I. — Cetttodes
Les cestodes se divisent eux mêmes en tœnias et en bothriocéphalidés.
Les tœnias se divisent en cystoténiens, cystoidolêniens, anoploléniens.
Les cystoténiens passent généralement leur état de larve dans un herbivore ou un omnivore, par exception dans un Carnivore; leur état adulte, sous la forme de tœnia, se passe chez un Carnivore.
Selon l'état de leur larve ils se divisent en cystoténiens à cysticçrque, à cœnure, à échinochoque .
Commençons par les cystoténiens à cysticerque.
La larve cysticercus pisiformis habite dans le péritoine du lièvre ou du lapin et devient tœnia serrata dans l'intestin du chien.
Cysticercus tenuicollis du péritoine des ruminants domestiques et du porc devient T. marginala du chien.
Cysticercus Awrenne devient T. Krabbei dans l'intestin du chien.
Cysticercus fascicularis du foie du rat, de la souris, du m ulot, du campagnol et du rat d'eau devient T. crassicollis du chat.
On ignore où vivent les cysticerques des T. infûndibuliformis de la poule, du faisan; du T. cuneata de h poule; T. exilis de la poule; T. letragone delà poule; T. fasciculam de la poule et du canard; T. cesticillus de la poule; T. pro-
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glotina de la poule; T. cantaniana du dindon, du faisan; T.crassuta du pigeon; T. sinuosa du canard, de Voie; T.coronula du canard; T.mégalops du canard; T. lanceolata de Y oie; T. du cap de Bonne-Espérance de Y homme; T. lopho- $oma de Y homme; T. gracilis du goéland de Laponie ; T. filaris du pluvier; T. trilineala du canard de Laponie.
Nous sommes mieux renseignés sur les suivants : un cysticerque d'un mollusque du genre Hélix devient le T. bothrioplitis dans l'intestin de la poule; un cysticerque de la perche devient T. gracilis du canard; le cysticercus cellulose? du porc devient T. solium de Yhomme; le cysticercus Imis devient T. médian cane lia ta de Yhomme; le T. nana AeYhomme passe sa vie de larve dans les tissus d'un insecte; le T. algérien de Yhomme passe sa vie de cysticerque chez le mouton. Les mollusques logent un cysticerque qui devient T. variabilis de la bécasse; les cysticerques trituspidaria et nodulosa enkystés dans certains poissons deviennent tœnias dans l'intestin d'autres poissons carnassiers, qui mangent les premiers. Enfin le cysticerque du dauphin devient lœnia du requin.
Parmi les cystoténiens à cœnure je citerai le cœnurus cerebralis du mouton, du bœuf, qui devient T. cerebralis dans Y inleslin du chien ;\e cœnurus serialis du tissu conjonctifdes rongeurs (lapin, écureuil), qui devient T. serialis du chien.
Pour les echino coques Yhomme cette fois loge le cystiwque larvaire. 11 partage ce privilège avec le singe, le chat, la mangouste, le lapin, Yécureuil, le pure, le sanglier, le '«£«/", Farjraii, le mouton, la chèvre, h girafe, le chameau, le dromadaire, Y élan, Y antilope, le chevreuil, le cheval, le :êbre, le tapir, le kangourou, le dindon. Sorti de l'un quelconque de ces tissus rer/mwcorcus veterinorum devient T.cchinococcus du chien.
Les cystoïdoténiens vivent a l'état lavai re, en parasites chez les invertébrés; ainsi la larve cryptocystis trichodccti vit dans le pou du chien (Trichodectus lalus) et devient ad uhe dans l'intestin du chien sous le nom de T. cocumirin. Le T. lillerala du chien et du renard, le T. elliptica du chalQl de l'Aomme semblent avoir une origine analogue.
Les anoploléniens vivent tous à l'état de taenias chez les herbivores.
Le cheval en a trois dont la forme cysticerque est inconnue: T. perfoliala, T. mamillana, T. plicala.
Le bœuf en a trois, à forme de cysticerque également inconnue : T. denticulata, T. expansa, T. alba.
Le mouton en a dix : T. expansa, T. alba, T. de van Beneden, T. aculeata, T. ovilla, T. girardi, T. C. vogti, T. cenlripunclata, T. globipunclata.
La chèvre deux : T. expansa et 7\ denticulata.
Le lapin et le lièvre logent le T. pectinata.
Les lœnias des oiseaux sont, en général, peu connus, mais pour la plupart en dehors des groupes que je viens de mentionner.
BOTHRIOCÉPH AL1DKS.
Parmi les bolhriocéphalidés la larve du B. lattis vitàféial de cysticerque probablement dans la lotie, le brochet, la perche, le lavarel.
Quant aux autres bothriocéphalidés leur larve est inconnue. Les taenias connus sont : B. cordatus chez le chien du Groenland, le phoque, le morse elYhomme; B. fuscus chez le chien: B. felis du chat; B. longicollis de la poule.
HELMINTHIASE COUPAI* ÉE.
Au milieu de cette longue énumération il est bon de s'arrêter sur quelques points.
HELMINTHIASE COMPAREE. 3?J
Certains animaux semblent particulièrement aptes à loger «les taenias : le chien est de ce nombre. A Lvon sur 84 chiens, ii avaient le T. serrala,i\ le T. marginataf17>\c T. cucumerin. Chez les animaux la présence du tamia dans l'intestin donne lieu àdes symptômes qui ont une grande analogie avec ct?ux qui sont présentés par l'homme en pareil cas.
Le chien présente des mouvements spasmodiques des lèvres H des démangeaisons dans le nez comme Y homme: comme lui il a du prurit anal et on le voit souvent se frotter l'anus contre le sol, en rampant dans une situation caractéristique.
On a noté chez V homme certains cas de mutisme cessant brusquement après l'expulsion d'un taenia ; des cas identiques ont été vus chez le chien, qui cessait d'aboyer jusqu'au moment où il était débarrassé de son taenia.
Chez le chat, le lœnia crassicollis donne parfois lieu à des accidents graves de cachexie vermineuse en raison des déchirures qu'il fait sur la muqueuse de l'intestin. On ob- >me chez lui de la surdité et de la cécité, comme chez ï homme.
Le mouton est souvent atteint du cœnunts cerebralis, dont il prend dans l'herbe les œufs tombés de l'intestin du chien ; •es mérinos présentent, ainsi que leur métis, une aptitude toute spéciale pour ce parasite. La raison en est toute dans les habitudes des mérinos, qui coupent l'herbe jusqu'au collet <le la racine et sont ainsi plus exposés à avaler les œufs tombés sur le sol. L'aptitude tient toujours, je l'ai déjà dit, à un déterminisme qui, cette fois, n'est pasanatomique, maisn'esl pas moins matériel ; c'est de même que l'aptitude des Allemands pour la trichine s'explique par l'habitude qu'ilsont de faire peu cuire la viande du porc.
Le mouton est en outre sujet à une grand variété de Uenias, dont la larve habite les mollusques, qu'il avale avec l'herbe sur laquelle ils se tiennent, (wtœniasle rendent souvent très
malade ; sa laine devient cassante, les villosités de la muqueuse intestinale sont irritées.
Chez tous les animaux, les parasites intestinaux donnent lieu à un ensemble de phénomènes réflexes dont les conséquences méritent de fixer un moment l'attention.
Un dicton populaire accorde aux gens qui ont c leversolitaire » la nécessité et la faculté de manger considérablement. Ce n'est pas toujours exact, mais cela Test quelquefois, non pour la nécessité de manger beaucoup, mais pour le besoin de le faire : la présence de parasites intestinaux commence en effet par stimuler l'appétit; c'est de même qu'agit la graine de-moutarde ; c'est la même observation qui a été faite par les Abyssins : on sait qu'ils ne sont, pour ainsi dire, pas moins attachés à leur* taenia, que le taenia à eux.
Les éleveurs connaissent d'ailleurs fort bien ce phénomène de stimulation de l'appétit au début de l'helminthiase et ils l'utilisent souvent pour faire faire à leurs élèves destinés à la boucherie des progrès rapides dans l'engraissement. Les éleveurs pour la boucherie mettent également à profit une conséquence analogue de la fécondation à ses débuts et il n'est guère de femelle à l'abattoir dans l'intérieur de laquelle on ne trouve un embryon : la bête destinée à la boucherie a été fécondée à seule fin de stimuler son appétit et de lui permet Ire de prendre en quelques semaines un embonpoint suffisant.
(Test là une analogie de plus entre les parasites et le fœtus des mammifères : à certains égîirds il agit chez la mère comme un véritable parasite qu'il est en réalité, caries mammifères sont absolument parasites de la mère, pendant leur vie embryonnaire. Le fœtus donne d'ailleurs lieu, comme les autres parasites internes, à des actes réflexes, tels que les vomissements, la pica, les troubles vésaniques de la grossesse très analogues à ceux de l'helminthiase. Pour les mêmes
raisons, au début de la grossesse, i) y a souvent stimulation de l'appétit et tendance à l'engraissement.
11 est difficile de quitter ces parasites étranges, dont les métamorphoses ont lieu dans des hôtes souvent si différents, sans s'arrêter un instant sur les conséquences de leur étude, au point de vue de la doctrine transformiste.
Les microbes nous ont déjà fourni, dans cette direction, des documents de la plus haute importance : les considérations auxquelles les taenias et les bothriocéphales donnent lieu ne sont pas indignes des premières.
Il évident que, comme les microbes, quoiqu'ils leur soient postérieurs, les cestodes existaient longtemps avant les hôtes dont ils habitent maintenant l'intestin. Us se rapprochaient sans doute des Turbellariés et ils vivaient libres dans l'eau, qui devait leur offrir alors la température de 4-36° ou -(-40° qui leur convient. Ils grouillaient alors dans la boue de ces époques géologiques lointaines, comme aujourd'hui dans le liquide épais qu'ils recherchent dans ''intestin des vertébrés et au milieu duquel ils se nourrissent, par endosmose, puisqu'ils n'ont point d'organes digestifs.
Mais lorsque, par suite du refroidissement progressif ces conditions ont changé, il leur a fallu disparaître ou se résoudre à vivre en parasites; cette occasion s'est offerte lorsque l'eau, où ils vivaient, a)es a entraînés dans un tube digestif. Ils n'ont, il est vrai, pas dû s'y maintenir tout d'abord et les mouvements péristaltiques ont dû les chasser souvent; il est vraisemblable que ceux-là seuls sont restés parasites intestinaux qui, par sélection, avaient acquis des crochets capables de les reteniraux parois toujours contractées d'un intestin qui tendait à les expulser. Ce qui semble prouver que les cro-
:*i HKLMI.NTHES.
«hets ont du apparaître dès les premiers temps de leur vie parasitaire c'est que, quelles que soient les modifications subies depuis par les taenias sans crochets ou inennes, leurs embryons sont encore hexachanies, c'est-à-dire armés de siv crochets, comme ceux des ténias armés.
Ce n'est que plus tard que les crochets disparaissent chez les ténias qui vivent dans l'intestin des herbivores : ils sont tous inennes. Ces crochets eussent, en effet, été tout à fait inutiles sur la muqueuse épaisse et l'épithélium garni d'un plateau, comme corné, des herbivores; les ventouses leur sont ici d'un plus grand secours.
l-a règle veut que la larve cyslieerque habite le plus souvent le tissu cellulaire d'un herbivore, tandis que. une fois devenue taenia, elle habite l'intestin d'un Carnivore, qui a mangé l'herbivore, hôte de la larve; mais la règle a des exceptions fréquentes et la présence de crochets chez la larve même, disposition qui lui permelde résister aussi bien que le tania aux mouvements péristaltiques, permet dans certains cas à des larves, à des cystieerques, de ne pas habiter le tissu cellulaire, comme cela semblait èlr ; tour destinée, mais d'habiter dans l'intestin même, comme lirait un tania. Ainsi dans l'intestin do Ivl perche \\t uneysticerque, qui devient T. gracilis dans l'intestin du canard, lorsque ce dernier a mangé l'intestin de la perche ; dans l'intestin dt* Vépinoche vit un cysticerque qui devient tœnia dans l'intestin de la perche, lorsque celle-ci mange Pépinoche.
Il va plus. M. Mégnin, dans une série de remarquables travaux dont ce chapitre est le résumé, a montré que le passage d'un premier hôte dans un second n'était pas absolument indispensable à l'évolution ducysticerque qui doit devenir tania. Ce qui importe, c'est que la nourriture de la larve soit assurée : elle évolue n'importe où, pourvu qu'elle mange I Si le tissu cellulaire où elle habite vient A passer dans l'intestin
LES CEsTOIIKS ET LE TR A NSFO Jl M I >M E. 3«3
d'un carnassier, cVst dans cet intestin quVlle achèvera son développement; si ee tissu cellulaire n'est pas avalé par un carnassier, elle ne se développera pas, parce que la nourriture lui manquera, à moins qu'elle ne trouve une issue, qui la fasse sortir et la conduise dans l'intestin du même animal. Enfin si déjàla larve habite l'intestin, elles'y développera, sans changer de milieu, absolument comme elle l'eût fait dans l'intestin du carnassier, si ce carnassier avait mangé l'intestin où elle habite. Ainsi dans la tanche vit une ligule, qui s'achève souvent dans le canard, lorsque celui-ci mange la tanche; mais si la tanche n'est pas mangée, elle s'achèvera dans la tanche même. La larve qui vit dans l'intestin de Vépinoche et qui doit ou peut devenir T. gracilis dans le canard accomplira sa métamorphose dans l'intestin même de l'épinorhe, si ce poisson n'est pas mangé par le canard. H existe de même dans le foie de la perche une larve enkystée, tricuspidariu nodulosa : si la perche est mangée, cette larve s'achèvera dans l'intestin du poisson carnassier, mais si la perche continue de vivre, la larve achèvera son développement dans l'intestin même de ce poisson.
Autre exemple qui fera bien comprendre que la seule condition à réaliser c'est que la larve trouve à manger, parce que là où elle mange, elle est bien, et que là où elle est bien, elle achève sa métamorphose : sur les branchies du têtard de grenouille vitune larve parasitaire,le polystomum integerrimum ; elle devient adulte dans la vessie de la grenouille, où elle se rend en suivant le canal digestif ; elle abandonne les branchies alors que celles-ci s'atrophiant9le têtard va devenir grenouille; mais, comme elle ne les abandonne qu'au moment où elle n'y reçoit plus qu'une nourriture insuffisante, il arrive que, si le parasite a été semé sur les branchies d'un têtard très jeune, il aura le temps de se développer avant que les branchies s'atrophient et son développement complet s'effectuera alors
sans gagner la vessie de la grenouille. Il se fera tout entier sur les branchies du têtard.
Les crochets dont est muni l'embryon hexachanle ne lui servent pas toujours à se tenir le long des parois de l'intestin; ils lui servent à perforer les tissus et à aller chercher un abri dans le tissu cellulaire. Il se trouve alors enkysté, et cet enkystement a pour effet d'enrayer rapport nutritif et par suite le développement de la larve, tant que les destinées de son hôte ne l'auront pas enlevé à l'impasse de tissu cellulaire où il se trouve, pour l'amener dans l'intestin d'un carnassier, où son développement pourra s'achever.
Dans ce cas seulement le parasite a besoin de relayer, de prendre un second hôte; mais toutes les fois qu'il pourra trouver dans le premier hôte des conditions d'alimentation suffisantes, son développement s'achèvera dans ce premier hôte.
C'est ainsi que les choses se passent chez les herbivores. On se demande, en effet, et c'est la question que s'est posée M. Mégnin au début de ses recherches, où les herbivores, chez qui les taenias ne sont pas rares, peuvent prendre ces parasites, si la loi de la succession de deux hôtes, un pour la larve et un pour le taenia, est toujours vraie : les herbivores ne mangeant aucun animal, comment peuvent-ils amener dans leur intestin, pour en faire un taenia, quelque cysticerque inclus dans le tissu cellulaire d'un autre animal ? Des fait*
déjà assez nombreux ont fait voir à M. Mégnin que le taenia chez les herbivores résultait du développement d'un œuf de tœnia qui, introduit dans l'intestin, s'était développé en cysticerque larvaire, non dans le tissu cellulaire, mais
dans quelque diverticulum glandulaire ou autre, communiquant avec l'intestin. Là, bien nourri, le cysticerque évolue et n'a plus, lorsqu'il deviendra taenia, qu'à revenir, par le chemin qui l'a déjà amené, dans l'intestin, son point de départ.