NERFS SENSIBLES DES POUMONS

Modiflcations respiratoires produites par les irritations portées sur la muqueuse pulmonaire: suspension do la respiration avec resserrement actif du poumon. — Les filets sensibles du poumon remontent dans le pneumogastrique lui-même, et chaque pneumogastrique contient les nerfs sensibles du poumon correspondant. — Les troubles cardiaques réflexes produits par les irritations endo-pulmonaires sont caractérisés^ soit par le ralentissement simple» soit par l'irrégularité des battements du cœur. — L'irritation de la muqueuse pulmonaire produit, indépendamment des troubles cardiaques, une chute de pression qui persiste quand les pneumogastriques sont coupés. Cet effet peut ôlre attribué au spasme des vaisseaux pulmonaires qui coexiste avec le resserrement du poumon lui-même.

Les recherches de Rosenthal, de Hering, de Brown- Seqûard, de Donders, etc. (2), ont montré les principaux rapports fonctionnels qui existent entre la surface sensible du poumon et les appareils moteurs de la respiration, du cœur et des vaisseaux. Il ne peut entrer dans le plan d'un travail aussi résumé que celui-ci, d'exposer les travaux des auteurs précédents et d'en discuter les détails : je me bornerai à indiquer quelques faits qui résultent de mes propres recherches.

(1) Développement d'une note présentée à l'Institut Ir 2 déceiùbre 187S. — Une partie des expériences d'où sont tirées les conclusions de ce chapitre a été faite avec le professeur Lépine (de Lyon) en avril 1878, une autre partie avec le professeur Stirling (d'Aberdeen) en juillet et août 1878.

(2) Brown-Sequard [C. R, Soc. de Biologie, 1856, p. 705; Proceed. of the royal Society ^n^ 27, 1857; et Journal de la physiologie^ t. I, 1858, p. 512); — liering {Slrickers Jabebucber, 1872, p.37j , — Donders, Ueber den EinÛuss des Atbmung [Nederl. Archiv. III, 1868).

■ipLBXES DC BOUT GEimAL DU P>BUIiOGUTRIOtIS. 373

I. L'irritation de la muqueuse pulmortatye avec des vapeurs irritantes produit des modifications de la respiration, du rytfime du cœur et du calibi'e des vaisseaux (1).

1 Modifications respiratoires. — Elles consislent en une Uispiration initiale brusque suivie d'un arrêt plus ou tnoins complet en expiration. Cet effet est le même que celui que produit l'irritation électrique du bout central du pneumogas-

(1) Coaditioos dba expûrieoeea.

Lot inhaliliona de vapeur* irritantes doivent ûlre Ttilcs par la trachée alln d'éviter la complication qui résullerait nécessslremsnt de l'irrîtalion natale «l Urjngée «I l' inhalation es faisait par lee narine* (•).

La canule trachéale doit élra fermée du c'^lé du larynx, ouverte du côté des broochag; mais, malgré celle prùciiition, on n'eïl assuré d'inviter rirritation de 1b muqueuse laryngée que si on a, au préalable, sectionné les deux nerfs laryngés supérieurs.

L'irritation de le muqueuse trachéale et des grosseï* bronches est évitée par le fait même de la double section des laryngés supérieura : en e!tet, les fllels sensibles de la Ireehôe et des premiërea bronches remontent par le récurrent et l'anastornose de Galten dans le nerf laryngé sapérieur, ^nsi que cela résulte des expéncDces développées dans le chapitre précidenl.

Par conaéquent, lea vapeurs irritantes ne peuvent agir que sur les Illels sensibles du poumon, ceux du larynx et de la trachée étant sectionnés.

L'appareil employé dans ces expériences pour intaRler les vapours irritantes dans les bronches est représente par le schéma suivant :

Fif. III. — Seliéma de li dispositioa eaiplo;to |i«ar IniDDIer U-t larean irriiiniei dits le poannn. La iiichéa

' piK S; sat le trajet ta tube par kqael irrire l'ilr de li aiachlae 1 respirai ion an iBctel le (RA), nn brtncbe •n robinel r qai fuli csmmanlqaer »a moaieai touln la tidié du tabe flD- ■atilailoa ivtc le bocal C, Dans c« bocal. Il vïpeer Irriumc a éiê ailaa ions preiiion aiec l'ampoule de cartulcbaac P, cl i|uu)d OD omre le rnbi-

trique ; d'où ron peut déjà conclure qu'un certain nombre, sinon la totalité des filets sensibles excités dans le bout central du pneumogastrique, provenaient du poumon luimême.

En outre de ce trouble produit dans les mouvements extérieurs de la respiration, Tirritation endo-pulmonaire provoque un resserrement actif du tissu pulmonaire qui s'accuse par une augmentation de Vaspiration thoracique. On ne peut expliquer autrement que par un retrait actif du poumon l'exagération de l'aspiration thoracique : en effet, au moment où on l'observe le diaphragme est relâché, les parois costales déprimées, le paroi abdominale affaissée ; par conséquent, si le poumon ne revenait pas activement sur lui-même, c'est une diminution de l'aspiration pleurale qu'on devrait constater. Il semble même que ce resserrement pulmonaire constitue le phénomène essentiel de l'irritation produite sur la muqueuse respiratoire par l'inhalation de vapeurs irritantes : ce qui tend à faire admettre cette opinion, c'est d'abord que l'expiration observée n'est point le résultat d'une contraction des muscles expirateurs qui sont tous relâchés ; c'est la diminution du périmètre du thorax dont les parois s'incurvent en dedans au niveau de la base de la poitrine ; c'est enfin l'augmentation lente et graduelle de la pression trachéale.

Sans insister autrement sur le détail de ces faits, je résumerai les effets respiratoires des irritations endopulmonaires dans la proposition suivante : l'irritation de lu muqueuse pulmonaire produite par des vapeurs ou des gaz irritants (ammoniaque — acide sulfureux) ^ détermine lu suspension des mouveme7its avec resserrement actif du poumon.

Trajet des filets sensibles du poumon. — Les effets indiqués (suspension de la respiration avec resserrement actif du poumon), se produisent quand les deux pneumogastriques sont intacts ; ils disparaissent quand les deux pneumogastriques sont coupés. Ces nerfs semblent donc contenir les filets sensibles du poumon en même temps que les nerfs moteurs des muscles pulmonaires dont la présence y a été expérimentalement démontrée (W. Edwards, P. Bert, etc.).

Ce qui appuie cette opinion c'est qu'on observe encore les

RÉFLEXES DU BOUT CB2<TaAL HU PNEUMOGASTRIQUE. 377

mêmes effets respiratoires, quand on a sectionné le sympathique du cou et enlevé ou contusionné, sans ouvrir la plèvre, le premier ganglion thoracique de chaque côté, les deux pneumogastriques étant intacts : les filets sympathiques qui se rendent au poumon paraissent donc ne jouer aucun rôle centripète ou centrifuge dans les phénomènes respiratoires produits par Tirritation ehdo-pulmonaire.

Quand on répète sur un animal dont on a coupé un pneumogastrique, 1* expérience qui avait donné les résultats indiqués, les deux pneumogastriques étant intacts, on observe encore la suspension respiratoire avec le resserrement pulmonaire. Cette persistance des effets réflexes malgré la section d'un pneumogastrique peut faire admettre que les filets moteurs d'un seul pneumogastrique suffisent à produire la contraction des muscles pulmonaires des deux côtés. Mais cette hypothèse a besoin d*étre confirmée par une expérience directe dans laquelle on explorerait simultanément la pression de l'air dans chacune des deux bifurcations de la trachée : l'irritation du bout périphérique d'un seul nerf pneumogastrique devrait produire l'augmentation simultanée de la pression des deux côtés.

La persistance des effets respiratoires réflexes de l'irritation endo-pulmonaire quand un pneumogastrique a été coupé, ne prouve point que le seul nerf qui reste intact puisse servir à la transmission centripète des impressions produites sur la muqueuse de chacun des deux poumons.

En effet, les vapeurs irritantes sont aussi bien tranportées par le courant d'air, dans le poumon correspondant au pneumogastrique intact, que dans le poumon du côté opposé, et on peut admettre à priori que les effets observés résultent de l'irritation du poumon dont l'innervation est intacte. On peut démontrer qu'il en est bien ainsi par l'expérience suivante : si on obture avec une sonde:(l) engagée par la trachée et munie à son extrémité d'une ampoule qu'on insuflle par

(1) Celte sonde obturatrice est construite d*après le principe de la canule à insufflation que M. Holmgren emploie pour distendre le poumon de la grenouille et pour empêcher l'air de s'échapper au dehors (V. Ranvier, Technique hiatologiqne), M. P. Bert avait déjà appliqué à l'exploration de la pression abdominale par le rectum, chez le chien/ une sonde qui se flxait d'ane manière analogue (V. Arch, Physiologie, 1S69).

378 PRANÇOIg'FRANCK.

Textérieur, la bronche correspondante au pneumogastrique intact, on empêche les vapeurs irritantes de s*engagerdans le poumon du même côté, et on n'observe plus Tarrét respiratoire réflexe avec excès d*aspiration thoracique.

Toutes ces expériences doivent être faites sur des animaux qui ne réagissent pas par des mouvements généraux : aussi est-il presque toujours nécessaire de leur administrer au préalable une dose de morphine suffisante pour les engourdir.

^'^ Effets cardiaques des irritations de la muqueuse pulmonaire. — A l'inverse des excitations laryngées qui produisent si facilement l'arrêt réflexe du cœur, les irritations des nerfs sensibles du poumon ne déterminent que des troubles peu accusés du rythme cardiaque : il semble que l'excitabilité des nerfs sensibles de l'appareil respiratoire décroit du larynx aux petites bronches, du moins au point de vue des effets cardiaques modérateurs. Comme, d'autre part, les irritations pulmonaires avec des vapeurs irritantes déterminent, ainsi que nous Talions voir, des troubles très marqués dans la pression artérielle, il est difScile d'affirmer que les modifications cardiaques observées, résultent uniquement d'influences nerveuses réflexes mises en jeu par l'irritation endo-pulmonaîre. Voici cependant quelques faits qui peuvent établir la réalité des réflexes cardiaques produits par Firritation intra-pulmonaire avec les vapeurs d'ammoniaque et de chloroforme.

1" Chez les animaux dont les deux pneumogastriques sont intacts et qui présentent une certaine sensibilité (jeunes chiens lévriers, chiens dits havanais, chats en digestion), V|nhalajlion de vapeurs irritantes par la trachée produit soit le ^ralentissement réflexe régulier des battements du cœur, soit une véritable arythmie.

2o Après l'administration de l'atropine, : le ralentissement réflexe du>fcœur a disparu chez un chat qui avait présenté un ralentissement réguliefr; l'atropine n'a* point empêché l'arythmie de se reproduirq. chez un jeune chien qui avait présenté une chute de pression avec grandes irrégularités du cœur (1). »

(i) Je ne puis m*empdcher de rapprocher ce second fait des résultats qu*8 obtenus Heidenhain chez les animaux atropinisés dont 11 élevait considérable*

BBPLBXES DU BOUT CBNTBAL DU PNBCM0GA8TRIQUB. 379

3* Effets des irritations intra-ptilmonaires sur la pression sanguine. — Quand on insuffle une petite quantité de vapeurs ammoniacales ou d'acide sulfureux dans la trachée, en préservant comme il a été dit plus haut, les muqueuses laryngée et trachéale, on voit se produire une chute importante de la pression artérielle.

' La chute de pression ainsi produite est indépendante des troubles cardiaques tjui peuvent l'accompagner, car on l'observe en dehors de toute irrégularité de rythme du cœur, ainsi que de tout ralentissement chez les animaux atropinisés.

La double section des pneumogastriques ne fait pas complètement disparaître Teffet des inhalations des gaz ou des vapeurs irritantes sur la pression sanguine, mais elle l'atténue d'une façon tellement notable qu'on est autorisé â considérer les filets contenus dans le pneumogastrique comme jouant un rôle important dans la production du phénomène.

Mais comment interviennent les pneumogastriques dane la production de la chute de pression qui suit l'inhalation de vapeurs irritantes ?

Leur rôle comme nerfs centripètes ne parait point douteux, puisque leur section fait presque complètement disparaître l'eiTet qui se produisait auparavant.

Ce qui est plus difficile à déterminer, c'est la part qu'ils peuvent prendre comme nerfs de réflexion dans la production du phénomène vasculaire dont la chute de pression est la conséquence.

Ici deux hypothèses se présentent : ou bien l'abaissement de la pression dans le système artériel général, résulte d'une dilatation des vaisseaux périphériques, comme dans le cas de l'excitation du nerf dépresseur ; ou bien cette chute de la pression générale est la conséquence d'un resserrement des vaisseaux pulmonaires qui diminue l'afflux sanguin dans le système aortique.

ment la pression sanguine par réleclrisalion directe de la moelle. Heidenhain avait noté Tapparition de troubles cardiaques caractérisés par l'irrégularité des battements et qull désigne sous le nom d'arythmie. Dans l'expérience que je viens de rappeler, la cause de l'arythmie était différente, mais la production de ces troubles n'a point été non plus modiQée par l'atropine.

380 PRANÇOIS-rRA>XK.

L'hypothèse la plus vraisemblable est celle du resserrement des vaisseaux du poumon. i

Or aucune expérience directe n'a établi l'action du pneumogastrique comme nerf vaso-constricteur du poumon; au contraire, des expériences deM.Brown-Sequard (1), quelques recherches que j'ai faites moi-même sur les variations de la .

pression dans l'artère pulmonaire e( dans le cœur droit (2), \

amènent à penser que les vaso-constricteurs du poumon sont fournis par le sympathique au niveau des ganglions premier thoracique et cervical inférieur.

Par conséquent si nous sommes autorisés à considérer les impressions intra-pulmonaîres, comme transmises au centre par des branches du pneumogastrique, nous ne connaissons pas d'expériences permettant d'admettre que la réflexion sur les vaisseaux du poumon se fait par des filets centrifuges, vaso-moteurs, contenus dans les mêmes troncs nerveux. Il y a au contraire quelques raisons pour considérer le réflexe vasoconstricteur pulmonaire comme s'opérant par les filets pulmonaires du sympathique.

La formule qui peut résumer ce qui précède est la suivante :

lo Virritation intra-pulmonaire produite par les inhala- . tio7i8 de vapeurs ou de gaz irritants provoque la chute de la pression artérielle générale , surtout en détermin ntle resserrement des vaisseaux du poumon;

2"* Ce resserrement se produit par voie réflexe j Virritation intra-pulmonaire gagnant les centres nerveux par les filets sensibles du poumony branches du pneumogastrique, et la réflexion s* opérant sehn toute probabilité, par les filets sympathiques du premier ganglion thoracique,

(i) Voy, le compte rendu de ces expcrieDCOS dans la GaieUe bebdomadairey septembre ifPd (art. de M. Hénoque).

(2) Communication au congrès da Montpellier {Association française^ septembre 187^;.