ÏJ. — EFFETS DE L'ÉCÉRÉBRATION SUR LA RESPIRATION

Après avoir fait quelques essais d’écérébration sur des chiens et des lapins, j'ai dû vite renoncer à de telles expériences sur ces animaux. Lamortest presque toujours immédiate, qu’elle soit l'effet du choc traumatique et que les animaux meurent par inhibition, ou qu'elle soit l'effet de graves hémorragies, difficiles ou même impossibles à éviter au cours de telles expériences. Sur cinq lapins, en particulier, j'ai pu une seule fois obtenir la survie de l’animal pendant une demi-heure. La respiration était lente, pénible, spasmodique, l'animal avait des convulsions. Mais l’hémorragie avait été abondante pendant l’acte opératoire, bien que la destruction des lobes cérébraux fût faite au thermo-cautère ; à l’écérébration s'ajoutait donc un état général asphyxique du à l’hémorragie, qui entrait évidemment en cause dans la production des troubles respiratoires et empêchait, de ce fait, de conclure sur la part exacte qui, dans ces troubles, revenait à l’écérébration.

Mes expériences ont dès lors porté sur les pigeons qui tolèrent si bien — comme FLourexs l’a montré, — la destruction des lobes cérébraux. Cette destruction a toujours été faite au thermo-cautère. J'ai consigné exclusivement, dans ces expériences, les effets obtenus au point de vue de la fonction

respiratoire. Les tracés de la respiration ont toujours été pris comme il est indiqué dans l'expérience 1; la ligne ascendante représente l'inspiration el la ligne descendante l'expiration.

Expérience I. — 1°" février 1892. — Pigeon normal. Température prise dans le cloaque, 42°. — Température du laboratoire, 12°. — L'explorateur à deux ampoules de Marey (le même appareil qui sert de cardiographe chez le lapin) est appliqué sur le thorax du pigeon, face ventrale : les deux crochets de l’appareil sont reliés par un fin cordon de

Fic. 97. — Tracé de la respiration normale chez le pigeon.

Chaque ligne du tracé représente une durée de J5 secondes.

caoutchouc qui passe sous les ailes et sur le dos du pigeon. Un tube de caoutchouc relie l'explorateur à deux ampoules à un tambour à levier de Marey, dont le style inscrit les oscillations sur un cylindre enregistreur. Dans ces conditions, la respiration s’enregistre avec des oscillations suffisantes. Le tracé de cette respiration est reproduit par la fig. 97.

La respiration normale du pigeon est, on le voit, une respiration dont le rythme dans le temps est régulier, le rythme dans l’espace analogue à celui de la respiration des mammifères; c'est-à-dire que l'expiration est sensiblement plus longue que l'inspiration ; la fréquence est de 36 à 40 respirations par minute.

EXPÉRIENCE Il. — 14 janvier 1892. — Pigeon, T., 42°. Température du laboratoire, 12°, — 4 h.— Destruction des lobes cérébraux au thermocautère. Pertes légères de sang. Après ce traumatisme le pigeon est laissé quelque temps au repos sur la table d'expérience.

106 V, PACHON.

4 h, 30, T; pigeon, #10, À ce moment la respiralion donne le tracé (Fig, 98.)

La respiration après l'écérébration est, on le voit, très sensiblement diminuée de fréquence. De 36 à 40 respirations à l’état normal, la fréquence n’est plus que de 20 à 25 respira-

F1G. 98. — Tracé de la respiration du pigeon écérébré, une demi-heure après l'écérébration.

Chaque ligne du tracé représente une durée de 15 secondes.

tions par minute. L’ablation des lobes cérébraux chez le pigeon réduit en somme la respiration aux deux tiers de sa valeur normale. Le rythme dans le temps reste régulier; le rythme dans l’espace n’est pas sensiblement modifié. Des phénomènes mécaniques de la respiration la fréquence seule se trouve diminuée pour une certaine part.

EXPÉRIENCE III. — 16 janvier 1892. — Pigeon écérébré, T. 39°. — T. du laboratoire, 120,5. — Le 15 janvier, à 4 h. soir, les lobes cérébraux ont été détruits au thermo-cautère. Pertes de sang modérées; le pigeon est replacé dans sa cage.

24 heures après le traumatisme la respiration donne le tracé (Fig. 99).

Ce tracé ressemble entièrement à celui de la fig. 98. C'est là un fait fort important. Car il démontre que les modifications survenues dans la fréquence respiratoire, soit une demi-

ieure, soit 24 heures après l’écérébration, sont dues exclusirement à la suppression des lobes cérébraux, ou, si l'on préfère, tu traumatisme cérébral et non aux conditions contingentes jui ont accompagné l'acte opératoire, hémorragie, compresion par des caillots, chute de la température, etc. Si, par xemple, les modifications de fréquence de la respiration une

F1@. 99. — Tracé de la respiration du pigeon écérébré, 24 heures après l'écérébration.

Chaque ligne du tracé représente une durée de 15 secondes.

lemi-heure après l’écérébration étaient dues à l’hémorragie ost-opératoire, elles n'auraient plus lieu de se manifester dentiques 24 heures après chez un animal parfaitementreposé. \ussi bien est-ce précisément parce qu'il eût pu paraître lég1ime d'invoquer dans le premier cas (expérience IT) l’hémoragie, dans le 2° cas (expérience IIT) la chute de la tempéraure, comme causes de la diminution de fréquence, qu'il tait intéressant de comparer la respiration chez l’animal écé- ‘ébré une demi-heure et 24 heures après le traumatisme. On ait ainsi que la diminution de fréquence est simplement onction de la suppression des lobes cérébraux et non des hénomènes contingents qui l’accompagnent, c’est-à-dire de hémorragie, de la chute de la température ou autres encore. Et cette notion, importante sans doute au simple point de

108 V. PACHON.

de vue du fait acquis, le devient bien plus encore au point de vue de l'interprétation de Ja respiration de luxe à laquelle elle pourra servir en temps opportun.

ExpÉRIENCES IV Er V

Dans ces expériences je me suis proposé de voir comment réagissait l'animal écérébré vis-à-vis de quelques conditions physiologiqués qui, dans l’état normal, modifient la respiration.

ExPÉRIENCE IV. — 18 janvier 1892. — Pigeon. T. 410,5, —T. du laboratoire, 120.

2 h. 25. — Les lobes cérébraux sont détruits au thermo-cautère. Le pigeon est laissé quelque temps au repos.

F1G. 100. — Pigcon écérébré. En + excitations électriques dans le cloaque : Arrêt de la respiration en expiration.

3 h. 30. — Pigeon, t. 40. Tout est disposé suivant le procédé ordinaire pour l’enregistrement de la respiration. Tandis que la respiration s'inscrit sur le cylindre de Marey, on fait passer un courant électrique en divers points de l’animal au moyen du chariot d’induction de GA1FFE mis en communication avec une pile de Grener. Si les électrodes sont appliqués sur la peau, sur les pattes, on n'obtient que des résultats très médiacres ou même nuls.

Mais si les électrodes sont appliqués dans le cloaque, la bobine in-

luctrice étant à 0 04 centimètres de l'échelle du chariot, on obtient des irrèts très nets. en expiration. Les :excitations sont produites au mo-

nent des signes +.

Ces résultats sont conformes à ceux déjà obtenus par Er. Franck et HenrwEaAN dans de semblables expériences. On sait que Fr. Franc attribue au phénomène douleur les arrêts n inspiration que l’on obtient au cours de certaines excitaions électriques des nerfs sensibles ; si l’on supprime le cerfeau, c'est-à-dire la douleur, l'arrêt respiratoire se produit l'une façon constante en expiration. Cette expérience, dans aquelle les excitations maintes fois répétées après des ériodes de repos ont toujours produit l'arrêt en expiration, lépose très nettement dans ce sens.

EXPÉRIENCE V. — 18 janvier 4892. — Pigeon écérébré. Polypnée thermique: Le pigeon a été écérébré le 15 janvier. — Sa température actuelle st de 39°. — Température du laboratoire, 12°,5. La respiration du pigeon eproduit le tracé de la fig. 101. T1 est mis à 4 h. 30 du soir à l’étuve, T. 600.

AM ANANAAAAAAAMARANAAARMAANMANNANAN ANAL AAA AN AAA ANA AAA AAA AAA MM NAN x

N | avi MAMAN RAN MAN, AM Ann nA NA A aa anna ut MAMAN AAA MAN AA ANA ANA AAA AAA

{ ‘ | MAMA AAA AM MAMMA MMM AMMAAMMAN NY | s

Fic. 101. — Pigeon écérébré. Mis à l'étuve à 600. Polypnée thermique.

Lire le tracé de bas en haut Le cylindre enregistreur de Marxy tourne avec une visse de 1 tour à la minute. La longueur du tracé représente une durée de 15 secondes.

près 10 minutes la respiration donne un tracé mes net de polypnée; est la polypnée thermique de Cu. Ricuer. — À 4 h. 48 le pigeon est orti de l’étuve, sa température est de 409,8.

Cette expérience montre que l’ablation du cerveau laisse | < organisme entièrement capable de lutter contre la chaleur. rest là, je crois, un fait nouveau. J'ai répété plusieurs fois

110 V. PACHON.

sur d'autres pigeons la même expérience, avec le même résultat. La polypnée ne s'établit pas brusquement, mais bien d'une façon croissante, progressive. La fréquence respiratoire, à 25 respirations par minute chez le pigeon écérébré, atteint 200, 250 en passant par les étapes successives de 30, 40, 80, etc. Cette polypnée est une polypnée réflexe; ce qui le démontre, c’est la température des pigeons polypnéiques, à leur sortie de l’étuve. Cette température est de 41° 6, 41° 8, 42°: or, c'est la température du pigeon normal. Il ne peut donc être question d’hyperthermie centrale et la polypnée qui s'établit est bien une polypnée d’origine réflexe, c'est-à-dire une polypnée destinée non pas à combattre une hyperthermie acquise mais à prévenir une hyperthermie qui arriverait fatalement si la polypnée ne s’établissait pas, grâce à la haute température du milieu ambiant. Quoi qu'il en soit, ce qui demeure acquis, c’est que la fonction physico-mécanique qui exerce la respiration pour produire du froid dans la lutte contre la chaleur chez certains animaux (Ch. Ricxer) peut s’accomplir dans toute son intégrité, indépendamment du contrôle cérébral. L'animal privé de cerveau peut aussi bien qu à l’état normal régler sa température par la respiration; la fonction thermique du bulbe rachidien suffit à ce rôle.

Au cours de ces recherches il eût été intéressant de voir si, en même temps que diminuait la fréquence respiratoire après l’ablation du cerveau chez les pigeons, la ventilation était également diminuée. Pressé par le temps, j'ai dû limiter mon étude aux modifications de fréquence et de rythme, mais il est certain que la ventilation est une donnée fort intéressante qui reste à étudier, dans ces conditions.

Il reste maintenant à interpréter au point de vue fonctionnel les modifications réspiratoires consécutives à l’écérébration. Ces troubles sont-ils la conséquence d’une suppression de fonction appartenant en propre aux lobes cérébraux? Ou bien ne sont-ils qu'un fait d’inhibition partielle due à lirritation exercée à distance sur les centres respiratoires par la

lésion traumatique cérébrale? Ce qui tend à faire admettre qu'il s’agit bien en réalité d’une suppression de fonction cérébrale et non pas d’une inhibition partielle des centres respiratoires excito-moteurs, c’est que ces centres sont restés absolument sensibles aux excitations périphériques ou centrales (expériences IV et V). Le bulbe rachidien a conservé intact, en particulier, son pouvoir réactionnel vis-à-vis de la température extérieure. Or, si, dans les expériences d’écérébration, les centres respiratoires se trouvaient en état d'énhibition partielle, les réactions qu’il commande à l’état normal ne devraient plus s'exercer dans leur intégrité. L’expérimentation démontrant que ces réactions subsistent chez le pigeon écérébré comme chez le pigeon normal, il est légitime de conclure que le pouvoir exeito-moteur des centres respiratoires n’est nullement inhibé — même partiellement — par l’écérébration. Dès lors les troubles respiratoires consécutifs à cette dernière sont dus à la suppression d’une foncüon exercée normalement par le cerveau. C'était là un fait important à fixer.

En résumé, d'expériences sur les pigeons, il résulte que :

1° L'écérébration diminue presque de moitié la fréquence des mouvements respiratoires.

2° Cette diminution de fréquence respiratoire dépend de la suppression des lobes cérébraux, c'est-à-dire de la déficience cérébrale et non de l'hémorragie, de la compression ou de l'hypothermie consécutives à l'acte opératoire.

3° Elle dépend, d'autre part, de la Suppression d'une fonction exercée normalement par le cerveau et non d'une inhibition partielle des centres respiratoires excito-moteurs. Ce qui le démontre, c'est l'intégrité du pouvoir réactionnel de ces

centres (excitations périphériques ou centrales, influence de la température extérieure).

IT. — EFFETS DE L’EXCITATION ET DE L'ABLATION DES TUBERCULES QUADRIJUMEAUX SUR LA RESPIRATION.

Les expériences que j'ai faites à ce sujet ont été également pratiquées sur des pigeons, si bien qu'il s’agit à vrai dire de tubercules bijumeaux, les oiseaux étant moins riches à cet égard que les mammifères. Voici quelques-unes de ces expériences :

ExPÉRIENCE VI. — 10 février 1892, — Pigeon. T. 4198. — Température M du laboratoire 129,5. | 4 h. 20. — Le cerveau est mis à nu. Le tubercule bijumeau droit est découvert; il est suffisamment isolé pour qu’on puisse facilement porter l’excitation électrique directement sur cet organe. C’est là une

Fic. 102. — Pigeon. En + excitation du tubercule bijumeau droit : arrêt de la respiration.

opération qui ne laisse pas que d’être assez pénible; les tubercules bijumeaux sont dissimulés sous les lobes cérébraux et aussi sous le cervelet; pour les atteindre il faut attaquer la paroi cranienne assez près en arrière de l’orbite, on blesse là fatalement des sinus veineux et l'animal perd beaucoup de sang. Aussi bien la respiration du pigeon se réssent-elle de ces hémorragies; c’est ce qui explique que sur le tracé ci-dessus on ait affaire à une respiration fréquente et assez irrégulière.

4 h. 45. — Excitation du tubercule bijumeau droit, la bobine inductrice du chariot de Gairre étant à 0,04 cent. de l’échelle du chariot.

Après une inspiration convulsive, la respiration s’arrèle en expiration; de plus cet arrêt se prolonge pendant un certain temps alors qu'on à cessé toute excitation.

Lo, Sd É S

L'excitation des tubercules bijumeaux chez le pigeon produit, on le voit, l'arrêt de la respiration. Cet arrêt est-il absolument identique à celui que produit toute excitation sensible de la périphérie; est-ce là un arrêt absolument de même nature, c’est-à-dire un simple arrêt réflexe ? Cette opinion est celle de Grrar», de Genève, qui pense que cet effet de l'excitation des tubercules bijumeaux ou quadrijumeaux sur la respiration est dû simplement à ce que ces organes contiennent des fibres sensibles des nerfs optiques en particulier, et, en réalité, lorsqu'on excite les tubercules quadrijumeaux, ce sont ces fibres que l’on excite ; il s’agit donc là exclusivement du réflexe respiratoire ordinaire produit par l'excitation de tout nerf sensible ‘. Ce n’est pas là l'avis de Markwazp. Ce physiologiste, qui s’est beaucoup occupé de l’influence exercée par le cerveau en général et les tubercules quadrijumeaux en particulier sur la respiration, pose cette conclusion dans l’un de ses travaux : « Outre les pneumogastriques, les voies et noyaux des tubercules quadrijumeaux postérieurs et ceux de la portion sensitive du trijumeau sont également très importants pour la production de la respiration rythmique normale. Les ganglions des tubercules quâdrijumeaux postérieurs possèdent un tonus naturel et sont capables de suppléer à l'absence des pneumogastriques*. » Certes MarkwaLn n’admet pas de centres respiratoires cérébraux — pour lui, comme pour Girarp, les centres respiratoires sont exclusivement bulbaires, — mais il admet comme incontestable que les voies supérieures encéphaliques (obere Bahnen) et plus spécialement les tubercules quadrijumeaux postérieurs exercent une action constante, ce qu’il appelle un tonus régulier sur la régulation de la respiration. Il y a là, on le voit, une Opposition absolue avec l'opinion qui considère l'effet de l’exci-

1. Girar». « Recherches sur l'appareil respiratoire central, » Genève, 1890, p. 132.

2. MarkwaLD, Die Bedeutung des Mittelhirns. Zeitschrift für Biologie, XX VI p. 258, 1889.