CONTRIBUTION

ET DKS .MUSCLES DE l'ÉCREVISSE Par M. Charles Richet.

Peu de travaux ont été faits sur la physiologie des crustacés ; et, tandis que la contraction musculaire de quelques vertébrés, entre autres de la grenouille, a été soumise à un nombre incalculable d'expériences et de constatations, on n'a presque pas étudié les propriétés des muscles de l'écrevisse. Cette étude présente cependant un grand intérêt, non seulement parce que les muscles de l'écrevisse ont des particularités remarquables, au point de vue de leur fonction contractile, mais encore parce que l'écrevisse est peut-être l'invertébré qui se prête le mieux à l'expérimentation. Les insectes sont trop petits : les autres crustacés ou mollusques ayant une taille suffisante sont en général des animaux marins, et à ce titre difficiles à observer dans les laboratoires de Paris, de sorte que, parmi le groupe immense des invertébrés, il ne

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reste guère que l'écrevisse qu'on puisse facilemenl employer pour des expériences physiologiques '.

1 . Parmi les physiologistes ayant étudié les propriétés physiologiques du tissu musculaire des invertébrés, citons le mémorable travail de M. Marf.y (Journ. de l'Anal., t. VI, p. 19) qui a admirablement étudié le mécanisme du vol des insectes ; mais surtout au point de vue de la locomotion. M. Plateau (Bull, de l'Acad. de Belgique, t. XX et t. XXI, 1866) a cherché à mesurer la force musculaire des insectes. M. Romanes (Proceed. Boy. Societ., t. XXIV, p. 143-151, et t. XXV, p. 464) a examiné la fonction des muscles des méduses, mais sa conclusion (que des excitations multipliées ne produisent pas de tétanos esl probablement contestable, quoique l'on trouve dans ce travail quelques remarques intéressantes. M. Pleischl (Centrabl. f. merf. Wiss., 1875, p. 469) a fait quelques observations sur la fonction des muscles de l'hydrophile. — Relativement à la substance sarcodique des invertébrés inférieurs, il y a beaucoup d'observations, mais qui sont faites en général plutôt au point de vue histologique qu'au point de vue de la physiologie. Voyez en particulier Kuhne, « Untersuchungen ùber das Protoplasma und die Contractilitât » — et Engelmann (Areh. néerland., 1869, t. IV, p. 431), et « Beitrâge fur Physiologie des Protoplasma (Archives de Pflûger, t. II, p. 307).

Depuis la publication, déjà ancienne, de ce mémoire (1878), d'assez nombreux travaux ont été publiés sur la physiologie générale des muscles des invertébrés. Il me paraît intéressant d'en donner ici un compte rendu bibliographique sommaire. Je mentionnerai tout d'abord l'excellente thèse de M. II. deVariony, « Recherches expérimentales sur la contraction musculaire chez les invertébrés » « in Arc/iives de zoologie expérimentale, janvier 1886 ».

Dans ce travail considérable, M. H. de Va rigny a vérifié et confirmé les faits nouveaux que j'avais établis sur les fonctions musculaires des crustacés, notamment sur l'addition latente, la contracture, le tétanos rythmique, la contracture latente, l'onde secondaire; il les a généralisés et étendus à nombre d'invertébrés : gastéropodes, céphalopodes, crustacés. On peut donc, d'une manière générale, admettre que la fonction musculaire se ressemble beaucoup chez les divers invertébrés (tout au moins les invertébrés aquatiques).

Les travaux de M. Romanes sur les méduses ont été résumés dans son ouvrage intitulé « Jelly-Fish, Star-Fish and Sca-urchins » (International scientific séries, tome L, Kegan and Trench. Londou, 1885V Je signalerai surtout, les chapitres VII et VIII où M. Romanes a étudié le rythme, naturel ou provoqué, des muscles du manteau, et constaté l'existence d'un tétanos rythmique analogue à celui que nous avons constaté sur l'écrevisse.

Signalons encore : Félix Plateau, « Recherches sur la force absolue des muscles des invertébrés » (Bullet. de l'Ac. royale de Belgique, 3e série, t. VI, n°s g, 10, 1883).

M. Bikdermann (« Uber die Innervation der Krebschere » : Sitxb. d. hais A/cad. der Wissench., III Abtheil, 13 janv. 1887, t. XCV; 16 juin 1887, t. XCVI. pp. 8 à 39 et 1er et 8 mars 1888, t. XCVII, pp. 49-123) a étudié aussi la contraction des muscles de l'écrevisse; il a fait d'importantes recherches sur la fonction électrique de ces muscles et sur la structure histologique des terminaisons nerveuses.

Je mentionnerai enfin un mémoire de M. Verwohn : « Die polare Erregung

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Au point de vue do la physiologie générale, l'élude des fonctions des muscles ou des ganglions d'un cruslacé ne sera pas sans quelque utilité. En elfet, si, comme cela est vraisemblable, la fonction musculaire est analogue chez tous les êtres vivants, elle n'est certainement pas identique : tel phénomène, masqué et obscur dans le muscle d'un batracien, peut être très évident et très net dans le muscle d'un autre animal, de sorte que, pour le découvrir, il sera presque indispensable de recourir à ce dernier muscle. En tout cas, pour connaître la fonction musculaire ou la fonction nerveuse en général, toutes les particularités spéciales à tel ou tel être vivant doivent nécessairement être connues.

Ces remarques feront peut-être excuser la longueur de certains détails dans lesquels !je serai obligé d'entrer.

Des actions réflexes et volontaires de l'êcrevisse.

Pour étudier la fonction des centres nerveux de l'êcrevisse, il est d'abord indispensable de savoir quels mouvements elle accomplit à l'état normal. Elle possède trois org-anes mobiles principaux: ses deux pinces et sa queue. Il faut y ajouter des organes mobiles accessoires : les petites pattes, les fausses pattes, le flabellwn, les yeux et les antennes.

La queue ne peut exécuter qu'un seul mouvement, mouvement que j'appellerai mouvement de nage, pour indiquer l'usage habituel que l'animal en fait. Les divers anneaux qui

der Protisten durch den galvanischen Strom » [Archives de Pfliiger, t. XLV, p. 1-37) et une note sans importance de M. Rollett relative aux muscles d'insectes [Jahresber. iiber die Fortschritle der Physiologie fur 1887, t. XVI, n° .12, p. 25).

Enfin, dans mes Leço?is sur la physiologie des muscles et des nerfs, on trouvera développées certaines expériences qui ne sont indiquées que sommairement ici, et à l'état d'ébauche.

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constituent la queue peuvent en se contractant simultanément ramener cet organe sous le ventre. A l'état de repos la queue est étendue, horizontale, mais à l'état de contraction elle est repliée sous le ventre. Dans l'eau, les mouvements, qui se succèdent rapidement, font que l'animal, prenant appui sur l'eau qu'il repousse et se servant de sa queue comme d'une rame, se porte en arrière avec une très grande rapidité. Une disposition spéciale montre bien la synergie de l'appareil musculaire caudal. Au moment où l'écrevisse va contracter sa queue, l'expansion terminale de cet organe est dilatée afin d'offrir à l'eau plus de surface. Mais, quand la queue est contractée, et quand, par le seul effet de son élasticité, elle est sur le point de revenir à la position normale, les deux palmes latérales qui terminent l'expansion sont reployées, de sorte que la queue en se redressant offre à l'eau une bien moindre surface.

Cependant, en général, l'écrevisse se sert peu de sa queue comme organe de progression et chemine d'une autre manière : elle se traîne sur le sol en se servant de ses petites pattes et principalement de ses pinces pour progresser dans tous les sens, à droite, à gauche, en arrière, et surtout en avant. L'écrevisse ne peut nager pendantlongtemps, et, lorsqu'on lui a fait faire, en l'excitant, plusieurs mouvements alternatifs de la queue, il semble que le muscle soit épuisé et ne puisse recommencer ces mouvements. De même une écrevisse dans un réservoir ne nage guère. Après avoir exécuté quelques mouvements, elle semble ne pouvoir les prolonger. En effet, si elle est déjà fatiguée par des mouvements antérieurs, et si elle est mise sur le dos, elle ne peut plus faire des mouvements de nage comme lorsqu'elle n'est pas fatiguée.

Ce mouvement volontaire de la queue peut être dans certaines conditions un mouvement réflexe. Ainsi, quand on fait la section brusque, douloureuse, d'une des grosses pinces, immédiatement la queue exécute quelques mouvements de nage précipités. Cette action réflexe présente un certain intérêt ; car elle est tout à fait constante et régulière, alors que les

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autres réflexes rétraction des pédoncules oculaires — reploiement des antennes le long du corps) sont moins nets et moins constants.

A l'état de repos, l'écrevisse porte ses deux pinces en avant en les ouvrant modérément. Lorsqu'un danger se présente ou lorsqu'une proie apparaît, elle ouvre les pinces plus largement : quelquefois elle les porte en haut, ou en bas, ou à droite, ou à gauche, tous mouvements de circumduction, que j'appellerai pour abréger mouvements de recherche. On aura une bonne idée de ces mouvements de recherche en plaçant une écrevisse bien vivace sur le dos : on la verra agiter ses pinces dans tous les sens, cherchant un point d'appui pour se relever.

Ainsi la patte de la pince peut être considérée comme ayant deux mouvements principaux : mouvements de progression, mouvements de recherche.

Quant à la pince elle-même, elle n'a que deux mouvements qui lui soient propres, la dilatation et la constriction. Deux muscles président à ces deux mouvements. Le muscle dilatateur est très grêle, le muscle constricteur est très épais et très fort. Le muscle dilatateur s'insère au tubercule interne de la branche mobile, le muscle constricteur s'insère au tubercule externe de cette même branche : de sorte que ce sont les mouvements de cette branche articulée qui déterminent le resserrement ou la dilatation de la pince de l'écrevisse. A l'extrémité de chacune des deux branches, l'une mobile, et l'autre fixe, de la pince, il y a un petit crochet très pointu. La disposition est très ingénieuse pour donner à la préhension des objets une très grande solidité. Ces deux crochets pointus s'engrènent l'un avec l'autre, de sorte que l'objet saisi est pincé latéralement, les deux pointes aiguës s'enfonçant dans son épaisseur.

L'étude de ces deux mouvements de dilatation et de resserrement est fort curieuse, car ils nous donnent des notions précises sur l'état des ganglions nerveux de l'écrevisse.

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Si l'on prend par le dos, en la serrant entre deux doigts, une écrevisse bien vivace, et qu'on touche la face externe d'une des branches de la pince, les deux branches de la pince s'écarteront aussitôt. Il n'en sera pas ainsi, si l'on touche même très légèrement le bord interne d'une des deux branches, soit de la branche fixe, soit de la branche mobile. Alors l'écrevisse rapprochera immédiatement les deux branches, soit pour prendre la proie qu'elle suppose à sa portée, soit plutôt pour se défendre et pincer fortement l'agresseur.

Ce mouvement de constriction doit être évidemment rapproché des actions réflexes, en ce sens qu'il ne fait jamais défaut, qu'il cesse dès que la patte est séparée des centres ganglionnaires, et que, sur une écrevisse vivace et intacte, il a lieu régulièrement, fatalement, nécessairement, avec autant de précision que la contraction d'un muscle excité par l'électricité. On ne peut pas d'ailleurs ne pas admirer avec quelle netteté, malgré la rude carapace chitineuse qui la recouvre, l'écrevisse peut distinguer des excitations portant tantôt sur la partie externe, tantôt sur la partie interne des deux branches de sa pince.

Qu'il me soit permis d'attirer l'attention sur cette action réflexe remarquable. Elle a cela de particulier qu'elle est volontaire. On ne peut pas supposer en effet que l'écrevisse, au moment où un objet touche la partie interne des deux branches de sa pince, n'ait pas la volonté de les rapprocher. Dans l'eau, à l'état de liberté, l'écrevisse peut choisir et choisit entre la constriction et la non-constriction. Tantôt elle pince l'agresseur, tantôt elle cherche à lui échapper par la fuite. Il est très vraisemblable, pour ne pas dire certain, que c'est là un acte conscient et voulu. Or cet acte présente absolument le caractère de tous les actes réflexes. C'est donc un exemple très frappant de l'analogie qui existe entre la volonté et l'action réflexe. La volonté de l'homme et des animaux supérieurs pouvant être considérée comme un réflexe très compliqué, tandis que la volonté de l'écrevisse, par exemple, a

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tous les caractères des actions réflexes ordinaires, pourvu qu'on se place dans des conditions bien déterminées.

Cette expérience très simple, presque enfantine, réussit toujours pourvu que l'écrevisse soit bien vivante. Au contraire, il n'en est plus de même si l'animal est sorti de l'eau depuis quelque temps.

Si l'on prend une écrevisse bien vivace, sortant du réservoir, on constatera que le mouvement de consti'iction (je l'appellerai ainsi pour abréger) est fort et constant; mais qu'on laisse l'animal en dehors de l'eau pendant environ deux heures, on verra au bout de ce temps que le réflexe a lieu encore, mais qu'il n'est plus constant. Un attouchement léger ne fait pas resserrer les deux branches, alors qu'un attouchement fort ou plusieurs attouchements légers consécutifs peuvent seuls provoquer le réflexe de constriction. Cependant le nerf et le muscle ont conservé toute leur vitalité, qui est même plutôt exagérée à ce moment.

Cette expérience, malgré sa simplicité, est instructive. Elle montre que chez les invertébrés (comme chez les vertébrés) les centres nerveux sont atteints par l'asphyxie avant que les nerfs et les muscles en soient affectés.

Cette altération dans la fonction des centres ganglionnaires sous l'influence de l'asphyxie à laquelle est soumis l'animal sorti de l'eau se manifeste d'une autre manière. Une écrevisse bien vivante pince pendant fort longtemps, trois à quatre minutes au moins, surtout si l'on a soin de faire de légers mouvements, de manière que le bord interne des deux branches soit excité par ce léger ébranlement. Mais si on fait la même expérience avec une écrevisse asphyxiée depuis une demi-heure, on verra que la durée de la constriction est beaucoup moins grande. Au bout d'une demi-minute au plus, la constriction a cessé, et elle est manifestement beaucoup moins forte. Or, ainsi que je le montrerai plus loin, le muscle et le nerf ont conservé toute leur activité : c'est donc un affaiblissement de la volonté, si tant est qu'on puisse parler de

volonté chez l'écrevisse; c'est-à-dire un trouble fonctionnel des centres nerveux de la chaîne ganglionnaire.

Ce réflexe de constriction nous permettra de connaître d'une manière précise l'état des centres nerveux dans certaines conditions.

Ainsi, lorsqu'on soumet une écrevisse à des températures de plus en plus élevées, on peut constater que les différentes parties des centres nerveux s'altèrent à des températures différentes.

D'après ce que nous venons de dire plus haut, il y a dans la constriction de la pince deux particularités à étudier : c'est la force et la constance, en appelant constance la régularité delà constriction provoquée par le contact du bord interne des deux branches.

Notons qu'il faut prendre des écrevisses bien vigoureuses : cette condition est absolument nécessaire pour que l'expérience réussisse, car des écrevisses qui sont depuis quelque temps dans un réservoir ou un aquarium sont souvent malades, et leurs actions volontaires en sont modifiées.

On constate alors qu'à la température ordinaire (au-dessous de 20°) la force et la constance du réflexe de constriction sont normales. Mais, si l'écrevisse est placée dans une étuve de manière que l'eau où elle est plongée atteigne la température de 23°, alors la constriction ne sera plus forte, et, après quelques tentatives impuissantes, l'écrevisse lâchera le doigt placé entre les deux branches de sa pince.

De 23° à 26°, la constance et la force de la constriction vont en diminuant, de sorte qu'en général à 26° l'écrevisse ne peut plus faire aucun mouvement de constriction. Cependant les actions réflexes proprement dites sont intactes. L'attouchement des yeux fait que l'écrevisse rétracte aussitôt ses pédoncules oculaires : la section, le pincement ou l'électrisation des antennes fait que l'animal les ramène en arrière le long du corps. Enfin la section brusque des grosses pinces fait faire

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immédiatement à la queue des mouvements de nage précipités.

Cette seule expérience montre quo ni les nerfs sensitifs ni les centres ganglionnaires où s'élabore l'action réflexe, ni les nerfs moteurs, ni les muscles, n'ont été paralysés par la chaleur (de 23° à 20°), alors que les centres ganglionnaires où s'élabore la volonté ont été paralysés ou tout au moins affaiblis, par la même température.

Si l'on continue à soumettre l'animal à des températures de plus en plus élevées, on constate que de 26° à 30" environ les mouvements n'ont pas disparu complètement. En particulier, les mouvements que j'ai appelés plus haut mouvements de recherche continuent à se produire; en même temps l'animal agite languissamment ses pattes et son corps tout entier, mais c'est toujours avec une grande lenteur: il semble que sesmouvements soient dus à l'action excitatrice de la chaleur sur les éléments nerveux et musculaires, plutôt qu'à la volonté même de l'animal.

En somme, à partir de 26°, tout mouvement véritablement volontaire, comme la constriction de la pince ou les mouvements de nage de la queue, a disparu, et cependant à 28° et à 29° il y a encore des actions réflexes qui nécessitent Tinter, vention active des cellules ganglionnaires. A 30', tous ces mouvements ont disparu* et le seul organe mobile, c'est lé flabellum, qui, après quelques mouvements précipités et irréguliers de 26° à 30°, vers 30° se ralentit pour cesser complètement à 31°.

Cependant à cette température le nerf et le muscle sont encore parfaitement excitables; à 34° environ, le nerf moteur réagit moins bien. Quant au muscle, il s'épuise vers 36° et 37°, et, quand il a dépassé cette température pendant quelque temps, il a complètement perdu son irritabilité et sa contractilité.

J'insisterai plus loin sur les modifications que la chaleur fait subir à la contraction musculaire; pour le moment, je me

contenterai d'établir les faits suivants, démontrés pour l'écrevisse et peut-être applicables à d'autres êtres.

1° L'action nerveuse volontaire peut être différenciée de l'action réflexe proprement dite, quoiqu'elle s'en rapproche beaucoup par sa constance et sa régularité dans certaines conditions déterminées.

2° L'action nerveuse volontaire s'affaiblit et disparaît de 23" à -26°.

3° L'action nerveuse réflexe s'affaiblit et disparaît de 26° à 30°.

4° Le nerf et le muscle meurent plus tardivement de 33° à 37°.

5° Par l'asphyxie, on observe une gradation analogue dans la mort des différents éléments nerveux et musculaires1.

Pour mieux préciser les idées, je donne ici quelques expériences. Je pourrais en reproduire un bien plus grand nombre, mais elles sont toutes très semblables, et ce serait une répétition inutile.

I. — Écrevisse assez vigoureuse, de taille moyenne, avec le réflexe de constriction fort et constant.

A 23°, le réflexe est constant; mais la force en a beaucoup diminué.

A 25°, 6, le rétlexe de constriction a presque disparu. La force de constriction est tout à fait nulle.

A 27°, les mouvements du llabellum sont 1res réguliers et précipités. Les fausses pattes font des mouvements assez réguliers. La section de la pince produit le réflexe caudal. Tout mouvement de constriction a disparu.

1. Pour répéter ces expériences, il faudra tenir compte de l'état de santé des écrevisses qu'on emploiera. Les écrevisses venant de la halle sont vigoureuses et bien portantes. Mais, après avoir séjourné quelques jours dans un réservoir, même quand ce réservoir est traversé par de l'eau courante, elles ne tardent pas à dépérir et à mourir. Cela tient peut-être à ce que l'eau de la ville contient des sels de plomb ou d'autres substances nuisibles. On pourrait aussi songer1 à l'inanition. Quoi qu'il en soit, les écrevisses qui ont ainsi séjourné dans des bassins sont, quelques jours avant de mourir, languissantes et malades. Leurs réactions physiologiques sont alors singulièrement confuses, et relèvent plutôt de la pathologie que de la physiologie proprement dite. Il y aurait un certain intérêt à examiner comparativement comment réagissent les écrevisses au moment même où on les retire des ruisseaux où elles vivaient à l'état de liberté.

MUSCLES ET NERFS DE L'É GRE VISSE. il

A 27°, f>, les mouvements du llabelluni deviennent moins réguliers.

A 29°, l'animal fait des mouvements généraux; il agite languiasanv ment ses pattes. Il fait quelques mouvements de recherche, obscurs.

A 30°, il y a encore quelques mouvements généraux.

A 30°,4, le Rabellum se meut encore, mais à peine. Il y a encore quelques mouvements généraux réactionnels.

A 31°, il n'y a plus aucun mouvement.

A 33°, 2, l'animal, sans mouvements, est laissé à cette température pendant un quart d'heure; puis abandonné au refroidissement lent. Le lendemain, 24 heures après, les muscles de la pince et de la queue ne sont plus excitables par l'électricité.