nombre d’ovules ou même d’un seul, tantôt au contraire cette inflorescence est complexe et se compose de tout un ensemble d'organes femelles disposés à l’aisselle des feuilles de certains rameaux, de manière à les occuper entièrement ou à se grouper sur une partie déterminée de leur extrémité supérieure. Ce sont alors les Conifères à proprement parler. Ainsi, morphologiquement, le cône ne répond pas au chaton mâle, mais chaque partie d’un cône, considérée isolément, ou, pour mieux dire, chaque support d’ovules, abstraction faite de la bractée foliaire, à l’aisselle de laquelle ce support est placé, correspond au chaton mâle tout entier et correspond aussi à l’inflorescence femelle des Taxinées; de telle sorte que le cône ou strobile, au lieu d'être un axe simplement pourvu de carpophylles, consiste dans un groupement d'inflorescences réduites à leurs élé-

ments les plus essentiels, un support et quelques ovules,

situées à l’aisselle des feuilles d’un rameau. Ces feuilles, influencées par le contact ou le voisinage immédiat des organes femelles, changentordinairement d'aspect, etperdent leur forme et leur consistance, pour passer à l'état d'écailles bractéales; ellesconcourent ainsi, soit qu'elles deviennent accrescentes en même temps que les supports, et qu'elles soient plus ou moins intimement soudées avec ceux-ci, soit qu’elles avortent en demeurant indépendantes de ces organes, à constituer le fruit, très-simple en apparence, très-complexe en réalité, auquel le plus grand nombre des Aciculariées doit la dénomination de Conifères. Ce point de vue que nous allons développer en pénétrant dans les détails, doit nous servir de guide dans l'exposition qui va suivre et qui ne sera pas seulement morphologique, mais aussi paléontologique, ou plutôt à la fois l’une et l’autre, puisque ici ces deux branches se donnentun mutuel appui. En effet, l'histoire du développement morphologique de la fleur femelle et de l'organe qui lui sert de support, chez les Aciculariées, est en même temps celle de l’évolution organique, poursuivie à travers un temps très-long, à laquelle la famille entière doit son état présent et les caractères qui la distinguent essentiellement.

La conséquence naturelle d'une plus grande complexité de l'appareil reproducteur femelle des Conifères que de celui de l’autre sexe à été de rendre l'interprétation du premier des deux appareils aussi obscure que difficile. A peine est-on parvenu dans ces derniers temps à saisir la signification qu'il est légitime d'’attacher aux parties soit principales, soit accessoires, de la fleur dans ce groupe. De grands efforts, parfois contradictoires, mais entrainant cependant une série de progrès successifs, ont été faits dans cette direction, et comme il est impossible, sans un résumé

rapide de ces travaux, de bien comprendre le but final dont on s’est graduellement rapproché, nous y toucherons nécessairement, à mesure que nous entrerons dans Fexamen de l’ovule et des organes qui le soutiennent et le protégent chez les Aciculariées.

Cet ovule constitue à lui seul toute la fleur; les divers auteurs s'accordent à avouer qu'il ne diffère de celui des Cycadées par aucun détail de structure de quelque valeur. Le terme d'ovule est pris ici dans son acception la plus étendue, comme répondant à l'ensemble des parties qui, après la fécondation, produisent la graine. L’ovule, ainsi considéré, se compose chez les Gymnospermes, et les Acieulariées en particulier, du nucelle et d’un seul tégument. La nature morphologique de l'ovule a été recherchée dernièrement avec soin, et, à l’aide de certaines monstruosités, en s'appuyant d'une analyse délicate et des secours de l’analogie, on arriverait à ce résultat que le nucelle représenterait originairement une simple excroissance parenchymateuse, émergée de la surface d'une feuille ou vers le bord d’un lobe foliaire, replié pour former le tégument. Cette opinion est celle de Cramer; elle a été dernièsement exposée, sinon adoptée par Sachs et semble partagée par M. Van-Tieghem, qui s'appuie à cet égard sur un travail récent de M. G. Le Monnier (1), en hésitant toutefois à appliquer cette notion à l'universalité des Phanérogames. M. Sachs, au contraire, d'accord avec d'autres savants et en conformité avec les études antérieures de Payer, admet des ovules de nature axile à côté de ceux d’origine carpellaire, chez les Phanérogames; il range entre autres dans la première catégorie ceux des Pi-

{1} Ann. se. nat. 5° série, Bot., XVI, 1872.

péracées, des Chénopodiacées, des Polygonées, des Nayas, et Typha, ete. I considère l’ovule comme axile dans les Taxus et d’autres genres encore d'Aciculariées, mais non pas dans tous, tandis que les ovules des Cycadées appartiendraient à la classe des carpellaires marginaux, c'est-àdire seraient insérés sur le bord de la feuille transformée en carpophylle. On voit aisément la différence radicale qui sépare les deux notions : dans l’une, l’ovule sort d'une feuille ou d’une partie de feuille; il n’en est qu'une émersence superficielle et le repli du limbe qui le supporte donne le jour à son tégument; d’après la seconde, l’ovule correspond à la terminaison supérieure d’un axe feuillé ; il devient alors un bourgeon modifié, puisqu'il occupe la place d'un pareil organe. Il est difficile de concevoir pourtant, comment émergeant ainsi, tantôt de l’axe lui-même, tantôt de ses dernières feuilles, tantôt des lobes marginaux de ces mêmes feuilles, l’ovule, malgré cette diversité supposée d’origine, aurait conservé l'unité de structure qui le distingue, et n'aurait pas entraîné dans le plan de. la fleur de plus grandes variétés morphologiques que celles que l’on constate dans l’uiversalité des Phanérogames (1). M. Strasburger est allé plus loin que Sachs dans la même voie. Pour lui, comme nous le verrons en développant par la suite les idées de cet auteur, les ovules des Conifères et des Gnétacées sont des bourgeons dont l'axe donne naïissance directement au nucelle, à son sommet. C’est dans cette nature axile du bourgeon ovulaire que consiste surtout, d’après le savant professeur, la différence qui sépare ces deux familles de celle des Cycadées, dans laquelle l’ovule est une production directe de la feuille modifiée en

(1) Voy. Sachs, Traité de botanique, trad. par Ph, Van-Tieghem, p. 653 et suiv.

carpophylle (4). Quant à l'enveloppe unique du nucelle, il serait formé chez les Conifères, non pas d’une feuille unique, ni d'un repli foliacé, mais de deux feuilles carpellaires, d’abord distinctes, puis confondues et soudées en un tégument bilabié au sommet.

Quoi qu'il en soit de ces points non encore suffisamment éclaircis, le nucelle, lorsqu'il commence à pouvoir être distingué à l'état débauche sur la production qui lui sert de support, se montre comme une éminence arrondie et d'abord assez faiblement convexe, qui depuis ce premier début continue à se renfler et à se prolonger en avant, tandis que, autour de lui, on voit presque aussitôtparaitre, tantôt sous la forme d'un rebord ou bourrelet circulaire, tantôt sous celle de deux protubérances qui tendent à se rejoindre, puis à s'égaliser, les rudiments du tégument nucellaire, qui entoure cet organe, le dépasse plus ou moins et va former au-dessus de son sommet un orifice plus ou moins allongé et tubuleux, obscurément ou nettement bilabié (comme chez les Abiétinées, voy. pl. 149, fig. 7), qui prend le nom d’exostome ou ouverture micropylaire et par où s’opère la fécondation. Ce tégument, ovaire béant pour les uns, enveloppe incomplète du nucelle pour les autres, et sur la vraie nature du quel on est encore loin de s'être mis d'accord, est tantôt, mais plus rarement, pourvu, tantôt (plus ordinairement) dépourvu de faisceaux fibro-vasculaires. Dans bien des cas, le tégument de l’ovule peut s’accroître de manière à offrir des deux côtés un épaississement anguleux ou carène plus ou moins développé, qui, selon Strasburger, représenterait les vestiges de la nervure médiane des deux feuilles carpellaires. Ges

(1) Voy. Straburger, Die Coniferen und die Gnetaceen, p. ?8

parties saillantes, au nombre de 2 ou de 3, en se prononcant de plus en plus, donnent lieu aux appendices ailés ou simplement aux crêtes anguleuses qui accompagnent souvent les graines des Conifères, particulièrement celles des Cupressinées et Séquoïées (voy. pl. 147, fig. 7 et 148, fig. 5 et 9). L’accroissement, et par conséquent l'appendice, est parfois unilatéral; c’est ce que l’on remarque dans les Dammara (pl. 146, fig. 24). L'ovule jeune du Salisburia (pl. 144, fig. 1) se montre faiblement comprimé, à 2 ou 3 angles; plus tard la partie intérieure du tégument ou endotesta durcit et conserve, avec un tissu serré et ligneux, la forme comprimée à 2 ou 4 angles (pl. 144, fig. 3-4), tandis que la partie extérieure, devenue charnue, se gonfle et s’arrondit de manière à prendre la forme sphérique (pl. 144, fig. 2). Cette structure bi-trigone, donnant lieu à des carènes ou à des ailes plus ou moins prononcées, se retrouve bien évidemment chez les Aciculariées les plus primitives (pl. 150, fig. 3 et 3°, fig. 4, 5et 7, pl. 151, fig. 4); aussi nous aurons à y revenir et nous ne faisons ici que mentionner le fait lui-même sans y insister davantage. L'appendice ailé des graines d’Abiétinées a une toute autre origine ; il doit son existence à une différenciation qui sépare autour de l’ovule une lame superficielle du support séminilère ; cette lame demeure adhérente à la graine et se détache plus tard avec elle.

La position de l’ovule, qui dépend surtout de son mode d'insertion sur le support, est aussi à considérer, bien que l'on ait longtemps accordé à ce caractère une importance exagérée, jusqu'à lui donner la primautésur tous les autres, au lieu de les combiner entre eux pour arriver à la juste appréciation des affinités qui rapprochent ou divisent les divers types du groupe immense des Aciculariées. L'ovule

peut être dressé et libre, c'est-à-dire dirigeant en haut son exostome et non engagé inférieurement dans la substance même du support; les Cupressinées nous fournissent le meilleur exemple de cette disposition. L'ovule peut être encore à demi dresséet presque libre au début, puisdevenir incliné et finalement réfléchi par un mouvement de bascule du support, graduellement opéré; c’est une disposition que nous retrouvons dans les Séquoïées. L'ovule peut être, par une autre disposition, réfléchi et libre, c’està-dire couché sur le support, dirigeant son exostome vers l'intérieur du cône et attaché par la base à une saillie du support, plus ou moins prononcée. C’est la disposition qui nous est offerte par les genres Dammara (pl. 146, fig. 23) et Cunninghamia. Enfin, l'ovule peut être encore réfléchi et entrainé ou maintenu dans cette position par un progrès de croissance du support, dans lequel il est enchassé dès l'origine, de manière à retourner en bas ou en dedans, vers l'axe de l’inflorescence, son extrémité libre et répondant à l'exostome, C'est ce qui arrive chez les Podocarpus (pl. 146, fig.2et3), les Araucaria (pl. 146, fig. 6-8, et 12-14) et les Abiétinées (pl. 149, fig. 7), mais avec des diversités qui tiennent à la structure, elle-même très-complexe, du support auquel l’ovule est attaché. Nous reviendrons sur ces particularités d’où dépendent en partieles principes de classification qui président à l'ensemble des Conifères.

Il est inutile d'ajouter qu'en dehors de toute complication et adhérence, lorsque l'ovule est simplement posé à l'extrémité d’un support ou soutenu par une inflorescence, cet organe n'est pas réfléchi, mais érigé et libre. C'est ce que montre entre autres les Taxinées, les Phyllocladus et le Salishuria. Dans le phénomène qui détermine la position penchée, il y a toujours à constater un mou-

vement de croissance inégale, qui pousse l'ovule et le retourne, en lui faisant décrire sur lui-même une demicirconférence qui le laisse finalement dans une situation inverse de celle qu’il devrait occuper naturellement.

Pendant que l’'ovule achève de se développer extérieurement, de revêtir l'aspect qui le caractérise et de prendre la situation qu'il occupe lors de la pollinisation, et plus tard encore, jusqu'au moment où, l'imprégnation fécondante ayant accompli son effet, l'embryon se trouve définitivement formé, il se passe au sein de l’ovule, ou plutôt dans l’intérieur du nucelle, une série de phénomènes, de changements d'état successifs, dont l'ordre, la nature et la signification ont été, de la part de plusieurs savants, entre autres de MM. Hofmeister et Strasburger, l'objet de recherches récentes et de travaux précieux. Ces travaux ont cela de plus particulièrement remarquable qu'ils ont dévoilé une réelle affinité entre ce qui se passe dans l’ovule des Gymnospermes et ce qui a lieu dans le macrosporange des Cryptogames vasculaires les plus élevées, comme les Lycopodiacées, les Isoétées, les Salviniées et les Rhizocarpées. D'autre part, malgré des différences sensibles, et qui toutes rapprochent les Gymnospermes, des groupes que nous venons de citer, le développement de l’ovule et l’'embryogénie de cette classe de végétaux peuvent être rattachés, surtout par l'intermédiaire des Gnétacées, au même ordre de phénomènes, tel qu'il existe chez les Phanérogames angiospermes. De là résulte un enchainement évident qui ne laisse pas que d’avoir sa raison d'être dans le mode d'évolution des végétaux et qui touche par conséquent aux questions les plus délicates que la paléontologie est à même de soulever, sinon de résoudre encore.

Dans le tissu parenchymateux du nucelle, primitivement égal et formé de petites cellules ovales, l'agrandissement d'une ou plusieurs cellules, toujours situées dans l’axe du nucelle et loin de son sommet, fait naître un ou, plus rarement (dans les T'axus par exemple), plusieurs sacs embryonnaires; mais presque toujours une seule des cellules ainsi agrandies, dans le cas où il en existe plusieurs, se développe définitivement pour former le sac embryonnaire (1). Ce sac embryonnaire agrandi et étendu à son tour, mais toujours environné jusqu'à la fécondation par une couche épaisse de tissu nucellaire, développe dans son intérieur, souvent après une première résorption, un tissu parenchymateux qui persiste finalement et prend le nom d'endosperme. Au point de vue morphologique, les savants sont d'accord pour assimiler le nucelle au macrosporange des Cryptogames vasculaires hétérosporées, le le sac embryonnaire à la macrospore de ces mêmes végétaux et l’endosperme qui remplit le sac embryonnaire au prothalle inclus ou semi-inclus des Rhizocarpées et des Lycopodiacées. Le prothalle des Isoétées surtout, par son mode de formation entièrement endogène, la situation qu'il occupe dans la macrospore et la nature de son tissu présente un rapport frappant, d'après M. Hofmeister, avec ce qui se passe lors de la production du sac embryonnaire des Aciculariées. L'endosperme à son tour, une fois développé, donne naissance, à l’aide de quelquesunes de ses cellules situées sous le sommet du sac embryonnaire, à autant d'archégones auxquels on donne le nom de corpuscules, mais qui, soit par leur rôle, soit par leur conformation, sont les vrais représentants de

(1) Sachs, Traité de Botanique, trad. par Ph. Van-Tieghem, p. 599.

l’archégone ou cellule femelle qui par son union avec l’anthérozoïde reproduit la plante mère dans les végétaux sexués inférieurs. D'après M. Strasburger dont les études accompagnées de figures sont d’une clarté admirable, chaque corpuscule sorti d’une cellule mère donne lieu inférieurement à une grande cellule plus ou moins ovale, quelquefois très-allongée, qui demeure simple jusque vers son point de contact avec la voûte du sac embryonnaire et se termine par une cellule, plus ordinairement par une rangée de cellules accolées et superposées, qui correspondent au col de l’archégone ; ces dernières cellules servent d'orifice au corpuscule et le mettent en communication directe avec le tube pollinique qui vient s’y appliquer étroitement et y déverser son contenu protoplasmique, lors de la fécondation. La cellule qui se forme un peu avant cet acte, immédiatement au-dessus de la grande cellule, au moyen d’une cloison transversale interposée, remplit le rôle et prend le nom de la cellulecanal, dont l'existence a été si souvent constatée chez les Cryptogames. M. Strasburger, à qui est due l’ohservation de cette cellule-canal, l’a rencontrée très-nettement limitée, dans le Zsuga canadensis et d'autres Abiétinées, beaucoup plus vaguement circonserite au contraire dans les Cupressinées. Les corpuscules des Conifères affectent des formes variées : séparés par une ou plusieurs assises de tissu cellulaire et plus largement ovales dans les Abiétinées, où ils sont au nombre de 3 à 5; ils s'allongent et deviennent étroitement contigus dans les Cupressinées qui en comptent 3-15 et au delà pour chaque ovule; le Z'axuz baccata en à 5-8. Au-dessus des corpuscules, il se forme des enfoncements extérieurs, en forme d’entonnoir, servant de communication avec le col de ces organes.

Ces enfoncements plus ou moins prononcés sont tantôt particuliers à chaque corpuseule, tantôt communs à plusieurs d’entre eux. Ils facilitent l'introduction du tube pollinique qui s'y enfonce et pénètre par une marche parfois interrompue et toujours plus où moins lente dans le substance même de l’endosperme (1).

Les grains de pollen dont nous voulons dire maintenant queiïques mots avant d'achever tout ce qui concerne la fécondation, se présentent à l'œil nu au sortir des saes d’antbères sous la forme d’une poussière fine, jaunâtre, et ordinairement des plus abondantes, jusqu’à remplir l'air comme d’un nuage et à faire croire à des pluies de soufre dans le voisinage de certaines forêts. Chacun d'eux a deux téguments et renferme à l'intérieur un corps de 3 à 4 cellules qui par le gonflement de l’une d'elles ou de deux d’entre elles et le déchirement de la membrane extérieure, sous la pression de celle qui est au-dessous, donne naissance à l’appareil vésiculaire que l’on nomme tube pollinique. Le grain de pollen a été assimilé trèsnaturellement au nicrospore des Cryptogames supérieures ; l'appareil vésiculaire qui en provient et au moyen duquel s'opère la fécondation devient alors une prothalle mâle, qui, après s'être attaché à la partie du nucelle où vient aboutir l'orifice des corpuscules, pénètre peu à peu, en s'allongeant, en élargissant l'extrémité supérieure du tube et épaississant sa membrane, à travers une portion ramollie des tissus.

Les phénomènes qui accompagnent ou suivent la pollinisation et la marche même du tube pollinique ont été parfaitement décrits dans l'ouvrage de Strasburger,

(1) Voir Strarburger, Die Coniferen und die Gnetaceen, p. 598 et suiv.

TERRAIN JURASSIQUE. — VÉGÉTAUX. Les

auquel nous renvoyons pour tout ce qui se ratlache trop indirectement à notre sujet. La manière dont s'accomplit chez les Conifères l'acte de la fécondation est cependant marquée de particularités saillantes et trop caractéristiques pour les passer entièrement sous silence. M. Strasburger a constaté la présence d’un liquide sécrété en gouttelettes par l’orifice béant de l'ovule; cette sécrétion est destinée à faciliter l'introduction des corpuscules polliniques ; elle est plus abondante dans les genres à ovules isolés que dans ceux chez lesquels ils sont agrégés en un cône, dont les écaillescontribuent à retenir la poussière mâle, le plus souvent disséminée à l’aide du vent. La germination des grains de pollen et la production du tube pollinique qui en est la conséquence n’entraînent pas chez les Conifères l’'accomplissement immédiat de l'acte de la fécondation. Presque toujours, au contraire, le tube pollinique après avoir pénétré quelque peu en avancçant dans les tissus, s'arrête et suspend ses progrès durant un intervalle de temps qui se prolonge plus ou moins, mais qui peut atteindre ou dépasser même une année pour les espèces dont la graine ne mûrit que la deuxième année. Pendant ce temps d'arrêt, dont il ne serait pas impossible de trouver des exemples chez certaines Angiospermes, dans les Quercus particulièrement, les corpuscules achèvent de se développer, et l'appareil du pollen, après avoir repris sa marche et traversé toute l'épaisseur du tissu nucellaire qui le sépare de l'endosperme, déverse finalement son protoplasma jusque dans la cellule centrale des corpuscules, après avoir adhéré fortement aux cellules dont se compose le col de ces organes; la fécondation se trouve alors opérée. La conséquence immédiate du

phénomène est la formation du proembryon d'abord, 11° SÉR. VÉGÉTAUX. — III. 10

puis, à l’aide de la transformation de celui-ci, d'un ou de plusieurs embryons distincts, au sein de chaque corpuscule. Le proembryon des Taxées ne donne lieu qu'à un seul embryon par corpuscule; dans les Abiétinées et les Gupressinées, au contraire, le proembryon se subdivise dans chaque corpuscule et amène la naissance de plusieurs embryons ou commencements d'embryons distincts. Dans les deux cas, le phénomène de la polvembryonie, rare, mais non pas inconnu, chez les Angiospermes, se manifeste normalement chez les Aciculariées dans la phase qui suit la fécondation : il n’est du reste que passager, et un seul embryon définitif (1) se développe au milieu de ce nombre plus où moins considérable d’embryons rudimentaires, tandis que le sac embryonnaire s'étend de plus en plus ; de manière à achever d'envahir tout le nucelle.

L'embryon des Aciculariées ressemble en tout à celui des Cycadées; il occupe la même position que celui-ci, tournant sa partie radiculaire vers l'ouverture micropylaire, maintenant chlitérée, et s'y tenant attaché par le suspenseur, tandis que sa partie axile ou cotylédonaire se dirige dans le sens opposé, vers l'intérieur de la graine. Les cotylédons varient en nombre et en étendue proportionnelle, selon les genres. L'embryon du Salisburia, relativement gros et le plus analogue à celui des Cycadées, en possède deux inégaux; les Cupressinées en ont tantôt deux égaux, tantôt 3 et jusqu'à 9; mais chez les Abiétinées, particulièrement chez les pins, leur nombre peut s'élever jusqu'à 12 ; il est de deux à quatre chez les Arau-

cariées.

(1) C'est ce qui se passe au mains dans l'immense majorité des cas.

Tout ce que nous avons exposé jusqu'ici au sujet de l’ovule des Gymnospermes n'a rien d'obscur ni d’équivoque, malgré certaines divergences partielles dans la manière d'interpréter les faits. Il en est même de la correspondance morphologique de l’ovule et du macrosporange comparés et encore plus de la liaison entre la genèse du sac embryonnaire, des corpuscules et des embryons, d’abord multiples, des Gymnospermes et ce qui a lieu, à ces mêmes égards, chez les Pharénogames d'un rang plus élevé.

Les difficultés s'accumulent, au contraire, lorsqu’au lieu de s'attacher à l’ovule des Aciculariées, considéré isolément, on veut en définir la signification relative et surtout déterminer la vraie nature du support sur lequel il est inséré et rechercher enfin l'origine de ce support, tantôt axile, tantôt purement appendiculaire, en apparence au moins; tantôt simple et se confondant avec la bractée, sur laquelle les ovules paraissent alors directement implantés, tantôt axillaire par rapport à cette bractée et constituant un organe réellement distinct et indépendant de celle-ei. La discussion, non encore terminée, qui s’est engagée sur cette question touche cependant de trop près aux parties essentielles qui constituent le fruit soit simple soit agrégé des Aciculariées,et une mauvaise notion de ces parties entrainerait trop de conséquences fâcheuses, même au point de vue paléontologique, pour que nous ne soyons pas tenté de donner au moins une esquisse des termes dans lesquels la controverse se meut actuellement. Peut-être même la solution probable commence-t-elle à se laisser entrevoir (4).

(1) Voyez à cet égard £achs, trad. par Ph. Van-Tieghem, p. 558 et stiv. et surtout la note du traducteur.

138 L'ALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.

Pour Linné et les botanistes qui l'ont suivi jusque dans une période assez avancée du dix-neuvième siècle, les fleurs femelles des Conifères étaient des pistils dont l'ovaire, surmonté d'un stigmate simple, renfermait une seule graine et n'avait d'autre périgone qu'un calyce presque toujours réduit à une écaille unique, faisant l'office de ealyce, et sur laquelle les pistils étaient insérés solitairement ou plusieurs ensemble. Aux yeux de Linné chaque graine de pin ou de cyprès était une noix ailée ou anguleuse. Dans la flore de Lamarck et de Candolle, la semence des Conifères devient un cariopse membraneux ou osseux ; dans la pensée d'Achille Richard, elle constitue suivant les cas un akaine ou une samare. Aug.-Pyrame de Candolle, dans sa 7'héorie élémentaire de Botanique, dont la troisième édition date de 1844, range encore les Conifères à la suite de ses Monochlamydées, entre les Casuarinées et les Cycadées, bien que dans le texte, quelques pages plus haut, l’auteur ait exclu formellement le dernier groupe de cette même série.

Robert Brown le premier, si l'on ne tient pas compte d'un passage, d’ailleurs peu connu, quoique très-explicite, du botaniste florentin Targioni, publié dès 1810, transporta la question sur un terrain nouveau, en proposant pour désigner le groupe des Conifères, des Cycadées et des Gnétacées réunies, la dénomination de Gymnospermes qui leur est restée. Aux yeux du savant anglais et de tous ceux qui ont depuis adopté son interprétation, les fleurs des Gymnospermes ne sont pas des ovaires, mais simplement des ovules nus, revêtus d'un tégument incomplet et unique, dont le nucelle reçoit directement: l'imprégnation fécondante, et qui se trouvent insérés sur des feuilles ou des parties de feuilles plus ou moins MO.

difiées, de manière à constituer des carpelles ouverts.

La distinction entre un ovule nu, mais assis sur une feuille carpellaire non repliée, et un ovaire simplifié jusqu'à ne retenir que ses deux éléments essentiels : un nucelle et une enveloppe béante au sommet, cette distinction est en réalité des plus subtiles, peut être même inutile à la justification de ce que la théorie de Robert Brown renfermait de plus fécond et de plus élevé, c’est-à-dire l'établissement d’un groupe de premier ordre opérant le passage des Cryptogames les plus parfaites aux Phanérogames proprement dites, distinct des unes comme des autres, retenant cependant quelque chose de toutes deux. Cette tendance en effet a résisté au temps et n’a pu que s'affermir à la suite des études de paléontologie végétale, à peine inaugurées au moment où, vers 1826, Robert Brown formulait l'énoncé de ses opinions. Mais, pour que l'interprétation de la fleur femelle des Gymnospermes, donnée par Brown, demeurât vraie, il importait beaucoup, à une époque où la pensée de faire sortir une feuille carpellaire d’une autre feuille, et non pas d’un axe, ne pouvait venir à personne, il importait évidemment de prouver que les ovules dont il était question se trouvaient directement implantés sur des feuilles, et ce mode d'insertion ne pouvait effectivement faire l’objet d'un doute, de même que plus tard il n’a jamais été sérieusement contesté, en ce qui concerne le groupe des Cycadées, puisque l'observation même superficielle des carpophylles des Cycas et l'assimilation de ceux-ci aux organes du même sexe des autres genres de cette famille suffit évidemment pour le démontrer. Les Cycadées fournissaient ainsi une excellente base d'observation et les Conifères avaient avec elles trop d’affinité pour que l’on fût tenté d'admettre de

prime abord, pour le second de ces groupes, une disposi- Hon des fleurs femelles différente de celle du premier, sans preuve directe et en dehors de tout indice saillant d'une aussi forte anomalie. Il est done naturel que R. Brown et ceux qui propagèrent sa théorie, aient également considéré les fieurs femelles des Aciculariées ou Conifères, comme autant d'ovules nus, portés sur des écailles, et ces écailles comme représentant des feuilles diversement modifiées. Cependant, si la question était claire pour les Cycadées, elle l'était déjà moins pour les Conifères, et résolue seulement par vue d’analogie, puisque chez celles-ci il était permis de concevoir une interprétation toute différente de la nature des parties de plus d’une sorte qui servent de supports aux ovules. Si le fruit de la majorité des Conifères est un strobile comparable à celui des Cycadées, les écailles de ce strobile laissent entrevoir, il faut le dire, de telles particularités de structure que pour avoir échappé à l'attention des premiers observateurs, elles n'en dénotent pas moins une complexité de phénomènes, dont la signification véritable ne saurait être saisie sans difficulté. On peut dire effectivement qu'au moment où R. Brown fondait la classe des Gymnospermes et longtemps encore après lui, l'écaille à fruit des Conifères était encore imparfaitement connue ; ce n’est que récemment qu'à l’aide d’un examen attentif et grâce au secours de l'analyse anatomique, on est parvenu à distinguer les uns des autres les trois éléments qui jouent le principal rôle dans l'appareil fructificateur des Conifères, savoir : la bractée ou feuille bractéale, à son aisselle le support de l’ovule, et à la base de ce dernier la formation dscoide qui nait sur son pourtour ; mais, comme nous l'avons dit, il en est qui pensent que l'ovule prétendu n'est qu'un

ovaire réduit à ses éléments les plus simples et que le support de cet organe, au lieu d’être une écaille ou de résulter de la soudure de plusieurs écailles, et par conséquent de constituer une formation appendiculaire, représente plutôt un axe réduit, soit rudimentaire, soit totalement atrophié, contractant avec la bractée divers degrés de soudure, indépendant de celle-ci dans d’autres cas, encore visible et feuillé, chez les Taxées seulement.

Il s’est ainsi formé deux écoles rivales, dont les travaux et les recherches ont marché parallèlement depuis un demi-siècle et qui, tout en interprétant les faits, chacune à son point de vue théorique spécial, n'ont pas manqué de contribuer pour une part égale à la connaissance de plus en plus exacte des organes fructificateurs des Conifères.

Les idées de R. Brown ont eu pour soutiens et pour représentants principaux, d’abord M. Adolphe Brongniart, à qui est même dû l'établissement de la classe des Gymnospermes, en tant que constituant une catégorie spéciale de Phanérogames ; puis Lindley, David Don, Hooker, en Angleterre ; en Allemagne, Nees von Esenbeck, ensuite Endlicher, Alexandre Braun, plus tard Caspary, Eichler et enfin M. Sachs professèrent la même doctrine, non sans quelques variations. En France, Brongniart fui suivi dans la même voie par Decaisne, Duchartre, Schimper, etc. M. Philippe Van-Tieghem est actuellement l'organe le plus autorisé de l’ancienne théorie Brownienne, nécessairement modifiée par le temps et ies observations successives, qui assimile les fleurs femelles des Conifères à des ovules nus insérés sur des supports nécessairement axiilaires. Ces supports, tantôt libres et indépendants, tantôt plus ou moins soudés avec la bractée axillante où même

entièrement confondus avec celle-ci, ont été considérés par les uns (Eichler) comme étant des axes plus où moins réduits et avortés, mais par les autres, surtout récemment par M. Van-Tieghem, comme représentant la première et unique feuille développée d'un bourgeon axillaire avorté, laquelle tournée en sens inverse de la bractée axillante porte l’ovule ou les ovules insérés sur un point quelconque de sa face dorsale. Ainsi, d’après Van-Tieghem qui se base à cet égard sur la symétrie des faisceaux fibro-vasculaires disposés suivant un plan, les supports d'ovules seraient des organes appendiculaires plusou moins transformés, n'ayant absolument rien d’axile. Les études anatomiques du savant français ont donné un grand et légitime retentissement à ses idées théoriques. Quelles que soient les destinées de celles-ci, un peu trop empreintes de l’exagération que porte en soi l'esprit de système, les belles recherches anatomiques de l'auteur auront, à coup sûr, avancé la connaissance de la structure intérieure des parties qui Ccomposent l'appareil femelle des différentes Conifères ; et en tout cas, il aura ouvert la voie à une solution définitive des points encore controversés.

L'école opposée à celle de R. Brown se rattache plus spécialement à la tradition des anciens botanistes. Sa tendance est de retrouver les parties constitutives et seules tout à fait essentielles de la fleur des Phanérogames les plus élevées, même chez les végétaux de cette classe dont la fleur s'écarte le plus du type normal par la dégradation et la simplification croissante de ses éléments. Cette école a toujours eu en France et ailleurs des organes autorisés qui se sont efforcés de prouver l'existence chez les Conifères, au lieu d’ovules nus, d’un ovaire uniovulé, dont

l'ovule réduit au nucelle accuserait une placentation axile

et serait plus ou moins soudé inférieurement avec le pourtour intérieur de l'enveloppe ovarienne. Celle-ci serait formée de la réunion de deux feuilles carpellaires, et l’exostome, le plus souvent bilabié, représenterait un stigmate rudimentaire, demeuré béant. Cette sorte d’ovaire serait tantôt libre, tantôt plus ou moins soudé avec la substance du support, et la nature axile de ce dernier serait aisée à démontrer en faisant ressortir son affinité incontestable avec l'ovaire des Gnétacées et par l'intermédiaire de celui-ci avec l’ovaire d’autres groupes d’Angiospermes fort légitimes, telles que les Santalacées et les Loranthacées. Les représentants de cette seconde école, qui en France à marqué avec éclat dans l'enseignement scientifique, sont d’abord M. de Mirbel, puis Achille Richard, Payer et actuellement M. Baillon dont les recherches organogéniques sur la fleur femelle des Conifères ont marqué un progrès considérable vers la juste appréciation du mode de développement et de la structure de l'appareil fructificateur de ces sortes de plantes.

On voit par ce qui précède que toute la question, en ce qui concerneles Aciculariées, consiste à déterminer, d'une part, si leurs fleurs sont des ovules nus, c’est-à-dire sans tégument ovarien, ou des ovaires très-simples avec un seul nucelle dépourvu de toute enveloppe et, d'autre part, si les supports de ces ovules ou ovaires sont des parties axiles ou simplement appendiculaires. C'est à résoudre cette question dans un sens ou dans un autre que beaucoup de savants se sont appliqués dans le cours de ces dernières années. On conçoit que l’analogie des Conifères avec les Cycadées, dont les supports floraux représentent visiblement des feuilles, favorise l'opinion de Brown et de ceux, comme M. Van-Tieghem, qui croient à la nature

154 VALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.

appendiculaire des supports, tandis que les partisans de l'opinion contraire invoquent, pour l'étayer, l'observation des Gnétacées dont le nucelle paraît réellement émerger de l’axe et dont l'appareil floral, déjà plus complexe et même sub-androgyne, fournit des éléments de transition vers la symétrie florale des véritables Angiospermes. Le nucelle de Gnétacées présente effectivement deux enveloppes concentriques, l’une extérieure et vasculaire formée de deux bractées soudées et représentant l'ovaire, d'après M. Strasburger, l’autre intérieure formant un tégument qui paraît devoir son origine à une bractée unique. C’est ce dernier et non pas la première enveloppe, que M. Van Tieghem serait disposé à considérer comme un ovaire imparfait. Dans le genre Gnetum il existe, outre l'enveloppe vasculaire extérieure, deux téguments qui recouvrent l’ovule, mais ici l'extérieur est vasculaire, particularité que M. Strasburger signale aussi chez les Amentacées (1). On voit que l'accord est loin d’être conclu au sujet de l'interprétation des faits, dont la signification est encore controversée, et pourtant la liaison des Gnétacées en elles-mêmes avec les Conifères et leurs caractères de transition vers les Angiospermes ne font doute pour personne. Van-Tieghem et Strasburger le reconnaissent également (2).

Blume qui, à propos des plantes de Java, a étudié à la fois les Cycadées, les Conifères et les Gnétacées, a flotté, selon le témoignage de Strasburger (3) entre les deux théories, celle de Brown et celle de Richard, sans en adopter aucune d'une manière exclusive. Il incline pourtant vers

1) Voy. Die Coniferex und die Gnetaceen, p. 236 et suiv. (R)Voy Ann SCO na NE SsSÉrIe, Cr X p.202 (3) L. c., p. 181 et 182.

la première en ce qui concerne les Abiétinées. Schleider se demandait si, contrairement à l'évidence, le spadice fructifère des Cycas n'était pas en réalité un rameau axillaire déformé, et Miquel, dans sa monographie des Cycadées, s'était posé la même question. C'était reculer la difficulté, loin de la résoudre, et se créer une solution en intervertissant sans motif les termes du problème. En réalité l'étude des particularités intimes du mode de développement et de la structure anatomique, patiemment poursuivie, était seule capable de fournir des éléments sérieux d'appréciation, à défaut d’une solution tranchée et définitive, peut être impossible à obtenir dans l’état actuel de la science. C'est ce qu'ont très-bien compris en France MM. Baillon et Van-Tieghem, en Italie M. Parlatore, en Angleterre M. Hooker pour le curieux Wellwitschia, en Allemagne enfin MM. Hofmeister, Hugo Mohl, Sachs et en dernier lieu Strasburger qui, en résumant dans un travail d'ensemble toutes les vues antérieures sur tes Conifères et les Gnétacées, y a ajouté Île résultat de ses propres recherches.

Les détails caractéristiques, relatifs à la structure des organes reproducteurs femelles des Aciculariées, qui ont été précisés et mis en lumière à l’aide de tous ces efforts réunis peuvent se résumer de la manière suivante :

Les fleurs femelles des Aciculariées, sous l'apparence qu’elles ont actuellement, ne se montrent pas insérées sur des supports isolés et simples, mais (à une seule exception près, celle du Salisburia) elles sont toujours portées au contraire sur une inflorescence, et cette inflorescence peut être combinée de plusieurs manières. Le nombre et la variété de ces combinaisons constituent en définitive la principale originalité du groupe.

Dans le cas des Taxées, qui se présente à nous le premier, l'inflorescence consiste en petits rameaux munis de bractéoles, qui sortent de bourgeons spéciaux. Tantôt ces rameaux sont fasciculés de 1 à 3 (Cephalotazus) ; tantôt ils sont courts, solitaires, mais ramifiés une fois de nouveau, d'un seul côté (Zaxus) ou des deux côtés et par conséquent bifurqués (Torreya). Les bractées foliaires de ces rameaux sexués ne sont jamais accressentes et les fleurs {ovules ou ovaires) sont situées, soit solitairement au sommet de chaque axe partiel (Taxus et Torreya), soit deux par deux à l’aisselle des bractéoles supérieures de chaque rameau, disposées en un ordre décussé; c’est ce que montrent les Cephalotazus (pl. 145, fig. 3 et 3a). Dans ce premier type d’inflorescence, non-seulement les bractées n’ont rien d’accrescent, mais alors même que les ovules se trouvent groupés plusieurs ensemble vers le sommet du même axe, comme chez les Cephalotazus, un seul d'entre eux se développe aux dépens des autres qui avortent généralement. Enfin dans les deux genres Tazus et Torreya, où justement l’ovule est terminal au sommet d'un petit axe latéral, il se développe une formation discoïde, sortie du pourtour de la base d'insertion de l’ovule, qui s'accroît lors de la fécondation et qui l'enveloppe ensuite en partie (Z'axus) ou totalement (7orreya). Cette formation discoïde ne doit être assimilée, selon M. Strasburger, ni à un tégument, ni à un ovaire. Elle est propre au groupe des Aciculariées et se retrouve plus ou moins développée, plus ou moins reconnaissable dans d’autres tribus que celle des Taxées, où elle se combine avec l'accrescence des parties qui soutiennent la fleur et contribue à la soudure de sa base d'insertion et de ses parois avec le support et avec la bractée elle-même.

Dans les Phyllocladus que nous considérons après les Taxées, l’inflorescence toujours axillaire consiste en un axe couvert d'un certain nombre de bractées dont quelques-unes sont fertiles, c'est-à-dire présentent à leur aisselle un support très-court et convexe, terminé par un ovule solitaire. Ce support, indépendant de la bractée, développe à la base de l’ovule fécondé une formation discoïde ayant l'aspect d’une cupule membraneuse, tandis que les bractées, devenues charnues et soudées avec le rachis de l’axe également charnu, renferment chaque ovule dans une sorte de cavité. Ici se découvrent deux caractères qu'il est bon de préciser. D'une part, le support demeure indépendant de la bractée axillante, tout en donnant lieu à un appareil discoïde, comme dans les T'axées, et, de l’autre, il se montre une accrescence charnue et une soudure réciproque de la bractée et de l'axe, à peu près comme dans les Podocarpus. L'inflorescence des Phyllocladus se trouve donc placée à égale distance de celles qui caractérisent respectivement ces deux genres.

Les supports floraux des Podocarpées qui représentent eux-mêmes des inflorescences réduites, contractent toujours des adhérences avec la bractée axillante, et par suite de cette soudure la formation discoïde se développe inégalement ou se confond dans l’accrescence générale des parties qui touchent l'ovule. Ici encore se présentent d'’ailleurs des particularités qui donnent lieu à des genres ou à des sections de genre.

Chezles Dacrydium, en effet, (pl. 145, fig. 6), le support demeure simple et se trouve soudé avec la bractée, jusque vers le milieu de cet organe qui diffère peu des feuilles normales, parmi lesquelles il lient son rang; mais si le support est soudé jusqu'à son sommet, l’ovule est libre

158 l'ALÉONTOLOGIE FRANÇAISE.

ou adhérant par la base d'insertion et d'un côté seulement. Il demeure ainsi incliné ou même érigé, et s’entoure d'une cupule non pas charnue, mais sèche et membraneuse. — Le support des Podocarpus n’est pas aussi simple; il constitue par lui-même, non pas un axe très: réduit, mais une inflorescence véritable, comprenant un axe et plusieurs bractées, tantôt indépendante de la feuille normale, à l’aisselle de laquelle elle se développe (2. Chrnensis Wall.), plus rarement soudée avec celle-ci qui alors dépasse les autres, comme dans les /acrydium (P. dacrydioides A. Rich.). Une seule des trois paires de bractées dont l'inflorescence se compose, la médiane, et presque toujours une seule bractée de cette paire, l'avant-dernière se trouve fertile et soudée complétement avec le support de la fleur unique et avec la fleur elle-même, entièrement refléchie par un mouvement de croissance qui incline le sommet en bas. L'ovule (voy. pl. 146, fig. 2 et 3, deux fruits mûrs, l’un à un seul ovule, l’autre à deux ovules, du Podocarpus nerifolia Don), se trouve alors après la fécondation, entièrement enveloppé, non-seulement par la formation discoïde, mais encore par le repli de son support et de la bractée auxquels il se trouve incorporé. Plus tard, l'axe et les coussinets renflés des bractées de l'axe, devenus charnus, constituent un réceptacle pour la graine revêtue elle-même d'un tégument charnu.

Les Podocarpus nous font voir le plus haut degré de soudure et de complexité auxquels soient arrivées les Aciculariées dépourvues de cônes ou dialycarpées. Dans les parties qui constituent leur appareil fructificateur, on reconuaît, comme chez les Zaxus et les Phyllocladus, une inflorescence axillaire, mais dont les éléments, loin de demeurer indépendants tendent à se confondre par des

adhérences mutuelles et des modifications consécutives de consistance, de plus en plus profondes. Les bractées et l’axe même sont accressents et charnus comme ceux des Phyllocladus ; mais de plus ici, il y à soudure du support ovulaire et de la bractée axillante et confusion de celle-ci, devenue accrescente, avec la formation discoïde qui n'a pas cessé de se développer concurremment. Par ces soudures de plus en plus intimes et, il faut le dire aussi, par la structure anatomique du bois, les Podocarpus semblent se rapprocher des Cupressinées ou mieux encore des Séquoïées. Leur ovule unique, refléchi et incorporé à la bractée axillante, leur donne même de l'aflinité avec les Araucaria. Ge sont là des branches très-divergentes, dérivées jadis d’un tronc commun dont la connaissance nous est dérobée par l'éloignement.

On concoit du reste la possibilité d'une série de moditications analogues dans la structure de l'inflorescence, donnant lieu à autant de genres d'Aciculariées, en dehors des Conifères proprement dites, et effectivement bien des types rentrant dans cette même catégorie ont dû exister autrefois; peut-être même quelques-uns d’entre eux pourront-ils être rencontrés à l'état fossile et reconstitués peu à peu. Il est naturel d'admettre au moins l'hypothèse, lorsque l'on songe que les Aciculariées dialycarpées se rapprochent en définitive bien plus que les autres de la structure que l'on est en droit d'attribuer aux types par lesquels la famille à dù primitivement débuter. Les genres actuels de cette même section sont plus isolés ; ils manquent souvent de liaisons mutuelles bien définies; bizarres d'aspect, comme les ?hyllocladus, confinés dans l'hémisphère austral, comme les /acrydium, ou dis-

tribués sur de grands espaces en espèces disjointes,

160 PALÉONTOULOGIE FRANÇAISE,

comme les Zorreya, ils offrent des caractères qui ne sont point en désaccord avec l'antiquité présumée de leur origine. Il faut rattacher encore à la même section, comme une confirmation de ce qui précède, un type curieux qui semble opérer la transition vers la section opposée et démontre comment, à l’aide d'une faible déviation, l’inflorescence des Phyllocladus, légèrement modifiée, composée de bractées accrescentes plus nombreuses et plus régulièrement agrégées, pourrait se changer sans trop d'effort en un vrai strobile, tout à fait analogue à ceux qui caractérisent la section des Conifères proprement dites.

Le Saxe-Gothæa conspicua Yindl., seule espèce vivante de ce genre singulier, se trouve confiné sur la croupe des Andes du Chili, où il compose en société du Æt:-loya patagonica Hook. fil, du Zibocedrus chilenss Endl. et du Podocarpus nubigena Lindl., de vastes forêts qui remontent jusque vers la limite des neiges éternelles. Les ovules de cette plante sont situés à l'aisselle de bractées réunies en assez grand nombre sur un axe commun; soudé et inverse, comme chez les Dacrydium, chacun d'eux est entouré à la base d’une cupule mince et courte, plus ou moins lacérée sur les bords et analogue à celle des Phyllaclodus. Les bractées, parfois stériles, devenues accrescentes, serrées les unes contre les autres et en partie soudées, composent un strobile presque globuleux à la maturité (pl. 145, fig. 8), dont la surface est hérissée de saillies provenant des pointes terminales des bractées changées en autant d’écailles (1). Il a donc suffi du groupement des bractées en nombre plus considérable, de leur soudure avec le support de la fleur femelle et de leur

(1) Voyez L, Van-Houtte, Flore des serres et des jardins de l'Europe, VII, p. 83.

accrescence, pour donner à un appareil, en réalité trèsvoisin de celui des Phyllocladus, l'aspect d'un véritable strobile. C'est qu’au fond le strobile lui-même n'est pas autre chose que le résultat du groupement régulier et permanent des inflorescences femelles, réduites chacune aux proportions d’un simple support el situées à l’aisselle de toutes les feuilles d’une portion déterminée de rameau, plus ordinairement de sa sommité, ou encore occupant un rameau entier. Les feuilles axillantes, influencées par le contact ou le voisinage immédiat des ovules, changent de forme en même temps que de rôle; elles passent à l’état de bractées ou d’écailles ; elles contribuent plus ou moins à l'évolution des semences, soit en prenant de l’extension pour les protéger, soit en disparaissant pour leur laisser le champ libre. Plusieurs cas se présentent en effet chez les Conifères : 1° la bractée est indépendante du support ovulaire; elle avorte ou demeure faible et petite, tandis que le support grandit et joue seul le rôle d’écaille dans le fruit ; c’est le cas des Abiétinées (pl. 149, fig. 2-3, 8-9), 29 la bractée est soudée en partie avec le support ovulaire, et, par suite de cette soudure incomplète, tous deux grandissent et se développent en même temps, en donnant lieu à un organe complexe, dans lequel les deux éléments, malgré leur cohérence, demeurent cependant susceptibles d’être distingués; c’est le cas des Taxodiées et des Séquoïées (pl. 147, fig. 5, 6 et 8), et aussi du Seadopitys; 3° la bractée est entièrement soudée dès l'origine avec le support, dans toute l'étendue de ce dernier, qui se confond avec la face supérieure du premier des deux organes, en sorte que pendant longtemps on à pu croire à l'existence d’une seule écaille supportant directement les ovules et à l’absence de toute bractée axillante. C’est le

Ile Sér. VÉGéraux. — III. A1

cas des Araucariées (pl. 146, fig. 6-8, 11-14 et 16-17), et plus encore des Cupressinées (pl. 148, fig. 2-4, 8 et 10). Mais il faut distinguer entre les modes de développement propres à chacun de ces deux groupes. Dans le second, non-seulement la soudure est complète à l’origine entre la bractée et le support; mais celui-ci, d'abord représenté uniquement par l'emplacement où les fleurs se trouvent insérées, s’étend après la fécondation de manière à recouvrir et à déborder latéralement la bractée à l’aide d'une sorte de production discoïde (pl. 148, fig. 2 et 3). Dans le strobile mür, chacune des deux parties, bien que soudées intimement, conservent l'indépendance de leurs systèmes de faisceaux respectifs. Ce mode de développement se rattache étroitement à celui qui prévaut chez les Taxodiées et les Séquoïées,; il n’en diffère que par un degré de soudure plus avancé; mais les phénomènes d’accrescence qui donnent lieu à l'écaille du strobile manifestent des deux parts une visible analogie et aboutissent à des résultats équivalents. Dans les Araucariées, au contraire, la soudure de la bractée et du support est plus intime à l'intérieur, en ce sens qu'il y a fusion au moins partielle des deux systèmes de faisceaux, celui de la bractée tendant à prédominer sur celui du support et à l'absorber plus ou moins. Ici, cependant, le support demeure originairement, et pius tard encore, visible sous la forme d’un appendice ou d’un bourrelet qui se montre en saillie à la face supérieure de la bractée (pl. 146, fig. 7-8, 42 et 14), et qui sert de point d'attache à l’ovule solitaire, toujours réfléchi dans cette section (voy. aussi pl. 146,

Ces préliminaires une fois posés, comme tout ce qui tient à la distinction à faire entre les Aciculariées pour-

vues ou dépourvues de cônes, et la facon même de concevoir la structure soit actuelle, soit originaire, de l’appareil fructificateur, fournissent des caractères de la plus grande importance, aussi bien pour la classification générale que pour la détermination des formes fossiles, nous allons entrer plus avant dans le vif de la question, à l’aide de considérations que nous ferons suivre d’un {ableau de la classe entière, distribuée par sections et tribus.

Malgré les passages qui nous ont paru Conduire sans trop d'efforts des Aciculariées à inflorescences disjointes vers celles dont les organes femelles sont groupés en strobile, la division de la classe en deux grandes sections, basées sur la présence ou l’absence d’un appareil aussi caractéristique, est non-seulement des plus naturelles, mais elle est sans doute conforme à l’ordre même qui a dû présider à l’évolution génésique des Aciculariées. Les types à strobiles ou Conifères vraies n'ont dû venir qu'après les autres et sont vraisemblablement issus de ces derniers ; on peut les concevoir comme une branche cadette, d'abord insignifiante, qui auraitensuite revêtu peu à peu les caractères qui la distinguent, en acquérant graduellement la prépondérance, puis la domination. Cette marche présumée n'implique pas pour tous les types d’Aciculariées dialycarpées une antériorité nécessaire vis-à vis des Syn- ‘carpées ou Conifères. Les uns comme les autres ont dû subir respectivement des modifications graduelles et s'éloigner plus ou moins de leurs prototypes originaires. C'est pourtant parmi les premiers seulement que l’on peut s'attendre à retrouver les vestiges les moins effacés de l’état primitif commun à tous deux. Le strobile résulte dans tous les cas d’une complexité de structure des plus évi.

dentes; il nous révèle un amoindrissement et une atrophie notables de parties originairement développées et un développement concomitant de celles qui, primitivement accessoires, furent détournées de leurs fonctions pour en remplir de nouvelles.

C'est ainsi que l’on doit concevoir le cône, et c’est dans le même sens que l’on doit apprécier l’inflorescence beaucoup plus simple ou moins profondément modifiée des genres qui en sont dépourvus. C’est par là aussi que l’on peut expliquer comment les écailles des cônes sont toujours disposées dans un ordre si strictement conforme à celui des feuilles normales des rameaux. Les écailles continuent le plus ordinairement la série des feuilles, demême que les cûnes ne sont que des rameaux contractés. Les cônes perfoliés par déformation ou même les cônes normaux des Cryptomeria et Cunninghamia (pl. 147, fig. 2) montrent bien que le strobile à pu se constituer inférieurement au sommet de l’axe végétatif qu'il termine le plus souvent, mais qui dans ces divers cas tend à se prolonger au-dessus de lui. Les cônes, parfois si démesurément allongés de certains types fossiles (1) (voy. pl. 154, fig. 4, un cône presque complet de Vo/fzia heterophylla, Schimp.) représentent en réalité des axes chargés d’écailles fructifères sur un trèslong espace. Ce sont des portions considérables de rameaux dont toutes les feuilles sont devenues fertiles. Dans les Cupressinées, les écailles sont décussées ou ternies, selon que les feuilles normales sont disposées par verticilles de deux ou de trois. C'est là une preuve que, lorsque les écailles ont été adaptées à leurs fonctions de bractées

(1) Voy. Schimper, Trailé de paléontologie végétale, t. TI, p. 243, pl. 76, fig. 1, pour la description et la figure des cônes du G/yptolepis keuperiana Schimp., des grès moyens du Keuper, aux environs de Stuttgart.

protectrices des ovules, les feuilles de ces végétaux étaient déjà disposées dans l’ordre que nous leur connaissons. Par conséquent, l'ordonnance foliaire des genres de Cupressinées actuelles a dû précéder (sauf peut-être dans les Wrddringtonia) l’organisation définitive du strobile, et cette organisation a dù se fixer peu à peu, à mesure que les inflorescences axillaires se réduisaient à n’être plus que des supports dont la soudure avec la base de la feuille axillante, devenue bractée, provoquait l’accrescence de celle-ci, et finalement son adaptation aux fonctions acquises qu'elle accomplit sous nos yeux.

Cette correspondance entre l’ordonnance des feuilles normales et celles des éléments constitutifs de l’inflorescence est beaucoup moins marquée ou même n'existe pas chez les Aciculariées dialycarpées; les types de cette section sont en même temps séparés mutuellement par des intervalles des plus inégaux ou se montrent totalement isolés, tandis que toutes les Conifères vraies, plus ou moins parentes et sorties originairement sans nul doute d'un tronc commun, manifestent des liens mutuels et souvent d’insensibles degrés de transition d’un genre ou d’une section vers un autre genre ou une section voisine.

La division des Dialycarpées comprend deuxtribus, celles des Taxées et des Podocarpées, et de plus un certain nombre de types isolés, au moins dans la nature actuelle, Ce sont, entre autres, les genres Phyllocladus, Saxe-Gothæa, dont nous avons parlé, et enfin le Sakisburia ou Ginkgo, d'autant plus intéressant que son existence dans les temps jurassiques à été mise hors de doute par les récents travaux de M. O. Heer (1).

(1) Ueber Ginkgo Thunbrq. cum tab.

166 P'ALÉONTOLOGIE FRANCAISE.

Non-seulement le Salisburin forme à lui seul une section ou tribu très éloignée à tous les points de vue de celle des Taxées, quoiqu'en dise M. Strasburger, mais il représente, selon nous, un état primitif et antérieur du groupe entier des Aciculariées; et, ce qui semblerait le prouver, c'est que plus que, toutes les autres, il retrace l'aspect des plus anciens types connus par les détails caractéristiques de ses parties fructifiées. L'inflorescence femelle se trouve ici réduite à son minimum de complexité. Elle se développe, à l'exemple des chatons mâles, sur les ramules latéraux raccourcis. Il n’existe plus même de bractées, ou plutôt les feuilles qui font l'office de bractées mères ne sont autres que des feuilles normales (pl. 144, fig. 1); mais à l’aisselle de chacune d'elles se développe un support grêle et long, qu'aucun détail de structure intérieure ou extérieure ne différencie des pétioles eux-mêmes, sauf qu'il paraît orienté en sens inverse de la feuille axillante et tourne par conséquent vers elle la partie trachéenne de ses faisceaux. Ce support, légèrement dilaté vers son sommet, soutient généralement deux ovules pourvus du tégument ordinaire bilabié et d’un rudiment de disque ou cupule en forme de bourrelet circulaire à la base. On sait que le fruit mûr comprend deux drupes, plus ordinairement une seule par l'avortement de la seconde. Cette drupe est charnue extérieurement et fort analogue d'aspect aux semences des Cycas ; elle présente, lorsqu'on la dépouille de son enveloppe charnue, un endotesta lisse, de consistance ligneuse, à deux ou trois angles très-marqués, dont l’affinité de forme avec les Cardiocarpus, Rhabdocarpus et Trigonocarpus du terrain houiller est certainement des plus étroites (voy. pl. 144, fig. 3 et 4 et comp. avec les fig. 4, 5-6, pl. 150, et 4-6,

pl. 151). Seulement, dans d’autres espèces également anciennes (pl. 150, fig. 7 et aussi fig. 2-3, même planche) des organes fossiles de même nature paraissent, à l'exemple de beaucoup de Conifères actuelles, avoir eu les carènes de leur festa accompagnées de crêtes membraneuses ou d'appendices ailés, tandis que dans la graine de Salishuria ces mêmes angles se trouvent recouverts, ainsi que l’endotesta tout entier (pl. 144, fig. 2) d’une chair pulpeuse qui en arrondit le contour. Quelle est la vraie nature du support ovulaire du Sabsburia? est-il de nature axile, comme l’admettent Strasburger et bien d’autres botanistes, ou appendiculaire, comme le croit M. Van-Tieghem ? et faut-il reconnaître en lui une feuille fertile, unique représentant d’un axe floral avorté? Nous penchons d’autant mieux vers cette dernière interprétation que cet axe prétendu a toute l'apparence d’un pétiole normal, qu'il n'en diffère par aucun détail, qu'il se dédouble parfois ou donne lieu à plusieurs ovules irrégulièrement disposés, comme fait dans d’autres circonstances le limbe même de la feuille, sujet à se partager en laciniures (pl. 145, fig. 1). La structure de la feuille est du reste des plus caractéristiques dans le Salishuria; elle présente assez souvent 3 à 5 lobes au lieu de 2 et pourrait bien rappeller un temps et un état dans lesquels les organes appendiculaires des Aciculariées n’avaient pas encore revêtu l’aspect qui leur est propre de nos jours (comp. les fig. 1, pl. 144, et fig. 2 pl. 145, avec les espèces paléozoïques figurées sur la planche 152).

Il est certain, en tous cas, que les supports d’ovules du Salsburia. ressemblent à ceux qui naissaient à l’aisselle d'une bractée et entourés de bractéoles sur les inflorescences de certains Cordaites (voy. pl. 150, fig. 1-3). Ces

supports paléozoïques occupaient plusieurs ensemble la partie intérieure d'un bourgeon à écailles gemmaires étroites et serrées; ils paraissent plutôt fasciculés que soudés entre eux par la base etchacun d’eux se trouve surmonté par un seul ovule dont le développement donnait lieu aux Cardiocarpus à carènes appendiculés ou Samaropsis de Gæppert (pl. 150, fig. 3 et 7). On n’a qu'à supposer l’avortement partiel d'une semblable inflorescence et sa réduction aux seules parties essentielles, les supports ovulaires, persistant à l’aisselle d’une feuille normale, au lieu d'une simple bractée, et l’on obtiendra une disposition dont l’analogie avec celle des fleurs femelles de Sahsburia paraîtra des plus étroites. Nous avons insisté sur ces particularités, non-seulement parce que le type du Sahisburia diffère de tous les autres, parmi les Aciculariées actuelles, mais aussi parce que la liaison de ce type avec le groupe primordial des Cordaites et la considération de ceux-ci peuvent justement donner la elef de la marche évolutive suivie autrefois par l’ensemble de l’ordre et faire découvrir la signification qne l’on doit attacher à la structure florale d'où le cône est autrefois sorti, sans doute à l’aide d'intermédiaires aujourd'hui perdus.

Les AcCiculariées tout à fait primitives ont dû certainement se rapprocher des Cycadées ; mais aussi loin que notre exploration peut s'étendre, même en atteignant à un ordre de choses assez ancien pour atténuer la distance qui sépare maintenant les deux groupes, on est obligé d'admettre l'existence, dès cette époque, de deux différences essentielles, susceptibles d’influer sur la structure des appareils fructificateurs respectifs : la première de ces différences consiste dans la propension de l'axe caulinaire des Aciculariées à se subdiviser en

multipliant les rameaux et superposant les plus récents aux plus anciens. La seconde différence résulte de la structure des feuilles, toujours simples, le plus souvent étroites, réduites au pétiole ou décurrentes sur la tige par cette partie, dans la plupart des Aciculariées à nous connues, tandis que ce même organe est constitué par une fronde pinnée, chez les Cycadées, dont la tige par contre se ramifie si difficilement. Ces différences ont dû entrainer dès l’origine des dissidences notables dans la structure et le mode de développement des appareils fructificateurs, sans qu'il y ait lieu de supposer cependant, comme le fait M. Strasburger, un contraste aussi radical que celui de l'insertion directe des ovules sur les feuilles, dans un des cas, et sur l’axe même de l’inflorescence, dans l’autre. Le point de départ originaire a été sans doute le même des deux côtés, et les loges à pollen, de même que les ovules, ont dû se trouver (l’anomalie serait trop grande de ne pas l’admettre) également insérés sur des feuilles. Comment ne pas croire que les choses se soient passées au début chez les Aciculariées, comme elles se passent encore sous nos yeux chez les Cycadées. Dans celles-ei l’ovule tient évidemment la place d’une foliole, par conséquent d’un segment foliaire ; c'est ce que montrent clairement les carpophylles des Cycas. Les ovules des premières Aciculariées ont dû naître de même du rachis de la feuille, c’est-à-dire de son pétiole, et remplacer le limbe en le faisant avorter. Cette structure probable s'offre d'elle-même à l'esprit st l’on tient compte de l'appréciation qui précède et du rapprochement des types les plus anciens avec ceux qui leur ont succédé.

L'appareil reproducteur des Aciculariées, comme celui des Cycadées, est toujours constitué par un axe. Chez les

170 VALÉONTOLOGIE FRANCAISE.

Cycadées dont le tronc demeure longtemps simple, cet axe est tantôt le principal, et tantôt un axe secondaire immédiatement sorti du premier: ce sont les feuilles transformées de cet axe qui soutiennent directement les organes mâles ou femelles. Chez les Aciculariées au contraire les axes floraux sont nécessairement subordonnés à des rameaux plus anciens; par le résultat même d'une structure générale, ils sont plus menus et plus faibles que dans les Cycadées, bien que leurs feuilles aient été destinées, originairement au moins, à remplir le même office. L'inflorescence mâle des Aciculariées a conservé intacte jusqu'à nous cette struclure première. Elle a dù revêtir de bonne heure l'aspect amentoïde qui lui est propre; sauf l’atrophie des feuilles, changées en écailles, et la gracilité de l’axe, elle a dû demeurer à peu près telle qu'elle était d'abord. Au contraire, pour se faire une juste idée de l’évolution à laquelle l'appareil femelle des Aciculariées a donné lieu, il faut admettre d'abord qu'il a dù se composer d'une inflorescence nécessairement axillaire, munie de feuilles sexuées, supportant chacune un ou plusieurs ovules. Les carpophylles de cette inflorescence primitive ont dù se montrer fertiles d'une facon inégale ; de là des diftérences de l’un à l’autre et des causes de modifications et d’avortement. En effet, l'appareil femelle, au lieu de voir, comme le mâle, son rôle terminé par l'acte de la fécondation, le prolonge bien au delà et acquiert après cet acte seulement toute son importance. De là une source féconde de changements amenés par cette circonstance que certains ovules se développent aux dépens des autres. Par suite, l'inflorescence primitive, que nous avons en vue, a fort bien pu se réduire peu à peu à des proportons graduellement plus modestes et avorter finalement,

à l'exception des seules parties indispensables aux ovules en voie de développement. C’est ainsi que la presque totalité de l'axe primitif a dû dans une foule de cas se changer eu un simple support et contracter des adhérences soit avec le petit nombre d'ovules qui persistaient, soit avec la feuille axillante contiguë. C'està peu près ce que montrent les Cordaites, seulement chez eux l'inflorescence, trèsdéveloppée, n'avait qu'unefaible tendance à se réduire : les Conifères actuelles sont vraisemblablement issues de prototypes à inflorescences plus petites, modifiées par des avortements successifs, et chez lesquels la soudure constante des parties ovulifères atrophiées avec la feuille axillante devenue bractée a fini par amener la formation du strobile. On conçoit très-bien comment, sur des organes ainsi métamorphosés et réduits, il est à peu près impossible de distinguer les parties originairement appendiculaires des parties axiles, et comment aussi les ovules, tenant d’abord la place des feuilles, ont pu se trouver, par le fait des réductions successives qui s'opéraient, reportés sur l’axe changé en un simple support, de même que ce support a pu résulter de la soudure des dernières feuilles, survivant à un axe devenu rudimentaire. L'étude de la structure anatomique des tiges, dont le tissu intérieur a dû moins changer que la disposition des parties extérieures, permet peut-être de reconstituer l'ordre et l’enchainement des affinités véritables entre les tribus et les genres.

Les Conifères vraies, Aciculariées à strobile ou syncarpées, se divisent, comme la section des dialycarpées, en une série de tribus, auxquelles il faut joindre un certain nombre de genres qui forment autant de tribus monotypes et paraissent isolés dans la nature actuelle,

soit qu'ils représentent des groupes amoindris, menacés d'extinction, soit qu'ils contribuent à nous faire connaitre quelques-uns des anneaux intermédiaires d'une chaîne autrefois continue.

La première tribu est celle des Araucarinées, dont il existe des traces certaines dès les temps secondaires, non pas qu'elle ait précédé toutes les autres, ainsi que le donne à entendre l’arbre généalogique dressé par Strasburger (4), mais sans doute parce que les types qui en font partie ou en ont fait autrefois partie ont fixé de bonne heure les traits de structure de leurs appareils floraux, tels qu'ils les possèdent encore. Les Araucarinées, selon nous, à l'exemple de bien d’autres genres que nous passerons en revue, ont revêtu leurs caractères définitifs à une époque où les tribus, principales aujourd'hui, étaient encore flottantes et mal délimitées ou représentées seulement par les types les plus simples de chacune d'elles, qui se sont ensuite dédoublés et fixés à leur tour. Les Abiétinées et les Cupressinées ne comprenaient vraisemblement que des genres prototypiques, des 7'suga ? chez les premières, des Widdringtonia où des Palæocyparis chez les secondes, à une époque où il existait déjà, comme nous le verrons, des Araucarinées nombreuses, les unes disparues depuis lors, les autres à peu près semblables à celles que nous ayons encore sous les yeux.

Ce qui caractérise surtout le cône des Araucarinées, c’est la fusion intime des éléments du support avec ceux de la bractée, fusion qui entraine celle des deux systèmes de faisceaux vasculaires, avec une prépondérance marquée de celui de la bractée sur celui du support qui se réduit à

(1) Die Coniferen und die Gnetaceen, p. 264.

ne plus être qu'une ramification du premier. Sur l’écaille ainsi conformée, se place une semence unique et inverse; de plus, au moins de nos jours, les écailles du cône parvenu à son entier développement se détachent d’ellesmêmes et abandonnent l’axe persistant et dépouillé, circonstance qui se produit aussi dans une portion des Abiétinées, mais non pas dans toutes. Les Araucarinées, si restreintes de nos jours et confinées exclusivement dans l'hémisphère austral, se distinguent pourtant en deux soustribus : la première est celle des Araucariées proprement dites, dans laquelle l’ovule posé sur un appendice squameux, dernier vestige du support, est enchâssé avec lui dans la substance même de l’écaille qui l'emporte avec elle dans sa chute. En même temps, dans cette sous-tribu, la bractée accrescente et ligneuse, mais peu modifiée d’ailleurs, conserve encore à sa partie supérieure l'apparence extérieure d’une vraie feuille. Dans l’autre sous-tribu, celle des Dammarées, l'écaille à un pourtour arrondi ; elle se termine par un rebord épaissi et replié vers le bas (voy. pour la comparaison des écailles des Araucaria et Dammara les figures 6-8, 11-14, 16-17, 21-34 de la planche 146). Ces écailles s’emboîtent fort exactement l’une sur l’autre dans le cône (pl. 146, fig. 21) ; les vestiges du support, bien moins prononcés que dans les Araucaria, se réduisent à une saillie en forme de bourrelet (fig. 22), à laquelle l’ovule est attaché. Cet ovule inverse, comme celui des Araucaria, mais libre, donne lieu à une semence ailée unilatéralement (fig. 24) qui se détache de l’écaille à la maturité et se trouve auparavant couchée à sa surface (fig. 23), dans une dépression peu profonde destinée à la recevoir.

M. Strasburger a rattaché aux Araucarinées le genre Cunninghamia, mais il vaut mieux considérer ce genre et

aussi le Sciadopitys comme donnant lieu à deux petites tribus isolées qui semblent placées entre les Araucarinées, d’une part, les Abiétinées et les Séquoïées, de l’autre, autour desquelles il semble qu'elles gravitent, sans s'y rattacher précisément. L'étude de la structure intérieure des tiges confirme du reste cette manière de voir, en montrant une étroite affinité entre les Abiétinées et le Cunninghamia. Dans ce genre, à l'exemple de ce qui a lieu chez les Cryptomeria, le cône tend à devenir perfolié (pl. 147, fig. 2), c’est-à-dire que le rameau se prolonge plus ou moins au-dessus de lui. Les écailles du cône assez peu transformées et persistantes ressemblent à des feuilles normales dilatées et, comme celles-ci, se trouvent denticulées ou plutôt finement fimbriées sur les bords. La partie libre est légèrement carénée sur le dos (pl. 447, fig. 3) et terminée en pointe au sommet. La face intérieure se trouve tapissée par les vestiges du support, disposé comme une membrane, mais dont la partie supérieure se relève pour former un bourrelet transversal et supporter trois semences inverses, comprimées, étroitement ailées et non adhérentes lors de la maturité. Le cône du Cunninghamia se distingue donc de ceux des Dammara par la persistance de ses écailles, par ses semences au nombre de 3 sur chaque écaille et non plus uniques, enfin par la structure du support plus distinet que ceux des genres précédents, moins développé pourtant que celui des Sequoia vers lesquels le Cunninghamia semble marquer une transition par le fruit, tandis que la structure anatomique de sa tige le rapproche davantage des Abiétinées et particulièrement des 7suga.

Le type singulier du Sciadopitys verticillata Sieb. et Zucc., dont les feuilles apparentes ne sont que des phyl-

lodes résultant de la soudure de deux aiguilles, tandis que les vraies feuilles se trouvent réduites à de simples écailles, se rattache de plus près encore aux Sequoia. Les écailles du cône se composent ici de la bractée et du support incomplétement soudés ; seulement le support qui présente 7 semences inverses et marginées est plus développé que la bractée qui tend à s'isoler, comme chez les Abiétinées, tandis que la soudure partielle des deux éléments de l’écaille et Jeur mode d’accrescence ramène évidemment l'esprit vers les Sequoia. C’est là au total un type ambigu et intermédiaire, comme il a dû en exister beaucoup autrefois.

A partir du point où nous sommes parvenus, la voie se bifurque pour donner accès, dans des directions très-divergentes, vers les Abiétinées, d’un côté, vers les Séquoïées, les Taxodiées et, par leur intermédiaire, vers les Cupressinées, de l’autre. Une série linéaire est impuissante à rendre ce double mouvement, dont un type antérieur aux Séquoïées elles-mêmes pourrait bien avoir été le point de départ commun.

Les Abiétinées, si nombreuses, si importantes dans notre zone, de nos jours, et qui l'ont été sans doute davantage à l’époque tertiaire, sont très-bien caractérisées par l'indépendance réciproque du support et de la bractée (pl. 149, fig. 2-3 et 8-9), ainsi que par la présence constante de deux ovules inverses (pl. 149, fig. 7, et aussi fig. 3 et ,), placés le long des côtés et vers la base au support (fig. 7, en 00), l'exostome dirigé en bas, vers l'intérieur du cône. Les Abiétinées, malgré leur fractionnement en plusieurs genres, n’en forment pour ainsi dire qu’un seul, partagé en sections ; chacune d’elles pourtant possède des caractères propres et généralement dé-

cisifs, provenant soit de la configuration des écailles, tantôt planes (pl. 149, fig. 1) ou faiblement convexes, arrondies le long des bords antérieurs (pl. 149, fig. 2), tantôt relevées en apophyse (pl. 149, fig. 8); soit de la persistance ou de l'avortement immédiat de la bractée (pl. 149, fig. 2 et fig. 8), soit enfin du nombre et de la nature persistante ou caduque des écailles du strobile. Il est bien difficile de préciser l’époque à laquelle les premières Abiétinées ont commencé à paraître, bien des circonstances peuvent nous avoir dérobé jusqu'ici la connaissance des plus anciennes plantes de cette tribu qui, à cause de l’indépendance mutuelle des deux éléments dont la réunion constitue l’écaille chez toutes les autres Conifères, pourrait bien remonter à une très-haute antiquité. Les Abiétinées semblent avoir été dès leur première origine des plantes boréales et montagnardes (1).

Les Séquoïées comprennent, dans l’ordre actuel, les deux seuls genres Sequoia et Arthrotaxis, l'un exclusivement boréal, l’autre uniquement austral ; elles servent de point de départ à une dernière série qui commence à elles pour aboutir finalement aux Junipérinées, en passant par les Taxodiées, que l’on doit considérer comme un trait d'union et un passage qui mène des Séquoïées aux Cupressinées proprement dites.

Les Taxodiées même sont spécialement reliées à ces dernières par le genre Wzddringtonia, dont les feuilles sont éparses ou inexactement opposées, tandis que les

(1) D'après des observations toutes récentes qui nous ont été transmises par M. le docteur Nathorst, de Stockholm, il existerait des indices sérieux de la présence des Abiétinées dans les schistes rhétiens Pälsjo en Scanie. — Les Tsuça, les cèdres et les pins de lacraie inférieure du Hainaut auraient habité une région montagneuse de l’époque,

suivant l’opinion fort juste consignée dans le mémoire de M. l'abbé Coëmans.

valves du fruit sont conniventes et opposées par paire, conformément au plan de structure que l’on observe chez toutes les Cupressinées.

La soudure entre le support et la bractée est incomplète dans les Séquoïées, de même que dans les Taxodiées, et les deux organes demeurent distincts, bien qu'adhérant partiellement entre eux. Seulement, l’ovule des premières, dont le nombre est de 3 à 7 sur chaque écaille, est toujours inverse et les rattache par ce caractère aux C'unninghamia, Sciadopitys et, par eux, aux Araucariées, tandis que l’ovule des Taxodiées est érigé, comme celui de toutes les Cupressinées. L’écaille du cône des Arfhrotaxis et Sequoia est toujours atténuée en pédicule à la base (voy. pl. 147, fig. 5 et 6), plus ou moins dilatée et épaissie vers son extrémité antérieure ; seulement dans l'Artrhotaztis (fig. 5), qui sous ce rapport opère une transition manifeste vers le Cunninghamia, le support appliqué contre la face supérieure de la bractée forme sur elle un revêtement épaissi en bourrelet vers la base de l’apophyse qui sert de terminaison à la bractée. Ce bourrelet est de plus assez distinctement découpé en autant de lobes qu'il soutient de semences inverses. Ici donc le support, bien que plus saillant que celui du Cunninghamia, demeure pourtant plus court que la bractée, tandis que dans les Sequoia (fig. 6), les deux organes appliqués l’un sur l’autre atteignent à un développement égal et concourent chacun pour une part à former l’écusson peltoïde et transversalement elliptique qui termine antérieurement chaque écaille. Il est impossible de ne pas être frappé de la ressemblance très-grande des cônes d’Arthrotaxis avec ceux des Voltzia (pl. 154, fig. 4-6) : la structure est à peu près la même des deux parts ; mais chez les Vol/zia le

Ie Sër. VÉGÉTAUX. — III. 12

support, divisé extérieurement en 3-5 lobes très-nettement prononcés, dépasse la bractée, au lieu d'ètre dépassé par elle ; nous avons vu, il est vrai, que la même disposition existait dans le Sciadopitys actuel, et les Taxodiées en offrent aussi des exemples très-saillants (pl. 147, fig. 8 et 8°). La plus ancienne des Séquoïées connues nous paraît donc être le Vo/{zia heterophylla Schimp., Conifère du grès bigarré des Vosges, qui semble alliée également aux Cryptomeria, comme le montrent nos figures (pl. 154, 1-8).

La tribu des Taxodiées, quise rattache de si près à celle des Séquoïées par toute son organisation intérieure et la structure même de ses cônes, n’en diffère que par l’ovule dressé. Elle offre encore cette particularité remarquable que le support ovulaire, qui répond peut-être aux dernières feuilles avortées et à demi soudées d’une inflorescence axillaie, est lacinié, c’est-à-dire partagé en lobes qui persistent après la fécondation et viennent dans les genres Glyptostrobus et Cryptomeria (pl. 147, fig. 8) s'étaler, comme autant de crénelures, au-dessus de la bractée, Cette disposition, nous l'avons déjà remarqué, est celle que l’on observe dans les Vo//zia et plusieurs autres genres, soit triasiques, soit Jurassiques.

Le groupe des Cupressinées commence par le genre Widdringtonia, seul type de cette tribu dont Les feuilles ne soient pas disposées par verticelles alternants de 2 ou de 3 feuilles {voy. pl. 148, fig. 1-5). Comme les Widdringtonia ont apparu très-anciennement, il semble que les feuilles des Cupressinées aient dû être d'abord inexactement opposées, avant de devenir rigoureusement décussées ou ternées et de se différencier en feuilles faciales et naviculaires latérales. Le strobile des Cupressinées, malgré l'extrème variété des formes (pl. 148, fig. 2-4, 8 et 10), montre

TERRAIN JURASSIQUE. — YÉGÉTAUX. 179

une très-grande fixité de structure, Le nombre des graines, toujours libres, varie également (pl. 148, fig. 5 et 9), mais l'écaille est toujours constituée de deux parties, plus ou moins aisées à distinguer, malgré leur réunion : la bractée et le support. Celui-ci, d'abord presque nul, puis accrescent, recouvre la bractée ou même l'entoure d’une production qui contribue, plus que la bractée elle-même, à la constitution et au développement de la partie terminale el apophysaire de l'écaille. Ce dernier organe change selon les genres, sans jamais perdre ses caractères essentiels. Dans toutes les Cupressinées, le nombre et la disposition des paires ou des verticelles d’écailles dans le strobile sont entièrement conformes (en exceptant le seul Widdringtonia) à l'ordonnance des feuilles sur le rameau. Les écailles, d’abord étroitement conniventes, s'entrouvrent pour laisser échapper les semences (pl. 148, fig. 4 et 8), dont le nombre très-variable peut s'élever jusqu’à 12 pour chacune. Dans les Junipérinées enfin, dernier terme de cette longue série, le verticille supérieur est le seul fertile, et les écailles promptement soudées donnent lieu à une baie charnue, nommée galbule, qui ne diffère du strobile que par l’adhérence mutuelle et la consistance des parties qui la composent.

(LASSIFIGATION GÉNÉRALE DES ACICULARIÉES

d'après la considération des organes fructificateurs.