Comptes rendus de l'Acad. des Se., t. CV, p
On voit que, pour des adultes âgés de près de cinquante ans, la concordance des chitFres est assez satisfaisante l, et que les variations individuelles, dues à l'alimentation ou à la température par exemple, suffisent à expliquer les écarts.
1. Dans les chiffres nombreux dus à Andral et Gavarrbt, le poids des individus expérimentés n"est pas donne. Ranke (cité in Hermann's Jlmulbuch) pesant 73 kilogrammes a obtenu un maximum de 0er,520, et un minimum de 0er;373i en moyenne 0sr,346 sur lui-même. Dans de récentes expériences, M. Lcevy (Archives //»' PflUger, t. XLIII, p. 523) a trouvé chez des individus à jeun une production de CO* très faible,, avec un minimum de 0,354. et une moyenne de 0,372. Le quotient respiratoire a été en moyenne 0,S0. Les individus observés pesaient 67 et 60 kilogrammes. Les chiffres de M. Geppert (Arch. f. exp. Pathol. t. XXII, p. 382; 1887) sont aussi très faibles, en moyenne de 0er,322. Dans les intéressantes expériences de M. Smith (Journal de la Physiologie, t. III, p. 506, 1860), le poids des individus en expérience n'est pas mentionné.
Des chiffres de M. Gilberti (Arch. per le Scienze mediche, t. VI, p. 113, 1883) au point de vue qui nous occupe, on ne peut rien conclure.
MM. Gréhant et Quinquaud (Journal de i'Anatomie, t. XVIII, p. 491, 1882, ont fait des dosages de CO4 exhalé chez des personnes âgées; mais leurs chiffres ne se rapportent guère qu'à la proportion centésimale du CO* de l'air expiré.
Nous pourrions citer encore nombre de recherches diverses; mais nous croyons avoir indiqué les plus intéressantes. Les travaux importants de M. Frédericq sur la régulation de la chaleur chez l'homme ont trait à l'absorption de O2 , et non à la production de CO2.
484 M. HAMiloT ET CH. RI Cil Kl.
Nous pouvons donc admettre comme moyenne générale, en chiffres ronds, 0gr,500 de CO2 par kilogramme et par heure à l'état déjeune et 0,580 à l'état de digestion.
§2. — Du rapport entre l'aride carbonique et V oxygène.
Nous appellerons avec M. Pflugeb quotient respiratoire le
rapport de volume entre l'oxygène absorbé et l'acide carbonique produit. Comme l'acide carbonique renferme son propre volume d'oxygène, cela nous permet tout de suite de savoir quelle est la proportion d'oxygène qui sert à la combustion complète du carbone pour l'éliminer à l'état de CO".
Ce rapport est très variable suivant l'alimentation, et il présente des variations notables ; au contraire, à l'état de jeune, il ne varie que peu.
Il a varié dans le jeûne entre 0,9:2 et 0,0 i, et il a été en moyenne de 0,78; chiffre plus faible que celui qu'admettent M. Speck (0,87) ou MM. Jolyet, Bergomé et Sigalas (0,87). Il est vrai que dans nos expériences il s'agissait souvent d'un jeûne très prolongé, puisque dans un cas le jeûne a duré pendant deux jours et demi.
L'écart moyen de la moyenne a été de 6 p. 100, soit oscillant entre 0,72 et 0,84. Sur trente-six expériences, six fois le rapport a été supérieur à 0,84 (0,92; 0,90; 0,88; 0,87; 0,86; 0,86); et inférieur à 0,72 huit fois (0,71; 0,71; 0,70; 0,69; 0,69; 0,68; 0,67; 0,64).
Nous avons vu, ainsi que l'avaient constaté avant nous tous les physiologistes, le quotient respiratoire modifié par l'alimentation. La quantité de CO2 excrété augmente beaucoup, tandis que celle de l'O absorbé augmente peu.
Les chiffres moyens le prouvent. Ainsi, par le fait de l'état de digestion, le quotient respiratoire a été de 0,84 sur quatre-vingt-six expériences.
L'écart moyen de la moyenne a été de 8 p. 100, soit oscillant entre 0,92 et 0,76; mais il y a eu des chiffres extrêmes
en assez grand nombre. Ainsi 1,25; 1,20; L ,16 ; 1,13; 1,01; 0,99; 0,97; 0,96; 0,96; 0,96; 0,95; 0,94; 0,94; 0,93; 0,93; pour les chiffres supérieurs à 0,92, et pour les chilfres inférieurs à 0,76 : 0,7',; 0,74; 0,7:*; 0,7:5; 0,7-2; 0,00; 0,69; 0,68; o. os: 0,66; 0,66; 0,68; 0,65; 0,64.
Voici d'ailleurs quelques exemples qui montrent combien le quotient respiratoire varie suivant l'influence d'une nourriture exclusivement composée d'hydrates de carbone.
Expérience I. — S juin 1887.
Quotient respiratoire.
A jeun, de 9 h. à 9 h. 22 0,73
A 9 h. 30 S. prend 250 grammes de glucose pur.
De il li. 25 à M h. iC 1,23
De 12 h. 34 à I h. i:i 1,16
À 1 b. I 5 S. prend 100 grammes de glucose. De 2 h. 15 à 2 h. 35 1,03
A 3 b. 30 S. prend 100 grammes de glucose.
De 4 b. à 4 b. 20. . 1,10
De 5 h. 15 à 5 h. 52 1,13
Rarement on obtient un rapport aussi élevé. En effet, dans une expérience ultérieure, nous avons vu le rapport croître encore, mais beaucoup moins.
Expérience II. — 17 juin.
Quotient respiratoire.
A jeun, de 8 b. 53 à (.t b. 13 0,81
A 0 b. 50 S. prend 350 grammes de glucose avec des confitures.
De 10 h. à 10 b. 21 0,70
De 1 b. 15 à 1 b. 42 0,92
De 2 h. 50 à 3 b. 40 . 0,88
A 4 h. S. prend 250 grammes de glucose.
De 4 h. 38 à 5 b. 8 0,92
Expérience III. — 8 avril.
A jeun, de midi à midi 50 0,72
A 1 b. S. prend 300 grammes de sucre de lait.
e1 on a les quotients respiratoires suivants :
De i h. 50 à 3 h 0,78
De 3 h. à 4 h. 0,93
De 4 h. à 5 b 1,09
De 5 h. à 5 h. 45 1,12
De i h. 50 à 5 h. 45. Total. . 0,96
Cette expérience, ainsi que les précédentes, nous donne la mesure du temps nécessaire pour que, par l'alimentation sucrée, le quotient respiratoire soit modifié.
Dans la première expérience, deux heures ont suffi.
Dans la deuxième expérience, une demi-heure n'a pas suffi.
Dans la troisième expérience, au bout de deux heures, il y a eu un changement assez faible, qui a atteint son maximum au bout de quatre heures. Les alimentations autres que les sucres ne peuvent pas modifier le quotient respiratoire, ou du moins la modification est très légère.
Expérience IV. — 0 juin.
Quotient respiratoire.
A jeun, de 8 h. à 8 h. 20 0,76
A 8 h. 30 10 jaunes d'oeuf.
De 10 h. à 10 h. 21 0,79
De midi 15 à midi 45 0,74
De 1 h. 30 à 2 h. 26 0,83
Moyenne 0,79
Expérience V. — 22 juin.
A jeun, de 7 h. à 7 h. 40 0,71
A 11 h. S. prend de la viande.
De 1 h. 50 à 2 h. 12 0,69
Expérience VI. — 6 juin,
A 10 h. 15 S. prend de la graisse (lard cuit).
De midi 45 à 1 h. 15 0,72
De 3 h. à 3 h. 30 0,74
De 3 h. 15 à 5h 0,67
De 8 h. 30 à 9 h 0,77
Moyenne 0,72
La moyenne, 0,7:2. nous montre donc qu'avec une alimentation exclusivement grasse le quotient respiratoire est aussi faible que dans l'état de jeûne.
Expérience VII.
Quotient respiratoire.
4 avril (à jeun depuis vingt-quatre heures).
De (h. à 3 li 0,84
De l h. à :; h. 30 0,85
5 avril jeune de quarante-huit heures).
De 9 h. à 10 h 0,81
A 10 h. ingestion de peptones) (20 grammes).
De 11 h. à midi 0,80
De 12 h. 43 à I h. 43 0,81
A 1 h. 43 S. prend 300 grammes de viande. De 2 h. :v.\ à ;; h. 10 <>,*!
G avril (pas d'alimentation).
De 9 h. à 10 h 0,81
A 10 h., 300 grammes de viande.
. De 10 h. 30 à 2 h. 30 0,83
Ces expériences confirment donc pleinement le fait bien connu des physiologistes qui ont étudié les échanges respiratoires, à savoir que l'alimentation par les graisses et les matières azotées ne modifie pas le quotient respiratoire, mais que l'alimentation par des hydrates de carbone tend à rendre ce quotient respiratoire égal à 1 .
Même, dans quelques-unes de nos expériences, ce quotient a atteint le chiffre de 1,25 : ce qui prouve qu'une certaine quantité de CO2 est mise en liberté, qui n'est pas le résultat immédiat de la combustion du carbone par l'oxygène, puisqu'une plus grande quantité d'acide carbonique est excrétée que n'en ferait supposer la quantité d'oxygène absorbé.
D'ailleurs, même si le quotient respiratoire est de 1, on ne peut guère admettre que tous les phénomènes d'oxydation autres que la production de GO2 ont cessé tout d'un coup : il s'ensuit nécessairement qu'il y a plus de Os dans le CO* produit qu'il n'y a eu de O2 absorbé. Si, normalement, nous
488 M. HANRIOT ET Cil. RICHET.
oxydons 20 pour 100 do l'O2 absorbé en oxydations incomplètes, après une alimentation sucrée, nous devons encore produire ces oxydations incomplètes; par conséquent l'O2 du CO2 produit en excès ne peut pas provenir de l'oxygène immédiatement absorbé, et le GO2 doit sans doute résulter d'actions chimiques autres que l'oxydation du carbone par l'oxygène ingéré.
Après un repas mixte, le quotient respiratoire se modifie. Ce qui est intéressant, c'est de savoir à quel moment précis commence cette modification.
Expérience VIII. — Ier avril.
Quotient respiratoire.
A jeun.
De midi 36 à 2 h 0,88
Repas copieux à 2 h.
De 3 h. 20 à 4 h. 5 0,90
De 4 h. 5 à 4 h. 35 0,04
De 4 h. 35 à S h. 14 0,8o
Le maximum a donc eu lieu deux heures quinze minutes environ après le repas, et l'accroissement avait débuté une heure après.
Mais nous reviendrons sur ces faits quand nous aurons à étudier l'influence des repas sur la quantité de CO2 éliminé et sur la ventilation.
Nous tenons à faire remarquer le chiffre élevé du quotient respiratoire à l'état de jeûne. 11 s'agît là, en effet, d'un point fort intéressant et qui mérite de fixer l'attention.
Quand, vers le 15 mars, nous commençâmes nos expériences avec S., il pesait 47ke, 400; nous le soumîmes alors à un régime régulier, très copieux, bien supérieur au maigre et piteux régime de son existence antérieure. Sous l'influence de cette alimentation, il engraissa rapidement, si bien qu'il pesait 52 kilogrammes le 28 mars. Il avait donc une forte
ÉCHANGES RESPIRATOIRES CHEZ L'HOJMME. t89
réserve nutritive, due à une alimentation plus riche, et cotte réserve nutritive b fail que, môme à l'état de jeûne, le quotienl respiratoire était encore assez élevé.
Les chiffres suivants montrent qu'avec un jeûne longtemps continué, le quotienl respiratoire tend à décroître :
I" avril (à jeun 0,88
Ier — (après repus) 0,93
2 — (à jeun) 0,02
4 — (à jeun depuis vingt-six heures).. . . 0,84
5 — ( — quarante-huit heures). <>.8t
Entre le o et le 21 avril, il fut soumis à un régime alimentaire beaucoup moins riche, et alors le quotient respiratoire est devenu plus faible après un jeûne même moins prolongé.
22 avril (à jeun) 0,76
23 — (â jeun depuis quarante-huit heures). 0,68 j
Le même jour (à jeun) 0,79 \ Moy. 0,70
— deux heures après le repas
qui rompt son jeûne. . . . 0,81
De sorte que l'état de jeûne vrai n'est obtenu que plus de vingt-quatre heures après l'absence d'aliments, si l'alimentation préalable a été très riche.
Le quotient respiratoire pendant le travail est plus élevé que pendant le repos; mais nous ne sommes pas tout à fait sûrs de l'exactitude de nos chiffres quand le travail est énergique, car il y avait peut-être de très légères fuites dans le masque, fuites insignifiantes pour la mesure de la ventilation ou même de la quantité de CO2 expiré, mais très importantes si l'on veut calculer exactement les proportions relatives de l'O absorbé et du CO2 px^thiit.
Si l'on étudie le quotient respiratoire dans ses rapports avec la quantité absolue de CO2 produit, on voit que, si la quantité absolue va en croissant, le quotient respira-
toirc va aussi en croissant; ce qui prouve que, si les échanges chimiques viennent à croître, le GO2 produit varie plus que l'O2 absorbé.
En efTet, nous avons les chiffres suivants :
Jeune
Poids Quotient
de CO -. respiratoire.
Moyenne (36 exp.). 0,492 0,78
Maxima (au-dessus de 0,538) (8 exp.) .... 0,570 0,85
Minima (au-dessous de 0,450) (6 exp. i. . . . 0,441 0,72
Digestion
Moyenne (86 exp.) 0,569 0.84
•Maxima (au-dessus de 0,600) (19 exp.). . . . 0,649 0,88
Minima (au-dessous de 0,530) (18 exp. i. . . . 0,497 0,79
On voit que la quantité absolue de CO2 est tout à fait en rapport avec le quotient respiratoire. Plus notre excrétion de CO2 est considérable, plus notre quotient respiratoire est élevé, si bien qu'à l'état déjeune, pour des productions fortes de CO2, le quotient respiratoire est aussi fort qu'à l'état de digestion pour des quantités faibles de CO2.
C'est là un fait qui, croyons-nous, n'avait pas été encore démontré ; on peut le formuler ainsi :
Le quotient respiratoire, toutes choses égales d'ailleurs, est d'autant plus élevé que la quantité absolue de CO2 excrété est plus considérable.
Le quotient respiratoire, dans le travail musculaire, a été en moyenne de 0,87. Si nous prenons les maxima et les minima, nous trouvons :
Travail
Poids Quotient
de CO2. respiratoire.
Moyenne (48 exp.) 0,895 0,87
Maxima (au-dessus de 1 gramme) (12 exp.). . 1,138 0,83
Minima (au-dessous de 0,700) (7 exp.) .... 0,649 0,84
ÉCHANGES RESPIRATOIRES CHEZ L'HOMME. i'.H
Mais, nous le répétons, le rapport entre l'oxygène el L'acide carbonique ue peul pas être par notre méthode très exactement déterminé dans le travail musculaire; car une ventilation énergique entraîne de petites tuiles dans le masque, qui, si petites qu'elles soient, changent beaucoup le rapport de CO1 àOJ.
De la ventilation.
A. Ventilation en général. — On appelle ventilation la quantité d'air qui circule dans les poumons, pendant le va-etvient de la respiration normale. Les variations de la ventilation ont attiré spécialement notre attention; et, en effet, dans la plupart des expériences faites par divers auteurs, on n'a pas noté la ventilation, la disposition de l'appareil ne se prêtant pas à lamesure simultanée de l'airinspiré et des échanges chimiques produits.
A vrai dire, nos chitTres ne donnent pas tout à fait la ventilation vraie. En effet, S. respirait à travers la soupape de Muller, et il fallait mettre dans chaque branche de la soupape une certaine quantité d'eau ; de sorte que la pression à vaincre (pour l'expiration comme pour l'inspiration) était de 2cm d'eau, pression faible assurément, mais qui n'est pas négligeable, et qui modifie peut-être aussi les échanges gazeux pulmonaires, ou tout au moins la circulation de l'air dans les poumons.
Cette réserve étant faite, nos chiffres donnent avec une grande précision la ventilation pulmonaire. On a vu que l'ensemble de nos mesures porte sur la quantité énorme de 96n,c, 542, pendant 19o h. 8 min, ce qui donne une moyenne de 9ut, 9 par heure et par kilogramme, ou, en chiffres ronds, 40 litres.
En dissociant les chiffres relatifs au travail musculaire, à l'état de jeûne et l'état de digestion, on a les trois séries suivantes :
VENTILATION
NOMBRE i> ' i: x p i; R IENCES.
MOYENNE
CO« PRODUIT
Jeune.
litres.
De 9,4 à 9.2
De 8,7 à 8,4
De 8,3 à 6,6
Digestion.
De 12. 6 à 10,0
De 9,9 à 9,6
De 9,5 à 9,3
De 9.2 à 8,8
De 8,7 à 7,8
Travail.
De 22,9 à 16,7
De 15,7 â 13,0
De 12,9 à 11,1
De 10,4 à 9,6
Un fait ressort en toute évidence de ces chiffres : c'est que la ventilation est proportionnelle à la quantité de CO2 excrété, et très rigoureusement proportionnelle, ce qui indique que les mouvements respiratoires, commandés par le système nerveux, sont nécessités par une plus grande tension du CO2 dans le sang, ou une diminution de la tension de O2, le rapport entre GO2 et O2 ne se modifiant pas sensiblement.
De là cette conséquence, que la proportion centésimale de GO2 dans l'air expiré varie peu, tandis que la ventilation varie beaucoup.
La proportion moyenne de CO2 (en poids, et pour 100 litres d'air expiré) est :
Jeûne. 6,000
Digestion 6,07
Travail 0,87
La variation est donc de 15 p. 100 dans l'écart de la pro-
portion centésimale, tandis que l'écart des ventilations est de
47 p. 100. Autrement dit, la ventilation peut doubler, tandis que la proportion de (!<>' ne peut augmenter que de 18 p. 100.
Encore devrons-nous éliminer les expériences où il y a eu travail musculaire, car, dans ce cas, il y a souvent un essoufllement très pénible, presque douloureux. Nous en parlons par notre propre expérience ; car l'un et l'autre de nous l'a essayé. Un travail musculaire énergique, quand on est forcé de respirer par la soupape de Muller, est toujours très difticile, et la ventilation ne peut pas être suffisante.
Donc, si nous nous en tenons aux expériences de jeune et de digestion, nous voyons que la proportion de GO- est très constante: 6 àl),07 ; c'est-à-dire se modifiant à peine de 1 p. 100, tandis que la ventilation varie de près de 10 p. 100.
En effet, nous trouvons les proportions centésimales suivantes :
MOYENNE
MOYENNE
de la
