CHAPITRE P

DISSOCIATION DES MOUVEMENTS DE l'iRIS ET DES VARIATIONS DE LA CIRCULATION CÉPHALIQUE (1).

Mouvements subordonnés aux variations sanguines. — Dissociation des nerfs iriens dilatateurs et des nerfs vasculaii'es constricteurs : !<> au dessus du ganglion cervical supérieur; 2» au niveau des nerfs ciliaires.

— Rapports des phases du resserrement des vaisseaux carotidiens et de la dilatation de la pupille sous l'influence de l'excitation du sympathique cervical. — Mouvements de la pupille chez les animaux morts d'hémorrhagie.

— Mouvements de la pupille sans modifications de la pression intra-oculaire,

— Conclusion : indépendance relative des changements de diamètre de la pupille par rapport aux variations de la circulation intra-oculaire.

§ I". Mouvements subordonnés aux variations sanguines.

La théorie qui subordonne les changements du diamètre de la pupille aux différents degrés de réplétion des vaisseaux de l'iris repose sur un certain nombre de faits bien démontrés :

1° Tous les tissus vasculaires, dont la texture est assez souple , présentent des changements de volume directement en rapport avec les variations de leur contenu sanguin. Ces gonflements et resserrements des tissus riches en vaisseaux sont, dans les conditions de circulation régulière, rhythmés avec la respiration qui agit mécaniquement sur la distribution sanguine périphérique, avec les battements du cœur qui déterminent la dilatation artérielle et avec le retrait consécutif |des artères qui se vident dans les veines (2).

Le volume des organes vasculaires est aussi et nécessaire-

(1) Notes communiquées à la Société de biologie, le 28 juillet et le 3 août 1878; — àl'Acadéinle des sciences, le 22 juillet de la même année.

(2) Voyez sur ce sujet notre travail Sur les changements de volume des organes dans leurs rapports avec la circulation périphérique. Comptes rendus du Laboratoire, 1876.

ment soumis à des variations périodiques qui résultent des mouvements spontanés, ondulatoires, rhythmiques des vaisseaux. L'iris, en sa qualité de tissu vasculaire et de membrane éminemment souple et dilatable, présente des variations de turgescence du même ordre. Dans l'iris, ces variations de volume se traduisent, comme on le comprend aisément, surtout par des changements du diamètre pupillaire : la distension vasculaire doit théoriquement s'accuser par une projection vers le centre de la pupille, de tous les points de la petite circonférence de l'iris ; la déplétion des vaisseaux doit, au contraire, se traduire par un retrait de tous les points du bord libre de l'iris. De cette double modification résulte le rétrécissement de la pupille par afflux sanguin exagéré et sa dilatation par diminution de la réplétion vasculaire.

Ces variations existent incontestablement dans l'iris : on les observe sur l'animal vivant dont les mouvements respiratoires exercent une influence notable sur la circulation : par exemple, dans le cas d'obstacle au passage de l'air; dans les mouvements respiratoires profonds qui suivent la double section des pneumogastriques, etc. (1). J'ai moi-même étudié l'influence toute mécanique de ces mouvements respiratoires, en montrant que, quand ils se produisent chez un animal dont on gêne la respiration en lui pinçant les narines, ils cessent de se produire si on ouvre largement la trachée. Il semble donc qu'on ne puisse pas invoquer ici une influence réflexe des actes musculaires de la respiration ou du contact de l'air sur la muqueuse respiratoire, puisque, d'une part, les mouvements de dilatation inspiratoire et de resserrement expiratoire de la pupille disparaissent quand on ouvre à l'air une voie libre par la trachéotomie, et que, d'autre part, ces mouvements s'exagèrent par la double section des pneumogastriques.

(1) C'est pendant l'inspiration que se dilate la pupille, comme l'ont vu Kussmaul. (Unlers. ueber den Einlluss welchen die Blutstromung auf die Bewegungen der /r/s..., Wûrzburg, 1855, g28).

— Coccius [Ophtlialmomelrie uad Sjmnnungsmessung am kranicen Auge. Leipzig, 1872).

— Mosso, Sui movimenti idrauliôi dell' Iride. Turin, 1875.

— Drouin {Tlièse de Paris, 1876) cite les opinions deGruveilhier, Vallée, etc. sur les modifications respiratoires de l'iris.

On peut de même expliquer, par l'afflux et la stase d'une plus grande quantité de sang, le resserrement qui s'observe chez les animaux que l'on suspend la tête en bas (1).

Ces variations dans la réplétion du réseau sanguin de l'iris rendent donc suffisamment compte d'un certain nombre de cas dans lesquels s'observe une variation du diamètre de la pupille (2).

Mais, tout en reconnaissant le fait comme réel, je crois qu'on a donné à ces changements de la circulation de l'iris une importance excessive dans l'interprétation des mouvements de la pupille. De ce que certaines influences, comme la syncope, l'asphyxie, le vomissement, etc., agissent manifestement pour provoquer le resserrement des vaisseaux et la dilatation de l'iris, était-on réellement autorisé à conclure que la dilatation de l'iris résulte du resserrement des vaisseaux ? Ces influences n'agissent-elles pas, à la fois, sur des nerfs du sympathique qui produisent le resserrement vasculaire et sur d'autres nerfs du même système qui déterminent la dilatation de l'iris ? C'est précisément sur la démonstration de l'indépendance des effets vasculaires et des effets irions, que j'insisterai dans les paragraphes suivants.

^ i2. Dissociation cmatomique des nerfs iriens dilatatews et des nerfs vasculaires constricteurs.

La dissociation de ces deux ordres de fdets nerveux n'est apparente anatomiquement qu'en deux points : 1° immédiatement au-dessus du ganglion cervical supérieur ; 2° au niveau des nerfs ciliaires. Quelquefois, on peut démontrer cet isolement anatomique dans d'autres points du parcours des nerfs, par exemple immédiatement au-dessous du ganglion cervical supérieur, ou bien au niveau de l'anneau de Vieussens ; mais ce sont là des cas de disposition anatomique exceptionnels.

(1) Brown-Sequard, Comptes rendus. Académie des sciences, 1854. Journal de la Physiologie, 1859, p. 452.

(2) Voyez les expériences d'injection des vaisseaux oculaires, suivie de réirécissement de la pupille : Grimelli. {Mew. delta med. contcmp. 1840.) — Guarini. [Gazette médicale, Pains, 1845, p. 267.) — Gaddi. Gazette médicale de Paris, 1846, p. 511. — Rouget. C. R. Société de biologie, \Sôl.— Schœ\chev. {Exp. Beitr'àge zur Kentniss der Irisbewegung. DorçSil, 1869.) — Mosso. Movimnnti idraulici delV Iride (Turin, 1875). — Debouzy, Thèse, Paris, 1875.

Je les ai rencontrés sur le chien plusieurs fois, dans un grand nombre d'expériences exécutées depuis trois ans. Mais je me contente de signaler ces faits qui, à cause de leur rareté, sont loin d'avoir l'importance des dissociations constantes dans le détail desquelles je vais entrer.

1° Dissociation des nerfs irido-dilatateurs et des nerfs vaso-constricteurs du cordon syinpathique cervical au-dessus du ganglion cervical supérieur.

Cette dissociation a été constatée de la façon suivante (janvier 1877).

En étudiant sur un chien curarisé les effets de la section et de l'excitation des filets carotidiens du ganglion cervical supérieur sur la circulation et la température de l'hémisphère cérébral correspondant, j'avais été frappé de voir que l'excitation de chacun des troncs nerveux qui sont appliqués à la surface de la carotide produisait des modifications vasculaires manifestes dans le réseau carotidien profond, sans déterminer de dilatation pupillaire du côté correspondant.

Pensant alors que quelques filets carotidiens avaient dû échapper à ma dissection, je sectionnai le cordon sympathique au-dessous du ganglion cervical supérieur; le resserrement de l'iris se produisit. Je fis l'excitation du bout périphérique du sympathique attenant au ganglion cervical supérieur ; la dilatation totale de l'iris en fut la conséquence. Il y avait donc des rameaux du ganglion cervical supérieur, autres que ceux qui étaient coupés et qui, pénétrant dans le crâne, produisaient la dilatation de l'iris.

Poursuivant la recherche de ces filets, je mis à nu l'extrémité supérieure du ganglion cervical supérieur, et je pus isoler ainsi deux rameaux assez volumineux qui pénétraient dans le crâne en dedans de la caisse du tympan. Avant de pratiquer la section de ces rameaux, j'enlevai la paroi interne de la caisse tympanique et suivis ces filets dans l'espace de 1 centimètre : ils étaient accolés l'un à l'autre et suivaient le canal carotidien. Chacun d'eux fut soulevé sur un fil et sectionné après ligature. Au moment de la ligature, l'iris présenta une dilatation rapide presque totale.

Après la section de ces branches, je répétai l'excitation du cordon sympathique au-dessous du ganglion qui n'était plus en

RECHERCHES SUR LES NERFS DILATATEURS DE LA PUPILLE. y

continuité qu'avec les nerfs pneumogastrique et glosso-pharyngien, et l'anse delà première avec la seconde paire cervicales. L'iris subit encore une légère dilatation, mais, comme je le montrerai plus tard, c'était une dilatation réflexe résultant de la sensibilité du cordon sympathique, sensibilité due aux anastomoses que je viens d'indiquer.

L'excitation directe (i) du segment périphérique du plus externe de ces nerfs provoqua une dilatation pupillaire totale. Je n'observai qu'un effet douteux par l'excitation de l'autre rameau.

Il était donc prouvé que l'un des deux prolongements supérieurs du ganglion cervical supérieur, pénétrant dans le crâne parle canal osseux carotidien, contient des fibres dilatatrices de l'iris ou, pour ne rien préjuger, provoque la dilatation de l'iris.

Sur le même animal, je repris, après avoir constaté ce fait, l'excitation des nerfs satellites de la carotide interne, en m'attachant à observer l'iris pendant l'excitation; j'acquis de nouveau la certitude que ces nerfs, qui provoquent le resserrement des vaisseaux, restent sans action sur la pupille.

Il restait à rechercher avec soin si le rameau qui faisait dilater l'iris était sans action sur la circulation des branches de la carotide interne et notamment sur la circulation de l'iris.

Plusieurs procédés pouvaient être mis en usage pour étudier les effets de l'excitation du prolongement crânien sur la circulation carotidienne. L'exploration manométrique du bout phériphérique de la carotide, après ligature de la carotide externe, fournit des indications assez précises sur l'étal des vaisseaux périphériques (2). L'examen direct des vaisseaux de la pie-mère au fond d'une trépanation, par le procédé de Donders; l'examen des vaisseaux du fond de l'œil à l'ophthalmoscope ; de ceux de l'iris avec la loupe, comme l'a fait

(1) Pour faire facilement l'excitation de filets nerveux trop courts pour qu'on puisse appliquer sans cause d'erreur deux électrodes sur leur trajet, j'ai l'habitude de faire la ligature avec un fil métallique, de telle sorte que, pour l'excitation du nerf, ce fil qui soulève le rameau sert d'électrode.

(2) Voyez, à la fin de ce volume le chapitre de technique {Explorations manométriques).

M. Vulpian (1), fournissent aussi des renseignements importants. Ces différents procédés furent successivement employés dans la recherche des effets vasculaires de l'excitation du prolongement crânien du sympathique. Avec aucun d'eux et notamment avec l'exploration manométrique du bout supérieur de la carotide, il ne fut possible de constater la moindre modification dans la circulation artérielle intra-crànienne, tandis qu'à chaque excitation du rameau anastomotique l'iris présentait une dilatation totale.

Quand, au contraire, on excitait le bout supérieur des rameaux du ganglion cervical supérieur appliqués à la surface de la carotide, on produisait un resserrement vasculaire qui se caractérisait par l'élévation rapide et considérable de la pression dans le bout supérieur de la carotide.

Ces expériences, souvent répétées depuis janvier 1877, semblent établir déjà, qu'il existe, dans le cordon sympathique du cou des fibres vaso-motrices et des fibres irido-dilatatrices qui se dissocient au-dessus du ganglion cervical supérieur : les fibres vaso-motrices constituent le plexus qui accompagne l'artère carotide et ses branches ; les fibres irido-dilatatrices forment un rameau indépendant des nerfs carotidiens qui va se jeter dans le ganglion de Casser.

2" Nouvelle dissociation des nerfs irido-dilatateurs et desnerfs vasculaires au niveau des nerfs cili aires.

En étudiant un à un les nerfs ciliaires qui se détachent du ganglion ophthalmique, et se groupent autour du nerf optique, on rencontre deux ordres de filets : les uns commandent le

(1) Waller (C. R. Académie des sciences, iS^Q), a constaté sur le rat albinos que, pendant la dilatation pupillaire produite par l'atropine, les vaisseaux de l'iris deviennent flexueux, mais que leur calibre ne varie pas. M. Vulpian a répète cette expérience avec le même résultat dans son cours de 1873.

— Donders qui n'admet pas que les modifications pupillaires dépendent des changements de calibre des vaisseaux, a conclu d'expériences faites avec KuYpev [Disserlation inaugurale. Utrecht, 1859), que l'irritation du sympathique détermine le resserrement des vaisseaux de l'iris, même lorsque ceux-ci ont été dilatés par l'instillation de digitaline ou par l'évacuation de l'humeur aqueuse.

— D'après Schiff, les vaisseaux do l'iris sont sous la dépendance du trijumeau et non du sympathique cervical : après la section du sympathique au cou, on ne voit pas de dilatation des vaisseaux iriens (Le^/on/ di ïisiol. sperim, 4S72, p. 105. Note de P. Marchi).

RECHERCHES SUR LES ^ERFS DILATATEURS DE LA PUPILLE. Il

resserrement de l'iris, ce sont les plus nombreux ; les autres en déterminent la dilatation.

Sans insister ici sur leur terminaison, sur leur provenance, sur leur action isolée ou combinée, points qui seront étudiés en détail dans le chapitre spécialement consacré aux nerfs ciliaires, je dirai seulement qu'il n'est pas possible de démontrer une modification dans la circulation oculaire produite par l'excitation de l'une ou de l'autre série de nerfs ciliaires indirects, pendant que s'opère soit le resserrement, soit la dilatation de l'iris. Cet examen de la circulation oculaire a été pratiqué : 1° en suivant à l'ophthalmoscope les variations de calibre des vaisseaux rétiniens ; 2° en explorant la pression intra-oculaire avec un manomètre chargé d'eau alcoolisée colorée avec de la fuchsine, et mis en. rapport avec la chambre antérieure de l'œil. Avec l'un ou l'autre mode d'exploration, on n'a constaté aucune modification circulatoire intra-oculaire, quoique l'iris exécutât, sous l'inlïuencede l'excitation des nerfs ciliaires indirects, des mouvements de dilatation totale ou de resserrement complet.

Voilà donc deux faits démontrés : d'une part, l'existence des nerfs irido-constricteurs et irido-dilatateurs dissociés des nerfs vasculaires clans l'orbite même, d'autre part, l'existence au-dessus du ganglion cervical supérieur, d'un rameau isolé du sympathique, dont la section produit le resserrement de l'iris, et dont l'excitation en provoque la dilatation, sans déterminer de modifications circulatoires ; ces deux faits plaident en faveur de l'indépendance des mouvements de l'iris par rapport aux changements de diamètre des vaisseaux.

Nous allons voir maintenant qu'on peut invoquer encore bien d'autres preuves à l'appui de cette indépendance : 1" le défaut de synchronisme entre les modifications circulatoires et les mouvements de firis, quand on sectionne et quand on excite le cordon cervical du sympathique ; 2° la possibilité de faire resserrer l'iris chez un animal mort d'hémorrhagie, quand on sectionne le cordon cervical du sympathique, et d'en produire la dilatation quand on excite le bout périphérique de ce cordon.

§3. Défaut de synchronisme entre les modifications de la pupille et les changements de calibre des vaisseaux carotidiens.

Disposition de Vexpérience. — Sur un chat, ou de préférence sur un chien dont l'orifice pupillaire est plus régulier, on applique un blépharostat qui maintient écartées les paupières supérieure et inférieure, tandis que la 3* paupière est

Fig. 1. — Schéma de la disposition de l'expérience pour inscrire simultanément les changements de calibre des vaisseaux carotidiens (manomètre en rapport avec le bout périphérique de la carotide), les variations du diamètre de la pupille (S 2, signal électrique) et les excitations du sympathique cervical (E 1).

accrochée et tirée en dedans à l'aide d'une petite serre-fine tendue par un fil de caoutchouc. On fixe, entre les deux branches horizontales del'ophthalmostat, un fil vertical qui est disposé tangentiellement à la petite circonférence de l'iris et tombe à angle droit sur l'extrémité interne de son diamètre transversal. Le sympathique ayant été coupé au-dessous du ganglion cervical supérieur, la pupille reste rétrécie et ne présente qu'exceptionnellement des mouvements spontanés si l'animal est tranquille. On pourra donc, en visant avec une lunette le fil de réticule tendu en avant du globe de l'œil et qui est

langent à la petite circonférence de l'iris, déterminer avec exactitude le moment où le bord pupillaire s'écartera du réticule, c'est-à-dire le début de la dilatation de l'iris. Cet instant sera signalé par un observateur au moyen d'une touche électrique correspondant à un signal électro-magnétique inscripte ur.

Si, en même temps que le tracé du signal des dilatations, on recueille la courbe de la pression récurrente dans le bout périphérique de la carotide, et si l'on inscrit les excitations envoyées au bout supérieur du sympathique cervical, il sera facile de voir dans quel ordre se produisent les phénomènes.

Le manomètre indique, avec un retard qui peut être considéré comme nul, étant donné la lenteur relative des phénomènes qu'il s'agit d'observer, le début du resserrement des vaisseaux produit par l'excitation du sympathique cervical. D'un autre côté, l'observateur signale avec un retard réel, variable suivant la rapidité avec laquelle il exécute les diverses opérations que comporte l'acte qu'il doit exécuter, le début de la dilatation pupillaire. Ca retard, variable aussi avec chaque observateur, n'est jamais inférieur à 1/10 de seconde, comme on s'en assure par des expériences de contrôle; par conséquent on doit admettre que le signal du début de la dilatation de l'Iris obtenu par le moyen que j'ai employé retarde toujours sur l'instant réel du début, même quand on emploie un signal électrique, et à plus forte raison quand on se sert, comme nous le verrons tout à l'heure, d'un signal à transmission par l'air. Cette condition, défavorable en soi, est ici avantageuse, car on est toujours sûr que l'indication du début du mouvement de dilatation ne sera pas donné trop tôt.

Les choses étant ainsi disposées, on envoie dans le segment périphérique du sympathique cervical, des excitations induites de faible intensité', dont le début, le rhy thme et la durée sont indiqués par un signal électro-magnétique interposé dans le courant inducteur et sont inscrits sur le même cylindre qui va recevoir les autres indications : celle du resserrement des vaisseaux et celle de la dilatation de l'iris.

On obtient ainsi les trois tracés superposés que montre la ligure suivante (fig. 2) :

Cette première expérience donne déjà ce résultat important, que la dilatatio7i de Vins précède le resserrement des vaisseaux carotidiens.

Fig. 2. — Inscription simultanée du resserrement des vaisseaux carotidiens (M) et du début de la dilatation de l'iris (I), par rapport a l'excitation du sympathique cervical (S). On voit que la dilatation pupillaire (période 1) commence avant le resserrement des vaisseaux [période 2).

La conclusion de ce premier fait, c'est qu'il est impossible de subordonner la dilatation de l'iris au resserrement des vaisseaux, puisqu'elle précède ce resserrement.

En poursuivant l'expérience, on constate, sans rien changer au dispositif qui vient d'être décrit, que l'iris revient sur luimême et achève de se resserrer, à la suite de Vexcitation, un temps notable avant que les vaisseaux se soient relâchés. Il suffit, pour mettre ce fait en évidence, de signaler, par l'ouverture du courant, la fin de la dilalation dont on avait signalé le début par la clôture du même courant.

On a ainsi l'indication des deux limites extrêmes du phénomène irien, le début et la fin de la dilalation, par rapport à l'indication continue fournie par le manomètre qui est en rapport avec le bout périphérique de la carotide.

Il y avait intérêt, pour compléter la démonstration, à obtenir l'indication desphases de la dilatation et non plus seulement le signal de son début et celui de sa fin. Pour cela, j'ai substitué au signal électrique un signal à transmission par l'air, formé de deux tambours à air conjugués; l'un de ces tambours est à la portée de la main de l'observa-

teur qui examine les changemens de diamètre de la pupille et presse sur la membrane d'autant plus fortemeut que la pupille se dilate davantage; l'autre tambour inscrit sur le cylindre enregistreur la courbe des pressions de l'air qui lui est transmise par le premier.

On peut suivre ainsi, à la main pour ainsi dire, les phases de la dilatation de l'iris et obtenir une courbe qui serait superposable à celle du manomètre carotidien si la dilatation de l'iris était parallèle au resserrement des vaisseaux, mais qui doit s'en écarter en plusieurs points ou en tous ses points, si la dilatation de l'iris se produit plus tôt, acquiert plus tôt ou plus tard son maximum et cesse avant le resserrement vasculaire. Nous savons déjà, par l'inscription électro-magnétique, que le début de la dilatation de l'iris précède le début du resserrement des vaisseaux et que cette dilatation est terminée avant que les vaisseaux se soient relâchés. Nous allons voir que la dilatation de l'iris présente de plus des phases d'augmentation et de décroissance tout à fait différentes des phases correspondantes du phénomène vasculaire.

Voici l'un des tracés obtenus dans ces expériences (fîg. 3) :

Fis 3. — Comparaison des pliases de la dilatation de l'iris (l) et du resserrement des vaisseaux carotidiens {V} soos l'influence de l'excitation (E) du cordon cervical du sympathique.

On voit ici que, comme dans l'indication avec le signal électro-magnétique, le début de la dilatation I précède le début du resserrement vasculaire V, et que la dilatation est terminée avant que les vaisseaux se soient relâchés. Mais on

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constate de plus qu'il n'y a aucun parallélisme entre les phases des deux phénomènes, ce qui était à prévoir? puisque leur début et leur tin ne concordent pas. En examinant ainsi un certain nombre de courbes, on arrive à constater que :

/o Sous rinfluence de V excitation du segment périphérique du cordon cervical du sympathique, la dilatation de l'iris commence avant le resserrement des vaisseaux carotidiens; 2° cette dilatation arrive à son maximum avant que les vaisseaux se soient complètement resserrés; 3° Viris reste dilaté un temps très court, tandis que le resserrement vasculaire persiste beaucoup plus longtemps; 4" aussi la pupille commence-telle à se resserrer pendant que les vaisseaux continuent à se contracter, 5° et le resserrement pupillaire est-il complet quand le relâchement des vaisseaux n'est pas encore effectué.

On voit que les phases de la dilatation pupillaire diffèrent autant qu'il est possible des phases du resserrement des vaisseaux carotidiens, quand on excite le sympathique cervical.

Je ne donnerai jias ici de mesures exactes (1), pour cette seule raison que le retard de chacun de ces phénomènes, dilatation de l'iris et resserrement des vaisseaux, sur le début de l'excitation du cordon cervical du sympathique est absolument variable suivant un grand nombre de conditions, parmi lesquelles il laut signaler, avant tout autre, l'intensité de l'excitation du sympathique. Et non seulement ce retard varie de part et d'autre sous une même influence, mais de plus, le rapport de durée des deux retards n'est pas conservé. Il est, à mon avis, illusoire de donner une formule quelconque exprimant la valeur du retard de la dilatation pupillaire par rapport à l'excitation du sympathique ou par rapport au début du resserrement vasculaire. Ces rapports varient entre eux de telle sorte qu'on peut arriver, en augmentant Vexcita-

(1) Arlt Jun. [Arch. f. Ophlhalmol., XV, 1. 294) a vu qu'en irritant le synijialhique cervical sur des lapins, la pupille atteint son maximum de dilatation avant qu'il y ait une modification évidenle des vaisseaux de l'œil. Donders avait d('jà fait la même remarque. — Griinhagen {Loc. cit.) trouve, en opposition avec Arlt et Donders, que l'effet vasculaire de l'irritation du sympa thique cervical est presque synchrone avec son effet irien. Ce dernier surviendrait après 0",78, l'effet vasculaire se produisant 0^'84 apros l'excitation.

lion du sympathique, aies réduire au point de ne plus pouvoir saisir de différence entre le début de la dilatation pupillaire et celui du resserrement vasculaire. C'est même là le principal écueil de cette recherche, et j'ai dû me préoccuper d'employer, soit pour mes propres expériences, soit en vue des expériences qui pourraient être faites sur le même sujet, une valeur d'excitation telle qu'on puisse, à coup sûr, saisir la différence de synchronisme entre les mouvements irions et vasculaires.

Comme on le sait, il est actuellement impossible de renseigner avec une rigueur suffisante sur l'intensité des excitations électriques qu'on a employées. Même quand on décrit minutieusement la nature, la grandeur, le nombre des éléments de pile employés, la longueur du circuit, la distance qui sépare la bobine inductrice de la bobine induite, la fréquence des interruptions, la durée de l'excitation, etc., on ne peut fournir d'indications assez précises pour qu'un autre expérimentateur puisse se faire une idée juste de la valeur des excitations reçues par le nerf.

J'ai donc renoncé, pour ce point spécial, aux moyens ordinaires, et j'ai eu recours aux décharges d'un condensateur de surface connue, chargé avec une pile déterminée (1). Les excitations reçues par le cordon cervical du sympathique, étaient obtenues parles décharges d'un condensateur équivalent à 1/10 de l'unité de l'association britannique (Micro farad). Ce condensateur était chargé par 20 petits couples Daniell. Les décharges étaient provoquées par un trembleur placé sur un circuit indépendant et dont les oscillations chargeaient et déchargeaient successivement le condensateur ; la vitesse des oscillations était de 20 seulement par seconde (2).

Quand on augmente graduellement l'intensité des excitations, on voit les deux réactions, pupillaire et vasculaire, retarder de moins en moins sur le début des excitations, de sorte que bientôt l'observateur est dans l'impossibilitéde signaler assez vite le début de la dilatation pupillaire. C'est donc une condition essentiellement défavorable, et ce

(1) Pour la description ol la ligure théorique, voir Marey, La méthode graphique, p. 517.

(2) Pour la description et le dessin de la disposition électrique employée dans ces recherches, voir le chapitre de technique à la fin du volume.

i 8 FRANÇOIS-FRANCK.

que l'on gagne en intensité du côté des réactions irienne et vasculaire, on le perd en netteté dans l'appréciation des rapports de ces réactions.

En résumé, pour obtenir avec la plus grande fidélité les indications successives de la dilatation de l'iris et du resserrement des vaisseaux, et surtout pour pouvoir suivre les phases de la dilatation pupillaire, il faut n'appliquer au cordon cervical du sympathique que des excitations très modérées, voisines de celles qui produisent l'effet minimum.

On peut alors nettement constater que les deux phénomènes ne sont pas synchrones, que la dilatation de l'iris précède le resserrement des vaisseaux, ce qui constitue un sérieux argument en faveur de la dissociation des effets vasculaires et iriens à laquelle nous allons apporter de nouvelles preuves.

§ 4. Mouvements de la pupille provoqués chez les ajiimaux morts d'hémorrhagie.

Il semble que si une preuve de l'indépendance des mouvements de l'iris, par rapport aux variations de la circulation doit être décisive, c'est certainement celle qu'on tire de la production de ces mouvements chez un animal qui vient d'être tué par hémorrhagie artérielle.

Cependant il pourrait être fait à ce nouvel argument quelques objections, sans fondement, du reste : on pourrait, par exemple, supposer que dans les instants qui suivent la mort par hémorrhagie, les vaisseaux de l'iris ne sont pas vides de sang, et que c'est à l'évacuation de ce sang par le resserrement des vaisseaux qu'on doit d'observer encore la dilatation de l'iris quand on excite le cordon cervical du sympathique. Nous verrons que l'objection tomberait en présence de ce fait, qu'on peut renouveler plusieurs fois de suite la même expérience avec le même résultat.

Quand on a fait la section du sympathique cervical sur le lapin ou sur le chat, la pupille étant rétrécie du côté correspondant, on tue l'animal par l'ouverture de la carotide. On voit se dilater graduellement la pupille du côté sain, tandis que celle du côté où le sympathique a été coupé ne présente

pas de dilatation OU ne se dilate, en général que d'une façon insignifiante (1).

Ce premier fait prouverait déjà que la dilatation de l'iris observée sous l'influence de l'hémorrhagie quand le sympathique est iniact, ne résulte pas du phénomène mécanique, l'évacuation du sang des réseaux vasculaires de l'iris.

On obtient la démonstration de cette indépendance en excitant, aussitôt après la mort, le bout périphérique du sympathique cervical : la pupille présente une dilatation aussi rapide et aussi complète que quand la circulation était intacte. Ce phénomène ne paraît pas modifié dans ses phases par l'hémorrhagie, du moins dans les premiers instants de la mort.

Pour montrer que la dilatation de l'iris ne résulte pas de l'expulsion du sang produite par le resserrement des vaisseaux, il suffit de répéter l'excitation du sympathique cervical. La dilatation de l'iris sereproduisant, on est en droit de la considérer comme tout à fait indépendante des variations de la quantité de sang contenue dans l'iris : la première excitation, en effet, a nécessairement produit l'évacuation des vaisseaux irions, en supposant qu'après l'hémorrhagie, il y restât encore du sang. L'étude des modifications qu'on peut produire dans le diamètre de la pupille après qu'un animal a été tué par hémorrhagie ne se borne pas aux faits essentiels qui viennent d'être indiqués. On suit très nettement la perte graduelle de l'excitabilité nerveuse, l'augmentation croissante du retard de la dilatation, la valeur de moins en moins grande de ce phénomène, et on arrive par degrés à la constatation de la perte complète de l'excitabilité nerveuse après avoir suivi toutes les phases de la disparition. Mais, quelque intéressante que soit cette étude, elle ne saurait trouver place ici : nous avons à insister seulement sur la démonstration de l'indépendance des variations circulatoires et des changements de diamètre de la pupille.

(1) L'immobilité de la pupille, du côté où le sympathique a été coupé, et pendant que l'hémoiThagie artérielle se produit, s'observe quand l'écoulement du sang n'est pas très rapide. Si, au contraire, on ouvre largement l'aorte l'hémorrhagie devenant brusquement mortelle, on observe quelquefois une légère dilatation de la pupille de ce côté. Ce phénomène m'a paru lié à l'excitation passagère du système nerveux central, j'y reviendrai plus tard, à propos des réflexes vaso-moteurs et iriens.

20 KRANÇOIS-FRANCK.

Les effets iriens de l'excitation du sympathique cervical ne sont pas seuls conservés à la suite de la mort par hémorrhagie : on peut facilement aussi mettre en évidence l'influence des nerfs constricteurs de l'iris dans les mêmes conditions (1).

Si, en effet, on ouvre rapidement le crâne d'un animal qui vient d'être tué par l'ouverture de l'aorte et qu'on fasse la section du nerf moteur oculaire commun^ sans avoir au préalable sectionné le cordon sympathique du même côté, on ne voit se produire aucune dilatation supplémentaire de la pupille : riiémorrhagie avait produit une dilatation maxima qui ne peut être dépassée par la suppression des nerfs iridoconstricteurs.

Si, au contraire, on fait la section du moteur oculaire commun du côté où le cordon sympathique était coupé et où la pupille présentait un certain degré de resserrement malgré la mort par hémorrhagie, on observe la dilatation pupillaire, ce qui paraît démontrer que l'action de l'hémorrhagie est centrale, puisque la pupille se dilate quand le sympathique est intact et au contraire se resserre si le sympathique est coupé et le moteur oculaire commun conservé.

Quand on a mis à découvert et sectionné le nerf moteur oculaire commun, si l'on en excite le bout périphérique, le resserrement de l'iris se produit. Ce n'est évidemment pas par suite d'un afflux sanguin plus considérable que survient ce resserrement ; on ne saurait l'attribuer à une autre cause qu'à l'influence du nerf excité sur des fibres musculaires spéciales.

Dans cette même série d'expériences, on peut suivre la survie comparée du nerf moteur oculaire commun, nerf iridoconstricteur, et des tibres-irido dilatatrices provenant du sympathique. On voit que, pour une même intensité d'excitation appliquée successivement aux deux nerfs, la dilatation prédomine d'abord sur le resserrement, puis devient moins accusée et s'éteint, pendant que le resserrement de la pupille se produit encore sous l'influence de l'excitation de l'oculomoteur commun (2).

(1) Voy. sur l'ExcitabiliLé des nerfs ci'âniens après l'ouvcrlure du crâne, le travail de M. Chauveau (Recherches sur l'origine des nerfs moteurs crâniens) Journal de la physiologie, 18G2, pp. 272-274.

2) Ce fait constaté dans les mêmes conditions par M. Chauveau sur le lapin

Dans la série des expériences sur les nerfs dilatateurs et constricteurs de l'iris faites sur un animal qui vient d'être tué par hémorrhagie artérielle, on a pu voir que l'action de ces nerfs survit à la suppression du sang : la dissociation des mouvements de l'iris et des variations circulatoires apparaît donc avec toute la netteté désirable.

Cette démonstration suffirait, à elle seule, pour affirmer l'indépendance des phénomènes iriens et vasculaires ; nous en avons donné d'autres preuves dans les deux premiers paragraphes de ce chapitre (1° dissociation anatomique ; â» défaut de rapports chronologiques entre les mouvements de l'iris et les variations circulatoires) ; il nous reste à présenter, en dernier lieu, quelques considérations sur les modifications de la pression intra-oculaire produites par les variations de la circulation et sur l'absence de ces changements de pressio» quand on agit isolément sur les nerfs iriens dilatateurs oi constricteurs.

§ 5. Modifications du diamètre de la pupille sans variations de la pression intra-oculaire.

Le procédé le plus simple pour étudier les changements de la pression intra-oculaire sur un animal est évidemment le manomètre mis en rapport, par une ponction de la cornée, avec la chambre antérieure de l'œil. C'est à ce moyen que j'ai eu recours dans une série d'expériences sur les mouvements de l'iris dans leurs rapports avec la pression intraoculaire.

Si on fait l'excitation du cordon cervical du sympathique, en examinant en même temps les m.odifications de la pression intra-oculaire, on constate, comme l'ont vu Hippel et Grûnhagen (1), que le premier phénomène consiste en une aug-

en 18G2, ne s'était pas reproduit dans les expériences de Cl. Bernard : il a été étudié et mis hors de doute par les recherches de M. Picard. (Comptes rendus, Acad. des sciences, mai 1878.)

(1) A. Von Hippel et Grunhagen [Arch. f. Ophth., XIV, 3, p. 219), ont constaté sur le chat, que l'excitation du sympathique cervical produit d'abord une augmentation do la pression intra-oculaire et consécutivement un abaissement. Ils aUribuent l'augmentation initiale à la conlraclion du niusclo orbitaire, l'abaissement consécutif à la contraction des vaisseaux oculaires.

22 FRANÇOIS-FKANCK.

mentation de la pression intra-oculaire est bientôt suivie d'une diminution notable. L'augmentation du début résulte probablement de la compression qui s'exerce à la surface du globe de l'œil par la constriction de la membrane musculoaponévrotique qui constitue la capsule orbito-oculaire; l'abaissement consécutif tient, vraisemblablement, à la diminution de l'afflux sanguin dans la cavité oculaire.

Si on s'en tenait à cette simple constatation, comme la pupille se dilate en même temps que la pression oculaire diminue, on pourrait penser que cette dilatation est, tout comme la diminution de pression oculaire, la conséquence d'un afflux moins considérable de sang dans les membranes de l'œil. Mais, comme nous le savons, il est possible de dissocier les effets vaso-moteurs des effets irions produits par l'excitation des filets du sympathique. On arrive tout de suite à ce résultat en opérant sur les nerfs ciliaires situés, chez le chien, au côté externe du nerf optique ; l'excitation de leur segment périphérique provoque la dilatation de la pupille sans diminuerla pression intra-oculaire. Or, commejeme suis toujours servi de manomètres chargés avec un liquide d'une très faible densité (eau alcoolisée colorée avec de la fuchsine), les plus faibles variations de la pression intra-oculaire ne pouvaient échapper à l'observation, étant amplifiées par un manomètre à colonne fine, qui obéissait à un très faible déplacement de liquide.

De même, quand on excite le nerf moteur oculaire commun avant son entrée dans l'orbite, on observe, en même temps que le resserrement de la pupille, une très notable augmentation de la pression intra-oculaire. Ce résultat est dû, non point à un afflux sanguin plus considérable, mais à la compression exercée à la surface du globe de l'œil par la contraction des muscles extrinsèques innervés par le nerf excité. (Hippel et Grùnhagen.) Ceci est la réciproque de l'action du cordon sympathique excité dans son entier. Mais si on fait pour les nerfs contricteurs de la pupille ce que nous avons fait pour ses nerfs dilatateurs, c'est-à-dire si on s'adresse à ces nerfs quand ils sont dissociés, en un mot, si on excite le bout périphérique d'un nerf ciliaire irido-constricteur (nerf ciliaire appliqué au côté supérieur du nerf optique), on constate un resserrement total de

la pupille sans aucune variation de la pression intra-oculaire.

Voilà donc deux mouvements de l'iris aussi complets que possible, la dilatation et le resserrement, qu'on a pu attribuer aux variations de la circulation, et qui s'exécutent sans aucune modification de la pression intra-oculaire. Or, il ne peut se produire, soit un afflux de sang dans la cavité du globe oculaire, soit une expulsion du sang qui s'y trouvait, sans que la pression intra-oculaire subisse des changements.

Nous sommes par conséquent amenés à considérer l'absence des variations de la pression intra-oculaire, quand l'iris se dilate ou se resserre, comme fournissant un nouvel argument à l'indépendance des modifications circulatoire, et des mouvements de l'iris.

Si nous résumons maintenant les résultats fournis par l'expérience en faveur de la dissociation des effets vasculaires et des effets irions produits par l'excitation directe ou réflexe des nerfs sympathique et moteur-oculaire commun, nous arrivons aux conclusions suivantes :

1" Les nerfs irido-dilatateurs contenus dans le cordon cervical du sympathique sont distincts des nerfs vaso-moteurs au dessus du ganglion cervical supérieur (rameau anastomotique du ganglion cervical supérieur avec le ganglion de Gasser) ; cette dissociation se retrouve plus loin au niveau des nerfs ciliaires indirects fournis par le ganglion ophthalmique: la section et l'excitation de ces filets irions ne produisent que des modifications de la pupille sans modifications vasculaires ;

2° En comparant les phases de la dilatation pupillaire à celles du resserrement des vaisseaux carotidiens produit par l'excitation du cordon cervical du sympathique, on constate qu'il n'y a point de rapports entre les deux ordres de phénomènes : la dilatation de l'iris se produit plus vite que le resserrement des vaisseaux ; elle atteint rapidement son maximum avant que les vaisseaux soient complètement resserrés ; elle diminue, alors que les vaisseaux continuent à se resserrer; elle a tout à fait cessé quand les vaisseaux commencent à se relâcher. Le défaut de concordance des modifications circulatoires et pupillaires, et l'antériorité de ces dernières, impliquent nécessairement leur indépendance ;

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3° La possibilité de faire dilater et resserrer l'iris par l'excitation directe des nerfs sympathique et moteur oculaire commun ou de leurs branches, chez les animaux qu'on vient de tuer par hémorrhagie, entraîne, comme conséquence forcée, le défaut de subordination nécessaire des mouvements de l'iris aux modifications circulatoires.

4° L'absence de changements dans la pression intra-oculaire quand on produit la dilatalion ou le resserrement de l'iris en excitant tel ou tel groupe de nerfs ciliaires agissant exclusivement sur l'iris, constitue une preuve complémentaire en faveur de l'indépendance des modifications circulatoires et des mouvements de l'iris.