ABSORBÉ
EN LITRES
absolue.
pour
absolu .
pour
absolu.
pour
10 poids.
10 poids.
10 poids.
Moyennes pour 10 poids, en litres.
Ventilation excédante . . . 10,8
GO^ excédant. 0,496
0^ excédant 0,328
La quantité excédante d'oxygène absorbé a toujours été inférieure àlaquantité excédante d'acide carbonique dégagé. En outre, si l'on compare l'acide carbonique excédant à l'excédent de la ventilation, on trouve une proportion de 4^5 p. 100, qui exprime d'une manière très exacte la proportion centésimale vers laquelle tend l'air expiré dans le travail musculaire tant soit peu énergique. Il s'agit là d'un rapport de deux différences ; et trouver un chiffre aussi voisin du vrai, c'est, en quelque sorte, faire le contrôle sévère de nos diverses relations numériques.
Avant de calculer la relation du travail mécanique exécuté avec les échanges respiratoires, nous devions apprécier une partie du travail qui n'est pas comprise dans le soulèvement des poids, à savoir l'élévation des bras elles mouvements du corps qui accompagnent tout exercice musculaire.
Or, pour avoir exécuté les mouvements à vide, dans les mêmes conditions qu'avec les poids, il y a eu, par rapport à l'état de repos, pour 768 soulèvements des bras, dans cinq séries d'expériences, un excédent de production d'acide carbonique de 7^'*, 14, et un excédent d'absorption d'oxygène de 2''\03, ce qui correspond à un excédent, pour 10 soulèvements, de 0^^093 d'acide carbonique et de 0^'^025 d'oxygène. En retranchant ces nombres des nombres précédents, nous trouvons, pour exprimer l'acide carbonique et l'oxygène répondant à 10 soulèvements (ou à 95 kilogrammes) les chiffres de 0''\403 pour l'acide carbonique, et 0''^302 pour l'oxygène.
Ainsi, indépendamment de toute hypothèse sur la nature des actions chimiques qui produisent le travail mécanique et la chaleur, nous venons à cette conclusion que, pour 100 kilo-
M. HANRIOT ET CH. RIGHET
grammes, en chiffres ronds, nous faisons passer dans les poumons 11 litres d'air en plus, nous absorbons 0''\300 d'oxygène en plus, et nous dégageons 0''',400 d'acide carbonique en plus (qu'à l'état de repos).
Pour évaluer exactement la chaleur dégagée par ces actions chimiques, — dont nous n'avons ici que l'un des termes, l'acide carbonique, — il faudrait savoir dans quelle combinaison chimique se trouve engagé le carbone qui brûle. On admet généralement, — et les expériences récentes de M. Chauveau confirment cette opinion, — que c'est du glycose qui brûle ^ Mais, en fait d'hydrates de carbone, il n'y en a dans l'organisme qu'en quantités insuffisantes pour expliquer le grand dégagement d'acide carbonique que produit toute contraction musculaire. Par conséquent, au moins chez l'individu à jeun, ce glycose devrait se former sans cesse aux dépens d'autres substances. Il ne serait donc là qu'un produit intermédiaire, provenant des graisses et de la glycérine des graisses plutôt que des matières albuminoïdes.
Quoi qu'il en soit de ces hypothèses, le rapport de l'oxygène consommé à l'acide carbonique dégagé nous montre que l'équation chimique de la contraction musculaire est plus compliquée qu'une simple combustion du glycose ou de la glycérine.
En adoptant pour le glycose le chiffre de 680 calories pour 1 molécule de 180 grammes, nous trouvons que nos 0°'*,800 d'acide carbonique répondent à 0^'",535 de glycose, soit à 2'-'^^, 5 ou 830 kilogrammètres.
Le rendement réel étant dans nos expériences de 95 kilogrammètres, on voit que le rendement de la machine animale a été le 1/9 du rendement théorique.
Mais, comme il y a plus d'acide carbonique produit que d'oxygène consommé, notre chiffre de calories est certaine-
1. Tout récemment M. Pfluger, par un ensemble de preuves assez fortes; a contredit cette opinion classique qu'il traite d'affirmation gratuite. Nous renvoyons à son mémoire. {Archives de Pfluger, t. LU, fasc. 5 et 6, 1892.)
ÉCHANGES RESPIRATOIRES CHEZ L'HOMME. o27
ment trop fort. En prenant pour base les quantités d'oxygène absorbé, et en supposant qu'il n'y a pas eu d'autre source de chaleur, nous aurions trouvé une combustion de 0,400 de glycose et un travail de 645 kilogrammètres, avec un rendement réel représentant le 1/7 du rendement théorique.
Il est permis de supposer que le chiffre exact du rendement de la machine animale dans les conditions susdites se trouve compris entre ces deux limites de 1/7 et de 1/9 ^
Conclusions.
Il est difficile de formuler les conclusions de ce long travail, qui, sur un grand nombre de points, ne fait que confirmer les données antérieures, et sur quelques points seulement établit des faits nouveaux.
Toutefois nous pouvons dire que, par leur multiplicité, nos expériences fournissent des chiffres positifs moyens, qui reposent sur plus de constatations que jusqu'à présent :
1° La ventilation moyenne (jeûne, digestion, travail) est de 10 litres d'air par kilogramme et par heure; le GO- produit de 0='',65, le rapport de CO' à 0-, de 0,84; et la proportion de CO" dans l'air expiré, de 3,5.
V Tous ces chiffres sont plus faibles dans le jeûne : 8''^5 de ventilation; 0^'',50 de GO^; quotient respiratoire, 0, 78 ; et proportion centésimale de GO', 3, 23.
3° Pendant la digestion : 9^",5 de ventilation; 0?'-,570 de GO'; quotient respiratoire, 0,84 ; proportion centésimale de GO % 3,30.
1. Nous nous proposons de reprendre ces expériences, car elles comportent une grave cause d'erreur sur laquelle M. Zuntz et ses élèves ont fixé notre attention. Il s'agit de la détermination exacte du travail kilogrammétrique eftectué.
Quand un homme soulève un poids et le garde à la main en le laissant redescendre, il accomplit un double travail que, dans notre mensuration, nous avons considéré comme simple et qui n'est pas simple ; car, pendant tout le temps que le poids redescend, il le maintient et contracte encore ses muscles. Il faudra disposer l'expérience de telle sorte que le poids, ayant été soulevé, soit redescendu par un mécanisme quelconque, sans que le tx-availleur intervienne
M. HANRIOT ET CH. RIGHET
4° L'excès de ventilation dû à la digestion est donc, en chiffres ronds, de 1 litre par kilogramme et par heure, avec un excès de CO^ égal à 0^'',07.
5" Le quotient respiratoire est d'autant plus élevé qu'il y a plus d'hydrates de carbone dans l'alimentation. Il peut, après une alimentation exclusivement sucrée, dépasser l'unité. Autrement dit, il y a alors plus d'oxygène exhalé à l'état de CO^ que d'oxygène absorbé et fixé dans les tissus.
6° Les aliments gras et les aliments azotés ne modifient que peu le quotient respiratoire et la ventilation.
7° Après un repas mixte, ou composé d'hydrates de carbone, l'excrétion plus forte de CO", concordant avec une ventilation plus active, commence environ une heure après l'ingestion, et a son maximum de deux heures et demie à trois heures et demie après.
8° Une alimentation copieuse, longtemps prolongée, qui détermine l'engraissement, fait que, même au bout d'un jeûne de quarante-huit heures, par suite des réserves nutritives accumulées, le quotient respiratoire minimum 0,70 n'est pas atteint.
9" Le quotient respiratoire, toutes conditions égales d'ailleurs, est d'autant plus élevé que la quantité absolue du CO^ excrété est plus considérable; autrement dit, l'oxygène absorbé varie moins que le GO^ excrété.
10° Une fois que l'état de jeûne a été obtenu, c'est-à-dire au bout d'une douzaine d'heures environ, le quotient respiratoire, la quantité absolue de CO' excrété et la ventilation ne décroissent plus que très lentement.
11° La ventilation se proportionne rigoureusement à la quantité de CO^ excrété, si bien que la mesure de la ventilation suffit pour donner une notion très approchée de la quantité de CO^ produite dans les tissus.
12° En dehors des cas où le travail musculaire a été fort, on voit que, dans les expériences oii le GO^ va en croissant, la ventilation croît plus vite que le CO^ excrété, et que le CO^
croît plus vite que 0^ par conséquent que la régulation dépasse la limite et se fait en excès.
13° De là cette autre conséquence que la ventilation est plutôt réglée par l'excès de CO^ que par le défaut de 0^
14° Le minimum de la ventilation chez un homme adulte normal est (pendant la veille) de 6^'\6, et le minimum de GO^ excrété de O"'", 425.
15° L'influence de la volonté sur l'excrétion de GO" (si l'on élimine l'influence médiate par les contractions musculaires) ne peut s'exercer que pendant quelques minutes, dix à vingt minutes au plus. Passé ce temps, on est forcé de revenir au taux normal, quel que soit le rythme respiratoire (polypnée ou hypopnée).
16° Il y a une variation diurne de l'intensité des échanges respiratoires. Dans une alimentation constante, ou dans un jeûne constant, ainsi que le faisaient prévoir les variations de la courbe thermique, les échanges vont en croissant de 8 heures du matin à 5 heures du soir, et vont en diminuant de 5 heures du soir à 8 heures du matin.
17° La glycérine abaisse beaucoup les échanges respiratoires. Le sulfate de quinine a une action de même nature, mais moins nette. La morphine diminue surtout la ventilation: elle diminue les échanges, mais elle diminue énormément la ventilation pulmonaire, comme si elle rendait les centres nerveux moins sensibles à l'action stimulante du GO^
18° Les bains froids et une température basse augmentent beaucoup les échanges et la ventilation. Gette action est quelquefois très prolongée, et continue alors même que l'individu est soustrait au bain froid. — Ge fait a une certaine importance en thérapeutique.
19° Le gaz GO^ introduit dans le rectum est rapidement absorbé. 11 accélère la ventilation, et on le retrouve tout entier en excédent dans les gaz exhalés par le poumon.
20° Dans l'état de léthargie hystérique, les échanges sont diminués, et la sensibilité des centres nerveux affaiblie à ce