INFLUENCE DU TRAVAIL MUSCULAIRE SUR LES COMRUSTIONS DE L’ORGANISME
De tous les facteurs qui influent sur les conbustions de l’organisme, le plus important est sans aucun doute l’activité musculaire. Ceci est un fait d’observation courante, il est absolument général dans topte la série animale.
Les observations deRéaumur ont montré que la température des ruches d’abeilles s’élève notablement quand ces abeilles se mettent en mouvement. Newport, Dutrochet, Girard, d’autres encore, opérant directement avec un thermomètre, soit mieux à l’aide de petites piles thermométriques, ont mis en évidence que les insectes dégagent de la chaleur en plus grande abondance aussitôt qu’ils se mettent en mouvement. Des expériences analogues et les observations journalières montrent chez les mammifères et chez l’homme, que l’agitation, les efforts, le tétanos donnent toujours lieu à une élévation de température et par suite à un dégagement de chaleur plus grand qu’à l’état de repos. Certains auteurs, remarquant que le mouvement est toujours accompagné d’une accélération de la respiration, se sont demandé si ce n’est pas à une ventilation plus active entraînant une absorption plus grande d’oxygène qu’il faut attribuer cette augmentation de chaleur. Mais cette hypothèse
tombe devant ce simple fait qu’une accélération de la respiration, isolée, sans augmentation de mouvement du reste du corps, reste sans effet et peut même donner lieu à une légère baisse de température.
D’ailleurs ici encore c’est l’expérience directe qui nous donnera la meilleure indication sur la cause générale de l’accroissement de chaleur. J’ai déjà dit que Becquerel et Breschet, introduisant des aiguilles thermoélectriques dans un muscle du bras, montrèrent que toute mise en activité de ce muscle est accompagnée d’une augmentation de température.
La même expérience fut répétée par Ziemmsen 1 sur l’homme, avec un thermomètre, ce qui était moins bon, et par Valentin2 sur la marmotte. Mais ces auteurs ne comprirent pas la signification du phénomène, ils l’attribuèrent purement et simplement à une circulation plus active, et Becquerel et Breschet ajoutent : « Peut-être le système nerveux joue aussi un rôle ». Hélas! on savait pourtant depuis Seguin et Lavoisier que la chaleur était due à une combustion; Liebig et Claude Bernard avaient prouvé que le sang veineux est plus chaud que le sang artériel et que, par suite, le sang emporte de la chaleur du muscle et ne l’y apporte pas. Il était naturel de se demander si la chaleur dégagée ne provenait pas d’une augmentation des combustions. Bunsen3 avait montré dès 1807 que le dégagement de chaleur se produit dans le muscle lui-même, indépendamment de toute circulation, en introduisant la boule d’un thermomètre à air dans les muscles de la cuisse d’une vache fraîchement tuée et provoquant la contraction par l’intermédiaire du nerf. Il y
1. Ziemssen, Die Electricitàt in der Medicin, 1857, p. 16 et suiv., d’après Heidenhain.
2. Valentin, Expériences sur les marmottes, MoleschotCs Untersuchungen, Bd. IX, p. 227, d’après Heidenhain.
3. Gilbert’s Annalen, Bd. XXV, 1707, p. 157, d’après Heidenhain.
INFLUENCE DU TRAVAIL MUSCULAIRE
eut dégagement de chaleur aussi longtemps que l’excitation provoqua des contractions.
Mais il faut arriver à Helmholtz 1 pour voir établir clairement que l’augmentation de température est le résultat de l’accroissement des combustions liées à l’activité musculaire.
A cette époque le principe de la conservation de l’énergie avait été formulé par Mayer, Helmholtz venait de publier son mémoire sur la conservation de la force. Le principe de la conservation de la matière était admis par tout le monde, et si un certain nombre de physiologistes niaient l’origine de la chaleur animale produite entièrement par une combustion et invoquaient encore des phénomènes d’ordre purement vital, ce que nous ne pouvons plus comprendre aujourd’hui, d’autres se ralliaient sans réserve à la théorie de Lavoisier.
C’est donc de cette époque que datent réellement les expériences ayant pour but de relier la grandeur du travail musculaire produit à la dépense de l’organisme, cette dépense étant évaluée par l’intensité des combustions intra-musculaires, c’est-à-dire par la quantité de chaleur dégagée où la valeur des transformations chimiques. Les premières recherches publiées sur ce sujet, après celles de Helmholtz, parurent presque simultanément. Elles sont dues d’une part à Solger2 travaillant au laboratoire de Heidenhain, à Meyerstein et Thiry3 de l’autre.
Ces expérimentateurs mesuraient, sur le muscle de grenouille séparé du corps, l’élévation de température
1. II. Helmholtz, Ueber den Stoffverbrauch bei der Muskelaction, Muller’ s Archiv, 1845, p. 72-83.
H. Helmholtz, Ueber die Warmeentwicklung wâhrend des Muskelaction, Müller's Archiv, 1848, p. 144-164.
2. Solger, Ueber die Wàrmeentwicklung bei der Muskelthâtigkeit, Studien des Physiologischen Institutes zu Breslau, Zweites Heft, 1863 p. 125-143.
3. Meyerstein et Thiry, Gôttinger Anzeiger, 28 janvier 1863, Henle und Pfeufer’s Zeitschrift, XX, p. 45, d’après Heidenhain.
Weiss.
accompagnant la contraction dans diverses circonstances. Ils employaient pour cela des aiguilles thermoélectriques enfoncées dans le muscle et reliées à un galvanomètre très sensible.
Solger se heurta dans ces expériences à de grosses difficultés, si bien qu’il abandonna laquestion. Cependant il en avait tiré deux conclusions :
1° Un muscle tétanisé commence par se refroidir, présentant ainsi une oscillation négative de la chaleur qui s’y ^gage, « Négative Wârmeschwankung »;
2° Souvent, principalement quand le tétanos ne dure pas trop longtemps, après cessation de l’excitation, il continue à se produire dans le muscle, pendant un certain temps, un dégagement de chaleur croissant.
Meyerstein et Thiry trouvèrent aussi l’oscillation négative de chaleur, elle leur parut d’autant plus marquée que le muscle était moins chargé et se raccourcissait davantage. Ils attribuèrent ce phénomène à un changement dans la chaleur spécifique du muscle pendant sa contraction.
Solger, découragé par la difficulté de la question, l’abandonna donc et elle fut reprise par Heidenhain i. Il installa pour ses recherches une pile thermoélectrique Antimoine- Bismuth de six éléments. Cette pile était appliquée contre le muscle sur lequel il opérait par une de ses faces recouverte d’une mince couche de gomme laque, et un dispositif spécial lui permettait de se déplacer librement sans perdre le contact avec le muscle.
Tout l’appareil était maintenu dans une chambre humide afin d’éviter les erreurs dues à l’évaporation. Le galvanomètre était une boussole de Wiedemann très sensible dont la déviation se lisait sur une échelle graduée. Heidenhain
1. R. Heidenhain, Mechanische Leistung, Würmeentwicklung und Stoffumsatz bei der Muskelthatigkeit , Leipzig-, Breitkpof und Hàrtel, 1864,
INFLUENCE DU TRAVAIL MUSCULAIRE
estimait qu'il pouvait évaluer sûrement une variation de température de 0°, 00025 environ.
Heidenhain ne retrouva pas la variation négative de chaleur observée par ses prédécesseurs, il l’attribua à une erreur d’expérience tenant à un déplacement de la pile thermoélectrique dans le muscle au moment de la contraction. Il fait aussi remarquer que ni Solger ni Meyerstein et Thiry ne pouvaient comparer la chaleur dégagée dans le muscle avec le travail effectué.
Les appareils de ces auteurs manquaient en effet de sensibilité, une simple secousse ne suffisait pas à donner une élongation visible, et ils avaient été obligés de recourir à la tétanisation. Dans ces conditions, le muscle n’exécute de travail extérieur que pendant le soulèvement du poids, c’est-à-dire au commencement du tétanos. Pendant toute la durée du raccourcissement, il ne se produit que ce que Heidenhain appelle du travail statique ( statische Arbeit ) qui ne donne lieu à aucune consommation d’énergie. Les combustions et l’augmentation de température du muscle pendant ce temps sont tout entières sous la dépendance du travail intérieur du muscle ( innere Arbeit) nécessité par le développement de la force qui soutient le poids. Le travail intérieur dépend de la grandeur du poids et de la durée du soutien, on peut considérer qu’il est proportionnel à ces deux facteurs, mais il est aussi en relation avec la hauteur à laquelle le poids est soulevé, c’est-à-dire avec le degré de racourcissement du muscle, suivant une loi totalement inconnue.
En mesurant la chaleur dégagée dans de simples secouses, Heidenhain ne trouva aucune relation entre la chaleur dégagée et le travail de soulèvement d’un poids, toutefois il établit divers faits très importants.
Quand un muscle travaille les combustions intramusculaires augmentent d’intensité, l’excédent d’énergie
ainsi libéré se manifeste en partie directement sous forme de chaleur, et en partie sous forme de travail.
Cela peut se représenter par l’égalité.
Chaleur de combustion = Chaleur libérée + Travail mécanique.
Or, dans les diverses circonstances, le partage de la chaleur de combustion entre la chaleur libérée et le travail mécanique produit ne se fait pas de la même façon. Ainsi, à mesure que le muscle se fatigue, il travaille plus économiquement; c’est-à-dire que pour obtenir un même travail mécanique il brûle moins de matériaux dans le muscle et il se dégage moins de chaleur.
De plus, pour un même muscle, à un même état de fraîcheur ou de fatigue, une même excitation du nerf ne donne pas toujours lieu aux mêmes combustions; ces combustions se règlent suivant les conditions dans lesquelles se produit le travail.
Quand le muscle donne des secousses maximales à la suite d’excitations indirectes de même valeur, si on le charge de poids croissants, il y a, jusqu’à une certaine limite, accroissement simultané du travail et de la chaleur dégagée, mais cette dernière croît plus lentement que le travail, c’est-à-dire que le rendement devient meilleur.
Au delà d’une certaine limite, atteinte d’autant plus vite que le muscle est plus fatigué, le dégagement de chaleur baisse, et plus tard il en est de même du travail.
Si l’on empêche le muscle de se raccourcir, c’est-à-dire si l’on fait des secousses isométriques, la quantité de chaleur croît avec la tension initiale, jusqu’à une certaine limite, pour diminuer ensuite.
Pour une même excitation du nerf, et un même poids tenseur, le muscle dégage moins de chaleur dans la secousse isotonique, c’est-à-dire en soulevant un poids constant, que dans la secousse isométrique, c’est-à-dire en
INFLUENCE DU TRAVAIL MUSCULAIRE
gardant une longueur constante. Toutefois, quand la tension initiale dépasse une certaine valeur, c’est l’inverse qui se produit, et le point d’inversion est atteint d’autant plus vite que le muscle est plus fatigué.
Si pendant que le muscle se contracte on le surcharge, la chaleur dégagée est d’autant plus grande que la surcharge est plus forte. Si pendant la contraction on le décharge, de façon à laisser la même charge finale, la chaleur dégagée est d’autant plus grande que la tension initiale était plus importante.
Heidenhain a observé les mêmes faits en tétanisant les muscles au lieu de leur faire donner des secousses.
Tous ces faits sont extrêmement importants, ils nous montrent une indépendance remarquable du muscle vis-à-vis de l’appareil excitateur de la contraction. Une fois que cet appareil a rempli son office, qui est de provoquer la contraction, le muscle règle lui-même les combustions qu’elle nécessite.
Les expériences de Heidenhain, toutes remarquables qu’elles furent, et malgré l’importence des résultats, ne permirent en aucune façon de faire un rapprochement entre le travail produit et la valeur des combustions, ni de vérifier l’équation fondamentale d’après laquelle une partie de l’énergie libérée devait se retrouver avec son équivalence dans le travail mécanique fourni. Heidenhain avait espéré, en commençant ses expériences, voir la chaleur dégagée devenir de plus en plus faible à mesure que le travail extérieur serait plus important par accroissement du poids tenseur. Les combustions étant censées rester les mêmes pour une même excitation, on aurait pu déduire de ces expériences la proportion d’énergie utilisée en travail extérieur. Comme on vient de le voir, l’expérience ne confirma pas cette espérance parce que la grandeur des combustions ne restait pas constante.
Fick1 reprit la question et fît le raisonnement suivant.
Pour connaître, lors de la contraction musculaire, la proportion d’énergie réellement utilisée, il faut faire deux expériences. Dans la première on mesurera la quantité de chaleur produite sans qu’il y ait production de travail, dans la seconde on mesurera ce qui reste de chaleur non utilisée pour le travail. Si dans ces deux expériences les combustions ont été les mêmes, on aura par différence la chaleur utilisée pour le travail. Or, fait remarquer Fick, les expériences de Heidenhain ne peuvent donner aucun résultat valable, puisque précisément la condition essentielle d’égalité de combustion dans les divers cas n’est pas remplie. Pour échapper à cette cause d’erreur, Fick relia le muscle sur lequel il opérait à un petit treuil ou collecteur de travail (Arbeitsammler). Quand le muscle se contractait, il agissait sur le treuil et enroulait un fil soutenant un poids. Au moment où le muscle reprenait sa longueur de repos, le poids redescendait à son niveau primitif. Il n’y avait ainsi aucun travail extérieur de produit. Mais l’on pouvait modifier cette deuxième phase de l’opération à l’aide d’un encliquetage convenablement disposé, grâce auquel la rotation du treuil ne pouvait s’effectuer que dans le sens où il soulevait le poids. A chaque secousse, le poids était ainsi soulevé d’une certaine hauteur, il ne redescendait jamais, le muscle produisait un travail extérieur qui finalement avait pour mesure le produit du poids par la hauteur totale de l’ascension.
En opérant ainsi et évaluant simultanément avec une pile thermoélectrique la chaleur libérée par le muscle, Fick vit que dans le second cas la température s’élevait moins que dans le premier, il y avait un déficit qu’il
1. A. Fick, Experimenteller Beitrag zur Lehre von der Erhaltung der Kraft bei der Muskelzusammenziehung, Arbeiten aus dem Physiologischen Laboratorium der Zuricher Ilochschule, I. Heft, Wien, 1869, p. 1-16.
INFLUENCE DU TRAVAIL MUSCULAIRE
évalua à 35-55 p. 100 de la chaleur totale apparue dans le premier cas. C’est-à-dire que 35-55 p. 100 de l’énergie libérée par les réactions chimiques du muscle étaient utilisés sous forme de travail mécanique.
Fick croyait être arrivé ainsi à une évaluation du rendement musculaire à l’abri de tout reproche, mais la réponse de Heidenhain 1 ne se fît pas attendre longtemps.
Pour que l’expérience de Fick fût valable, il faudrait que le processus chimique accompagnant l’activité du muscle, soit entièrement terminé à la fin de la phase de raccourcissement. Or cela n’est pas évident, et Heidenhain chargea deux de ses élèves de le Vérifier à l’aide de deux procédés.
a. Il résulte des expériences de Du Bois-Reymond qu’un muscle qui travaille devient de plus en plus acide. Il fallait rechercher si le fait de charger ou de ne pas charger un muscle pendant l’allongement qui suit la contraction influe sur son acidité. L’expérience fut faite 57 fois, en comparant chaque fois deux muscles aussi semblables que possible, l’un soulevant le poids à la montée et le soutenant à la descente, l’autre ne faisant que la première opération et s’allongeant à vide.
38 fois le premier muscle fut trouvé plus acide que le second.
10 fois ce fut l’inverse.
9 expériences restèrent douteuses.
b. La seconde méthode consistait à comparer l’épuisement par fatigue des deux muscles. Toujours cette fatigue apparut plus rapidement sur le muscle chargé à la descente du poids.
1. R. Heidenhain, Ueber Ad. Fick’s experimenteller Beweis für die Gültigkeit des Gesetzes von der Erhaltung der Kraft bei der Muskelzusammenziehung. Nach Versuchen den Herren Studierenden Léopold Landau und Cari Pacully Mitgetheilt von R. Heidenhain, P. A., Bd. II, 1869, p. 423-432.
Il semble donc résulter de là que les combustions intramusculaires sont plus actives dans le cas du muscle que Fick considérait comme ne produisant aucun travail que dans l’autre, et que, par suite, ses expériences pèchent par la base.
Un autre élève de Heidenhain, Steiner1, allait du reste donner une preuve plus directe de l’erreur de Fick, et surtout plus comparable avec les autres expériences exécutées sur ce sujet.
Ses expériences consistaient à mesurer l’augmentation de température du muscle, comme l’avaient fait Heidenhain et Fick, mais à surcharger ou à décharger le muscle pendant son relâchement. Cette opération se faisait automatiquement par un relai électrique facile à imaginer. La démonstration fut absolument nette, la chaleur dégagée est toujours plus grande en surchargeant le muscle à la descente qu’en le déchargeant.
On peut encore ajouter à ces diverses preuves celles tirées des recherches de Nawalichin2, qui surchargea le muscle à diverses périodes de sa contraction, et l’on voit alors que toute surcharge ou tension appliquée au muscle en un moment quelconque de la secousse augmente l’intensité des échanges. Il est impossible de se soustraire à cette cause d’erreur dans les expériences que nous venons de décrire.
Fick3 aborda alors plus directement le problème de la production d’énergie nécessaire au travail musculaire. Dans ses recherches antérieures, ainsi que dans celles de Heidenhain, on ne mesurait en somme pas la chaleur
1. J. Steiner, Ueber die Wàrmeentwicklung bei der Wiederausdehnung des Muskels, P. A., Bd. VI, 1875, p. 196-206, 1 pl.
2. J. Nawalichin, Myothermische Untersuchungen, P. A., Bd. XIV,
1877, p. 293-329, 1 pl.
3. A. Fick, Ueber die Wârmeentwickelung bei der Muskelzuckung, Nach Versuchen vom Verfasser und Dr Karl Ilarteneck, P. A., Bd. XVI,
INFLUENCE DU TRAVAIL MUSCULAIRE 185
dégagée, mais on évaluait l’élévation de température qui se produisait dans les divers cas.
Or en connaissant l’élévation de température du muscle, son poids et sa chaleur spécifique, on peut en déduire, en calories, la quantité de chaleur dégagée ayant produit cette élévation de température. Il faut, bien entendu, supposer qu’il n’y a pas eu de pertes par conductibilité, rayonnement ou évaporation. L’opération se faisant rapidement on pouvait négliger cette cause d’erreur.
Fick opéra donc ainsi; il provoquait une secousse musculaire, le poids soulevé montant et redescendant à sa position première. Il n’y avait pas de travail extérieur produit, toute l’énergie libérée dans le muscle apparaissait sous forme de chaleur. On l’évaluait comme il vient d’être dit, en attribuant la valeur 1, chaleur spécifique de l’eau, à la chaleur spécifique du muscle.
Fick comparait dans ces conditions la chaleur produite au travail effectué par le muscle pendant son raccourcissement, le poids ne redescendant pas. Il est absolument évident que cette évaluation ne peut pécher que par excès. La comparaison du travail à la dépense montra que le rendement du muscle pouvait, dans les conditions
les plus favorables, atteindre j.
Danilewsky *, qui a employé la même méthode, arrive à un rendement supérieur à celui de Fick, et va jusqu’à
atteindre 5.
JL
Fick fait observer que ce chiffre est bien invraisemblable. En effet, on admet généralement que, chez un indi vidu fournissant un travail énergique, le rendement est
1. B. Danilewsky, Ergebnisse weiterer thermodynamischer Untersuchungen der Muskeln, Myothermische Untersuchungen, publié par A. Fick, Wiesbaden 1889, p. 173-194.
d’environ g, c’est-à-dire que de toute l’énergie libérée par les combustions intraorganiques g sert à produire du travail mécanique et g sont rayonnés et perdus à l’état de
chaleur. De sorte que, si l’on appelle Q c la chaleur fournie par tout le corps et Qt celle qui disparaît sous forme de travail, on a Qc — 5 Q^. Appelons de même Q m la chaleur formée dans les muscles, d’après Fick on aurait Q m = 4 Qt. En comparant ces deux égalités on a évidemment ^ ^ ce qui veut dire que si on partage la cha-
leur totale du corps en 5 parties, 4 de ces parties sont fournies par le tissu musculaire. Gela n’est pas étonnant, car on sait d’après tout ce que nous apprend la physiologie que les muscles constituent le grand producteur de chaleur de l’organisme. Avec le résultat de Danilewsky, on aurait
Qc — et Qm = 2Q£ d’où ^ =
Il ne se produirait dans les muscles que les g de la
chaleur totale de l’organisme ; cela est peu probable.
Ces études sur le rendement du muscle ont été le point de départ de nombreuses discussions sur la nature de la machine animale et sur les transformations de l’énergie nécessaire au travail mécanique produit par l’homme et les animaux. Bien entendu, ce n’est pas le principe de l’équivalence qui est resté en discussion. Si les transformations chimiques de l’organisme mettent en liberté une certaine quantité d’énergie, cette énergie se retrouve intégralement dans la chaleur dégagée et le travail produit, ceci nous l’avons vu plus haut. Mais il s’agit de savoir comment se fait la transformation de l’énergie potentielle des tissus en énergie mécanique. Il se pourrait qu’il y ait d’abord une première phase consistant en un phénomène chimique
INFLUENCE DU TRAVAIL MUSCULAIRE
ou une combustion avec dégagement de chaleur, puis une deuxième phase où une portion de cette chaleur serait transformée en travail suivant le rapport connu, une calorie fournissant 425 kilogrammètres. L’organisme vivant constituerait alors un véritable moteur thermique, au sens propre du mot, analogue aux machines à vapeur ou à air chaud de l’industrie, où il se produit une combustion dans le foyer, la chaleur étant consécutivement à ce premier acte transformée partiellement en travail.
Mais il peut arriver aussi que l’organisme vivant fonctionne suivant un procédé qui nous est d’ailleurs totalement inconnu, et grâce auquel le travail mécanique tirerait directement son origine de l’énergie potentielle en réserve dans certains matériaux des tissus, sans passer par l’intermédiaire de la chaleur.
La première des deux théories, celle d’après laquelle le muscle serait en somme un moteur thermique, a trouvé un défenseur dans Engelmann1.
Dans un mémoire important Engelmann a exposé ses idées sur ce sujet et rapporté les expériences exécutées par lui sur un schéma construit d’après sa compréhension du muscle.
On sait que la fibrille musculaire se compose de disques alternativement clairs monoréfringents et de disques sombres biréfringents. Ce sont ces derniers qui sont considérés par la plupart des auteurs, et en particulier par Engelmann, comme les agents actifs de la contraction, les premiers ne servant que de liaisons. Engelmann pense que la diminution de longueur des disques sombres est due à une élévation de température et il montre qu’une corde en boyau, biréfringente comme le disque sombre, plongée dans l’eau, se raccourcit quand on la chauffe. Un schéma facile à concevoir, dans lequel la
1. Th. W. Engelmann, Uber den Ursprung der Muskelkraft, Leipzig, W. Engelmann, 1893.
corde à boyau est placée dans l’axe d’une petite spirale de platine, lui permet de montrer ce phénomène d’une façon très élégante. La corde à boyau est fixée par une extrémité à un support immobile, l’autre extrémité est reliée à un levier myographique. Quand on fait passer un courant dans la spirale de platine, l’eau s’échauffe autour de la corde à boyau qui se raccourcit. Après la rupture du courant la corde revient peu à peu à sa longueur primitive. Le myographe trace ainsi sur un cylindre tournant lentement une courbe très analogue à celle de la secousse musculaire. La force que peut déployer la corde à boyau ainsi chauffée est considérable, et Engelmann pense qu’il n’y a aucune objection valable à faire quand il établit une analogie entre ce mécanisme et celui de la contraction musculaire. Le muscle serait donc d’après lui un moteur thermique.
Mais la plupart des physiologistes avaient, à la suite de Joule, de Glausius et de Hirn, adopté une autre manière de voir; d’après eux l’hypothèse du muscle moteur thermique serait incompatible avec le principe de Carnot. Fick 1, qui s’était déjà fait le champion de cette incompatibilité, reprit la question2 à la suite du mémoire d’Engelmann.
L’homme qui a travaillé un jour, dit Fick, puis qui s’est reposé la nuit, est, au bout de vingt-quatre heures, revenu à l’état primitif. Il a décrit un cycle. Or l’expérience nous montre que le moteur animal peut fournir un travail équivalent au cinquième de l’énergie totale résultant des combustions intraorganiques, c’est-àdire que son
rendement est -g. D’autre part le principe de Carnot nous
1. A. Fick, Mechanische Arbeit und Warmsentwickelang bei der Maskelthâtigkeit, p. 153 et suiv., Leipzig, F. A. Brockhaus, 1882.
2. A. Fick, Einige Bemerkungen zu Engelmann’s Abhandlung über den Ursprung der Muskelkraft, P. A., Bd. III, 1893, p. 606-615.
INFLUENCE DU TRAVAIL MUSCULAIRE
permet de déterminer le rendement d’un moteur thermique quand on connaît les limites de température dans lesquelles il fonctionne. La température la plus basse qui puisse se rencontrer dans le corps humain est 37° centigrades ou 273 + 37 — 310° absolus. Pour que l’on ait un
rendement de-, il faut une source à température supérieure égale à 114°, 5 centigrades ou 387°, 5 absolus. Car, d’après la formulé de Carnot, le rendement sera alors
Ce rendement ne s’obtiendra que dans les meilleures conditions de transformation, c’est-à-dire que la source à température supérieure doit être à une température de 114°, 5 au minimum. Or une pareille température n’a jamais été constatée en aucun point du corps humain. Le moteur animal ne peut donc être de nature thermique.
Engelmann répond à cette objection en disant qu’il peut se produire une grande élévation de température en des points très réduits des muscles, mais en réalité toute cette discussion repose sur une mauvaise interprétation du principe de Carnot.
La formule du rendement d’un moteur thermique, telle qu’elle a été établie par Carnot, suppose une transformation de chaleur en travail à l’aide d’un cycle fermé. L’homme ne décrit pas en vingt-quatre heures un cycle fermé comme le croyait Fick, il est revenu en apparence seulement à l’état primitif. En effet il a absorbé des aliments, les a transformés en les brûlant aux dépens de l’oxygène de l’air, et ces transformations n’ont pas été suivies d’une opération inverse.
Nous avons vu à propos du principe de Carnot qu’en faisant ainsi des transformations en cycle non fermé on peut obtenir un rendement quelconque, aussi élevé qu’on le désirera. Toute l’argumentation de Fick tombe de ce
seul chef, et je laisse de côté d’autres objections que l’on pourrait faire à son raisonnement.
Cela ne veut pas dire qu’Engelmann soit dans le vrai. L’étude des conditions dans lesquelles se produit le travail musculaire nous montre au contraire l’invraisemblance de la nature thermique du moteur vivant, bien mise en relief par Chauveau l.
Tout muscle qui travaille s’échauffe, et quoique ayant produit un excédent de chaleur sur celle qu’il dégage au repos, au lieu de l’utiliser, comme le ferait un moteur thermique, non seulement il la laisse se perdre, mais il continue à en produire en supplément. Il y a lieu de considérer que le travail musculaire résulte d’une transformation directe de l’énergie potentielle en réserve dans les muscles, sans passer par l’intermédiaire de la chaleur, cette chaleur ne fait qu’accompagner l’opération ou en être la conséquence. Suivant l’expression de Chauveau, c’est un déchet.
Il n’y a pas lieu d’insister sur la manière dont l’énergie potentielle peut en se transformant produire le raccourcissement du muscle, nous ne ferions que tomber dans des hypothèses, dont une des plus vraisemblables est celle de Fick ou de Pflüger2. D’après ces auteurs, certains atomes de carbone et d’oxygène s’attireraient à un moment donné, la totalisation de ces attractions s’exerçant toutes dans une même direction se manifesterait par la contraction musculaire, qui cesserait aussitôt que les atomes de carbone et d’oxygène se seraient combinés pour former l’acide carbonique.
1. A. Chauveau, Le travail musculaire et V énergie qu'il représente, p. 319 et suiv., Paris, Asselin et Houzeau, 1891.
2. E. Pflüger, Beitrâge zur Lehre von der Respiration; Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Organismen, P. A., Bd. X, 1875, p. 329 et suiv. — E. Pflüger, Nachtrag zu meinem Aufsatz : Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Organismen, P. A., Bd. X, 1875, p. 641 et suiv.
TRAVAIL STATIQUE
Malgré de nombreux travaux, bien conçus, habilement exécutés, ni Heidenhain, ni Fick, ni aucun des auteurs qui ont étudié le travail musculaire n’ont pu établir de relation entre ce travail et les combustions qui l’accompagnent. C’est à Chauveau que nous devons d’avoir élucidé cette question capitale pour la physiologie du muscle.
Pour comprendre les travaux de Chauveau il est indispensable de revenir sur les considérations de mécanique pure.
En premier lieu nous allons examiner le simple soutien d’un poids à une hauteur déterminée, c’est-à-dire ce que Heidenhain, Haughton et Chauveau ont appelé le travail statique.
Quand une force s’oppose à la chute d’un poids en agissant de bas en haut pour annuler les effets de l’attraction terrestre, cette force ne produit en réalité aucun travail. La condition essentielle, nous le savons, pour qu’une force produise du travail, est en effet le déplacement du point d’application de la force. Il n’y a donc aucune consommation d’énergie. La force de soutien produit sur le poids soutenu une impulsion; nous avons vu qu’il n’y a aucune relation entre les impulsions produites par les forces et les transformations d’énergie.
Mais examinons la façon dont la force de soutien a été obtenue.
Il peut arriver que le poids repose sur un appui fixe, une table par exemple. La force de soutien est alors la réaction exercée de bas en haut par la table. Les choses pouvant rester en cet état indéfiniment sans que nous ayons à nous en occuper, le poids sera toujours soutenu dans la même position, sans dépense d’aucune sorte.
Supposons que le poids soit soutenu d’une autre façon, par exemple qu’il soit suspendu à un fil enroulé sur un treuil actionné par un moteur électrique.
Si on ne fait passer aucun courant dans le moteur, son anneau se comportera comme une simple poulie, le poids descendra avec une vitesse accélérée. Pour qu’il y ait soutien il faudra, par un courant convenable, créer dans le moteur une force électromagnétique qui s’opposera au mouvement de descente. Mais alors, nous ne sommes plus dans le même cas que celui où le corps se trouvait soutenu par un simple étai. La force de soutien ne subsistera que par le passage du courant. Or la production de ce courant nécessite une dépense, que l’on emploie pour le produire une pile ou une machine dynamo-électrique.
On aurait pu aussi bien faire passer simplement le courant dans les bobines d’un électro-aimant et suspendre le poids à l’armature en fer doux, cela nécessiterait encore une dépense comme dans le cas précédent.
Enfin citons un troisième exemple. On pourrait placer le poids sur le piston d’un cylindre à vapeur vertical contenant de la vapeur d’eau sous pression. Par suite de la perte de chaleur par les parois, la vapeur aurait une tendance à se condenser, et pour éviter la descente il faudrait sans cesse amener de la vapeur nouvelle, ou de la chaleur en quantité égale aux pertes.
Nous allons maintenant faire sur ces trois cas quelques remarques d’une importance capitale.
T RA V AIL STATIQUE 193
1» Il y a d’abord quelque chose de commun aux trois cas. Dans aucun d’entre eux il n’y a de véritable consommation d’énergie. Dans le cas du simple soutien par un étai cela est évident, le corps soutenu est dans le même état à un moment quelconque, il n’a rien pris à l’appareil de soutien. Dans les autres cas toute l’énergie fournie se retrouve sous forme de chaleur transmise peu à peu au milieu dans lequel se trouve l’appareil, perte pure et simple de chaleur à travers les parois dans le cas du cylindre à vapeur, dégagement de chaleur dans le fil conducteur par suite du passage du courant dans le cas du soutien électromagnétique.
Si l’appareil de soutien se trouvait dans une chambre calorimétrique, on retrouverait dans le calorimètre toute la chaleur correspondant à l’énergie dépensée et provenant de la combustion du charbon servant à chauffer le cylindre à vapeur, ou de la dissolution du zinc dans la pile.
Il y a donc eu des transformations d’énergie dans la chambre calorimétrique, mais rien n’a été consommé pour soutenir le poids.
? 2° Il n’y a aucune relation générale entre la quantité d’énergie fournie à l’appareil de sustentation et le soutien du poids, la dépense varie avec la nature de l’appareil employé. J’insiste sur ce point capital, les opérations qui se sont passées dans le calorimètre dépendent de la nature de 1 appareil de soutien. Avec le simple étai il n’y a aucune transformation, le calorimètre ne donne rien. Avec le cylindre à vapeur, si les joints étaient mathématiquement étanches et les parois d’une conductibilité nulle pour la chaleur, une fois une certaine portion de vapeur introduite, le poids serait soutenu indéfiniment sans dépense nouvelle, le calorimètre ne nous donnerait encore rien. La dépense pour ce cylindre à vapeur dépendra de la nature des parois et de la perfection des
Weiss. io
joints, c’est-à-dire d’une façon générale des fuites de chaleur dans l’appareil.
De même dans l’électro-aimant et la machine Grammela dépense dépendra de la résistance du fil et de la construction de la machine.
On voit donc que les transformations d’énergie nécessaires pour soutenir un même poids sont essentiellement variables avec le dispositif employé pour effectuer ce soutien.
3° Mais s’il n’y a aucune relation générale entre la grandeur du poids soutenu par un moteur et la dépense d’alimentation de ce moteur, il peut y avoir des relations particulières quand on soutient divers poids à l’aide d’un même dispositif. F. Solvay1 et après lui E. Lebert 2 ont attiré l’attention sur ce point, et pour le mettre bien en lumière, nous allons prendre quelques exemples simples. Supposons que l’on soutienne un poids P à l’aide d’un moteur électrodynamique, il faudra faire passer dans le moteur un courant d’intensité I dont la valeur dépendra de la construction du moteur. On apprend en électricité que la force déployée par le moteur sera proportionnelle à I2, ainsi que la dépense. Doublons l’intensité du courant. La force deviendra (2I)2 ou 4P, elle suffira pour soutenir un poids 4P2, c’est-à-dire quatre fois plus lourd qu’auparavant. Mais la dépense est devenue (2I)2 ou 4P, c’est-à-dire quatre fois plus forte, elle croît donc dans le même rapport que le poids soutenu. On verrait qu’en triplant l’intensité du courant, on a une dépense neuf fois plus grande pour soutenir le poids 9P et ainsi de suite. Voici donc un cas particulier simple. La dépense est proportionnelle au poids soutenu.
1. E. Solvay, Sur l’énergie en jeu dans les actions dites statiques, sa relation avec la quantité de mouvement et sa différenciation du travail, Comptes Rendus de l'Académie des Sciences , t. CXXXVIII, 1904, p. 1261-1264,
2. E. Lebert, Énergie en jeu dans les actions statiques, Comptes rendus de l'Académie des Sciences, t. CXXXVIII, 1904, p. 1481-1483.
travail statique
assons a un autre cas, celui où l’appareil de soutien , “0‘euJr électromagnétique. Pour soutenir un poids P il faudra faire passer dans le moteur un certain courant I, dont la valeur dépendra de la construction du moteur, et, bien entendu, ne sera pas la môme que dans e cas precedent. L’étude de l’électricité nous apprend que la force développée par le moteur est alors proportionne le à 1 mais que la dépense est proportionnelle à P Si nous doublons la valeur de l’intensité du courant, la orce du moteur aura doublé et pourra soutenir un poids 2P. Mais la dépense sera devenue (2I)2 ou 4P, c’est-à-dire quatre fois plus forte que pour le soutien du poids P. On voit que ]a dépense ne croît plus comme le poids soutenu, mais comme le carré de ce poids, pour soutenir un poids 3P, la dépense deviendra 91 et ainsi de suite Il y a donc encore une relation bien nette. La dépense est proportionnelle au carré du poids soutenu. Cette relation n est plus la même que dans le premier cas.
Considérons enfin un moteur à vapeur, constitué simplement par un cylindre vertical dans lequel se meut un piston. Plaçons un poids P sur le piston, pour le soutenir a une certaine hauteur il faudra que la vapeur ait à l’inteneur du corps de pompe une certaine pression, mettons 2,3 atmosphères. 1 atmosphère servant à contrebalancer la pression de l’air extérieur, il n’y a en réalité que 1,3 atmosphère utilisée pour soutenir le poids. Nous trouvons dans des tables spéciales que la température de la vapeur est alors de 125». Si nous voulons soutenir un poids double du précédent, c’est-à-dire 2P, il faudra pousser la pression de la vapeur à 3,6 atmosphères, dont 2,6 seront utilisées pour le soutien du poids. Mais alors la température devra monter à 140» environ. Si nous admettons,
P ur simplifier, que la température extérieure soit de 0° ans le premier cas les pertes par conductibilité à travers la paroi du cylindre seron t proportionnelles à 125, et dans
le second à 140, c’est-à-dire qu’elles auront augmenté dans le rapport de 1 à 1,12. Quand on voudra soutenir un poids 3P, les pertes deviendront 1,21 et ainsi de suite. La dépense variera avec le poids soutenu suivant une loi complètement différente des précédentes.
Dans chaque cas particulier on peut donc établir la loi de variation de la dépense avec la valeur du poids soutenu, mais il n’y a pas de relation générale.
4° Il y a un autre point à considérer que la variation du poids. Pour un même appareil et un même poids soutenu, la dépense peut varier avec la hauteur à laquelle se fait ce soutien. L’exemple le plus simple est celui d’un électro-animant. Plus l’armature s’approche de lui, plus fortement elle est attirée, ou autrement, pour la maintenir soulevée à une certaine hauteur on peut diminuer l’intensité du courant animant l’électro-aimant, à mesure qu’elle s’approche de lui. Cela revient à dire que la dépense est d’autant plus faible que le poids soulevé est maintenu à une plus grande hauteur. Pour un cylindre à vapeur contenant un piston, ce sera l’inverse. A mesure que le piston s’élève la cavité contenant la vapeur augmente, elle perd plus de chaleur par ses parois et la dépense sera de plus en plus grande. Pour un moteur électrique, l’anneau ayant toujours la même position par rapport aux bobines, la hauteur de soutien sera indifférente.
11 y a donc dans chaque cas particulier à tenir compte, pour l’évaluation de la dépense, de la hauteur à laquelle est soutenu le poids et, bien entendu, il n’est pas possible de formuler une règle générale à cet égard.
5° En résumé, quand, à l’aide d’un procédé quelconque, on veut soutenir un poids à une certaine hauteur, si le soutien se fait, non par un appui fixe, mais au moyen d’un moteur pouvant au besoin laisser descendre le poids ou l’élever, il faut alimenter le moteur. Cette alimentation exigera une certaine dépense, mais,
TRAVAIL STATIQUE
ceci est extrêmement important, il n'y aura aucune consommation d'énergie , toute l'énergie se retrouvera sous forme de chaleur soit dans l'appareil lui-même , soit dans le milieu ambiant . Pour chaque moteur particulier il faudra déterminer la loi reliant la dépense à la grandeur du poids soutenu et à la hauteur de ce soutien.
Nous allons maintenant appliquer les principes précédents au moteur animé.
Il est entendu que lorsqu’un homme, un animal, ou un muscle isolé soutient un poids à une certaine hauteur, il ne produit en réalité aucun travail. Cependant, comme ce phénomène est accompagné d’une augmentation des combustions intraorganiques, Heidenhain 1 a dit qu’il se produisait du travail statique. Cette expression est regrettable, car elle a donné lieu à bien des confusions ; il est désirable de ne jamais modifier le sens d’expressions ayant dans la science une valeur bien déterminée. Le mot travail implique une opération dans laquelle le point d’application de la force se déplace, ce qui n’a pas lieu dans le simple soutien.
Quoi qu’il en soit, Heidenhein considère que la grandeur du travail statique dépend : 1° de la grandeur du poids soutenu; 2° de la durée du soutien; 3° du degré de contraction du muscle. Il serait proportionnel aux deux premiers de ces facteurs, et varierait dans un rapport inconnu avec le troisième. C’étaient làde pures hypothèses que Heidenhain n’appuya sur aucune preuve expérimentale ; il les considérait comme évidentes, mais elles le sont si peu qu’aucune de ces conditions n’est en général réalisée dans les divers moteurs, ainsi que nous l’avons vu.
A côté de Heidenhain nous trouvons S. Haughton2.
1. R. Heidenhain, Mechanische Leislung, Warmeentwicklung , etc., p. 38, Leipzig, Breitkopf und Hârtel, 1864.
2. S. Haughton, Principles of animal Mechanics , second édition, p. 24, London, Longmans, Green and G°, 1873.
Haughton cherche a établir la valeur du travail statique (statical work) en partant de considérations purement théoriques dans lesquelles il fait intervenir la sensation de fatigue du sujet soutenant un poids. Il admet lui aussi que le travail statique est proportionnel au poids soutenu.
Il faut arriver aux travaux de Chauveau pour trouver des résultats expérimentaux.
Chauveau a opéré sur l’homme et a abordé le problème par plusieurs méthodes. La première est basée sur l’étude de l’élasticité du muscle et lui a été inspirée par les recherches de Donders et van Mansvelt1. Le sujet sur lequel on opère est assis, tenant le bras au corps verticalement, et l’avant-bras fléchi sur le bras au voisinage de l’horizontale. Il porte au poignet un bracelet muni d’un crochet auquel on suspend les poids. On expérimente donc sur les muscles fléchisseurs de l’avant-bras sur le bras, leur allongement étant évalué par les mouvements du bras, qui se comporte en somme comme un levier myographique dont le coude serait l’articulation. Les déplacements de ce bras se lisent sur un arc de cercle dans un plan vertical.
Dans la suite, Chauveau a considérablement perfectionné cette méthode, le bras et l’avant-bras sont supportés par un plan horizontal passant au niveau de l’épaule, l’avant-bras se meut en entraînant une tablette mobile autour d’un axe vertical passant par l’articulation du coude, et ses mouvements sont enregistrés automatiquement sur un cylindre. On n’a plus ainsi à tenir compte du poids de l’avant-bras ni à se préoccuper d’erreurs de lecture.
Un dispositif spécial permet de mettre en place ou de retirer les poids que le sujet doit soutenir. Il n’y a pas lieu d’insister ici sur ces détails expérimentaux qui
1. Van Mansvelt, Over de elasticitàt der spieren, Dissert., Utrecht, 1863, d’après Ilermann’s Handbuch der Physiologie.
TRAVAIL STATIQUE
ont été décrits par Tissot dans le premier volume du Traité de Physique biologique.
A l’aide de cette méthode Chauveau a étudié rallongement élastique que subit un muscle soutenant un poids, lorsqu’on ajoute subitement une surcharge à ce poids. Pour que l’expérience soit si bonne, il faut que le sujet ne modifie pas l’effort qu’il fait, sans cela l’allongement que subit le muscle n’a plus aucune signification, on peut obtenir ce que l’on veut. Ce sujet doit par conséquent être bien dressé.
Chauveau1 a résumé les résultats de ses laborieuses recherches en quatre propositions fondamentales que je vais successivement énoncer et expliquer pour en tirer finalement d’importantes conséquences.
lre Proposition. — Dans un muscle mis en état de grande et parfaite élasticité par unè contraction statique , raccourcissant le muscle toujours de la même manière , mais avec des variations de la valeur de la charge soutenue , une même surcharge produit des allongements dont la valeur est inversement proportionnelle à la charge.
Ainsi, dans le dispositif de Chauveau, l’avant-bras se trouvant dans une position déterminée, avec un certain degré de flexion sur le bras, faisons soutenir par le sujet un poids de 1 kilogr. Au bout d’un moment ajoutons subitement un nouveau kilogr. : si le sujet ne modifie pas l’effort qu’il fait, nous enregistrons sur le cylindre recouvert de noir de fumée un déplacement de l’index correspondant à un certain allongement élastique des muscles. Si l’expérience est bonne, en supprimant la surchage de 1 kilogr. , l’index doit revenir à son point primitif.
Faisons maintenant soutenir au sujet un poids de 2 kilogr., et ajoutons la surcharge de 1 kilogr., nous
1. A. Chauveau, Étude physique de l’élasticité acquise par le tissu musculaire en état de travail physiologique, Comptes-Rendus de V Académie des Sciences, t. CXXVII, 1898, p. 983-992.
aurons un allongement des muscles et un déplacement de l’index moitié de ce qu’il était dans le cas précédent. Avec une charge primitive de 3 kilogr. l’allongement sera réduit au tiers.
2e Proposition. — Dans un muscle inégalement raccourci et soutenant ainsi sa charge à des hauteurs différentes , si cette charge est toujours la même, ï allongement 'produit par une même surcharge est toujours le même .
Cette proposition est trop claire pour nécessiter une explication.
3e Proposition. — Conséquence des deux propositions précédentes. La valeur de V allongement provoqué par une surcharge P dans un muscle en contraction statique pour le soutien d'une charge p, est proportionnelle à la valeur du rapport de la surchage à la charge.
D’après la 2e proposition nous n’avons pas, pour évaluer un allongement, à nous préoccuper de la position du bras, et par suite de la longueur du muscle, au moment où l’on ajoute la surcharge. Un muscle, comme un morceau de caoutchouc ou un corps élatisque quelconque, s’allonge proportionnellement à l’accroissement du poids qui le tend, par conséquent dans le cas où l’on ajoute à un muscle une surcharge P, il doit s’allonger proportionnellement à P. Mais la lre proposition nous apprend que toutes choses égales d’ailleurs cet allongement est en raison inverse de la charge p , donc le muscle qui supporte une charge p et auquel on ajoute une
surcharge P, doit s’allonger proportionnellement à
4e Proposition. — Dans un muscle pris en un certain état de raccourcissement et soutenant une charge donnée , si le raccourcissement s'accroît d'une manière régulière , la surcharge nécessaire pour faire disparaître le surcroît de raccourcissement s'accroît d'une manière exactement symétrique.
TRAVAIL STATIQUE
Cette proposition est également une conséquence des précédentes. Supposons qu’un muscle soutienne une charge p dans une certaine position et qu’il vienne à se raccourcir grâce à un certain effort exercé par le sujet. Pour le ramener à sa longueur primitive il faudra une surcharge P. Si partant de la première position le muscle se raccourcit deux fois plus que dans le premier cas, d’après la 2e proposition la surcharge P, donnant lieu à un allongement égal à celui du premier cas, il faudrait pousser cette surcharge jusqu’à 2 P pour faire disparaître l’allongement du second cas. De même 3 P seraient nécessaires pour faire disparaître un raccourcissement triple de celui du premier cas.
D’une façon générale la surcharge nécessaire pour annuler le raccourcissement doit être proportionnelle à ce raccourcissement.
Nous allons maintenant pouvoir déduire de ces propositions la valeur de l’effort nécessaire pour soutenir un poids quelconque dans une position également quelconque.
Supposons qu’un muscle, à partir d’une position de repos, se soit raccourci d’une longueur r et soutienne un poids p. Quelle surcharge faudra-t-il ajouter au muscle pour le ramener à sa longueur primitive? D’après la 4e proposition cette surcharge doit être proportionnelle à r. D’après la 3e proposition cette surcharge doit être proportionnelle à la charge p. Par suite elle doit être proportionnelle au produit pr. Si donc on ajoute au muscle une surcharge pr, il reprendra sa longueur primitive; il supportera alors une charge totale p-\-pr.
Donc quand un muscle soutient une charge p avec un raccourcisement r il développe le même effort qu’en soutenant un poids p-\-pr sans se raccourcir, mais aussi sans allongement élastique au delà de sa longueur de repos.
Chauveau admet que , la force provoquée par la contraction du muscle étant directement liée aux combustions qui s' y passent , cette force est proportionnelle aux dépenses. Par conséquent la dépense de soutien d’un poids p à une hauteur r est mesurée par p + pr ou p (1 + r)- Mais cette conclusion est prématurée; nous avons vu en effet que la dépense d’un moteur n’est pas forcément proportionnelle au poids soutenu dans une même position, cela dépend du moteur, et il importait de vérifier comment le muscle se comportait à cet égard. C’est pour faire cette vérification que Chauveau mit en œuvre un deuxième procédé.
Nous avons vu que, dans le soutien d’un poids, quel que soit le procédé employé, il n’y a pas de consommation d’énergie; toute l’énergie fournie au moteur pour son fonctionnement reparaît sous forme de chaleur. On peut donc évaluer la dépense d’alimentation du moteur en mesurant la quantité de chaleur dégagée.
Dans le cas des expériences de Chauveau cette mesure n’est pas aisée, cependant le dispositif déjà employé par Béclard peut donner de bons résultats. Il consiste, comme on sait, à appliquer sur le bras un thermomètre très sensible, à lire l’évaluation de température accompagnant une opération et à considérer le dégagement de chaleur comme proportionnel à cette élévation de température.
C’est là le procédé mis en œuvre par Chauveau1.
En premier lieu il s’agissait de vérifier si la quantité de chaleur dégagée variait proportionnellement au poids soutenu, les résultats de cette série sont résumés dans le tableau suivant.
1. L’élasticité active du muscle et l’énergie, consacrée à sa création dans le cas de contraction statique, Comptes-Rendus de l'Académie des Sciences, t. CXI, 1890, p. 19-26.
TRAVAIL STATIQUE
