CHAPITRE X

Au poinl de vue du mouvement circulalûire, ce qui caractérise surtool la fonction des capillaires, ce sont les résistances considérables qss le sang éprouve dans ces vaisseaux, et la variabilité de ces résistanon sous rinfluence de la contractiiité vasculaire. Phénomènes physiques de lacirculndon capillaire. — Nature des résistances au passage du sang. — Mouvements des glabules. — ' RépeMitkm de la pi^ssîon dans les artères, les biliaires el les Teinae; eh»gementsque peut éprouver cette répartition lorgne lediamèlrades vaisseaux vient à changer.

Phénomènes vitaux de la circulation capillaire. — Contractiiité de ces vaisseaux. — Appareil vaso-moteur. — Tissu contractile des seaux. — Nerfs vasculaires; leurs différentes origines et leurs renies propriéiés.

Effet que produit sur les tissus Télal de conlraction on de relâchement

des vaisseaux qui les traversent.

De la conlractililc vas::ulaire considérée en elle-même, abstraction faite des induenccs nerveuses. — Lois qui pn^sident aux changements d'iotensitô do la conlraction vasculaire.

Hxpénences qui démontrent les faits suivants : — r Une excitation modérée portée sur un point des téguments y produit la conlractiott des vaisseaux. — 2° Une excitation tiop forte épuise la contractiiité dei vuisïcaax et amène leur relâchement. — 3" L'accoutumance aux excitations rend la contractiiité vasculaire plus difûcile à épuiser. — > i"" La pression que le sang exerce à Tintérieur des vaisseaux est os . btimulus de la contractiiité vasculaire. — 5" La pression extérieure à laquelle un tissu est soumis modifie la force contractile de ses vaisseaux.— 6" Les variations do la température exercent sur les vaisseiQt une action particulière : lo froid fuit contracler les vaisseaux, la cba* leur les fait relâcher.

i^;i circulation capilluiro est caraclériséCy au point de vue du niouvemenl du sang, par les résistances considé-

CiRCULATlON CAPILLAIRE. 303

rables que ce liquide y éprouve, et par la faculté que les petits vaisseaux possèdent d« modifier spontanément leurs r calibres/ de manière à faire varier les résistances au- . devant du sang. On sait déjà comment ces modifications i de la circulation capillaire retentissent sur la pression du ; sang dans les artères et sur le cœur lui-même ; Tobjët de ce chapitre esL d'étudier les variations de la cifculaiioii ^ capillaire en elle-même et les changements qu'elles produisent sur place, c'est-à-dire dans les organes que traversent ces petits vaisseaux.

§ 100.— Où commence et où finit le système capillaii^ ?: Les anatomistes ont tranché cette question dune manière > arbitraire en attribuant aux artérioleset aux veinules un calibre minimum. Mais la physiologie ne saurait se contenter de ces limites; elle doit rattacher à un groupe commun tous les points du système vasculaire dans lesquels se produisent des phénomènes du même ordre. Les capillaires s'étendront donc pour nous jusqu'aux artérioles et aux veinules de petit calibre. En effet, dans tous> ces vaisseaux se produisent des phénomènes semblables : '. un conflit plus intime du sang avec les tissus, un filtrage lent et régulier du liquide sanguin à travers des voies étroites où il éprouve de grandes résistances. Enfin, tous cesvaisseaux possèdent la propriété de modifier spontanément le cours du sang qui les traverse.' • L'emploi du microscope permet d'observer avec une : facilité extrême les principaux phénomèiles de la cir-> culation capillaire. Il suffit de placer sous l'objectif de Tinstrument une membrane transparente et vasculaire d'un animal vivant/ et l'on a sous les yeux le spectacle du mouvement du sang a\ec toutes les variations que lui -impriment les; influences physiques ou la .contrac-

30ft PHTSIOLOGIE.

tilité des parois vasculaires. Cependant, les premiers obmrvaleurs qui ont étudié à Taide du microscope le cours do sang dans les petits vaisseaux se sont fait une idée très fausse des influences qui président à ce mouvement Presque tous, partant d'idées préconçues, croyaient voir dans la marche des globules l'expression de foroes spéciales qu'on avait autrefois admises gratuitement. — 11 n'existe en réalité qu'une seule force qui fasse progresser le sang dans les capillaires, c'est la pression du sang ; de même il n'y a qu'une seule influence qui modifie Teffirt de cette action impulsive, c'est l'état de contraction plus ou moins prononcé de ces petits vaisseaux.

Deux sortes de phénomènes devront être étudiés dans la circulation capillaire. En premier lieu, les phénomènes physiques, c'est-à-dire ceux qui se produiraient si lUi liquide contenant des globules coulait, sous une cerItiM pression, à travers des tubes inertes d'un petit calibre. Ensuite viendra l'étude de la propriété éminemment vitale qu'on nomme coutractilité vasculaire, et de ses effets sur le cours du sang.

Pbéttomèaca pbysiqacs de la cIrrakitiMi caplOairc.

§ 101 . — L'anatomie nous enseigne que la capacité de l'arbre artériel va toujours en croissant du cœur à la périphérie, de telle sorte que las petites artères, dans leor ensemble, offriraient un diamètre bien supérieur à celoi de l'aorte; les capillaires, si l'on additionnait leurs calibres, donneraient une section bien plus grande encore. On pourrait donc supposer à priori que le sang qui s'éloigne du cœm va rencontrer des résistances de plus en pliB faibles, vu cet élargissement des voies circulatoires ; mais

<:iRCUL\TION CAPILLAIRE. 305

lîi physique nous apprend qu'il doit en être autrement, k cause de rininiense accroissement des résistances qu'un liquide éprouve lorsfju'il traverse des tubes de très petit calibre. Du reste, la preuve de ces résistances considérables résulte directement de la haute pression que ])résente le sang dans les artères; on en trouve encore une preuve dans la difficulté qu'on éprouve à pousser à travers les capillaires une injection même très fluide.

Poiseuille s'est attaché à démontrer la nature exacte de l'obstacle que le sang rencontre dans les capillaires. 11 a pi-ouvé que ce ne sont pas des flottements du liquide contre les parois des vaisseaux qui retardent le mouvement du sang, mais que ce retard est Teffet de la cohésion du liquide et de l'adhérence de sa couche extérieure aux parois vasculaires. Une expérience très saisissante, due à Poiseuille, démontre clairement la nature de ce phénomène.

Si l'on examine au microscope un vaisseau de petit calibre, on voit, à sa partie centrale, un courant rapide dans lequel sont entraînés les globules sanguins. Sur les bords de ce courant est une cpuche transparente formée par du sérum immobile. Les globules ne peuvent s'engager dans celte couche extérieure, parce qu'ils sont entraînés par le courant rapide qui se produit près de l'axe du vaisseau. Mais aussitôt que l'on comprime le vaisseau et qu'on arrête le cours du sang, les globules s^épanchent dans la couche transparente du sérum qui disparaît aussitôt.

Le microscope démontre encore une autre sorte de résistance que présentent les capillaires du plus petit calibre. Leuwenhoeck , Spallanzani, etc., ont vu que dans ces vaisseaux, les globules se déforment et s'allongent,

preuve évidente de la difficulté qu'ils éprouvent à tra* verser ces étroites filières (1).

Les résistances se répartissent sur toute la longueur du système capillaire; elles éteignent graduellement la force impulsive que le sang avait reçue du cœur. C'est sous cette influence que la pression qui vient du cœur décroît sans cesse des artères aux veines ('2), et que, dans ces derniers vaisseaux, elle se trouve réduite à une impulsion extrè* mement faible qu'on appelle vis a tergo.

11 est extrêmement important de bien connaître, au

(4 ] Les observateurs se sont complu à décrire les formes variées da mouvement que peuvent prendre les globules sanguins. Trop souvent ils ont oublié que toutes les oscillations bizarres que ces globules eiécnlent leur sont transmises par le sérum incolore dans lequel ils flottent, et que nulle autre force que celle qui préside au courant de ce liquide it saurait leur imprimer ces mouvements.

(3) Voici comment se fait cette décroissance de pression des artères aux veines, et comment elle est modihée par les changements de calibre des vaisseaux.

Bernouilli a indique la manière dont la pression décroît dans on tobe quelconque sous l'influence d'une charge constante à l'oriâce d'entrée, pourcela, il branchait sur le tube principal d'autres petits conduits verticaux qu'il nommait piézomètres èl dans lei>quels le niveau du liquide indiquait le degré de la pression. Celte méthode permet d'étudier daa» un tube les changements de pression qui résultent des différences de calibre qu'il présente. — Nous avons montré [Annales det icieneeê natth rellr», 4** série, Zoologie^ t. VIII) que si l'on substitue des manomitm compensât <*ur s aux piézomètres, on peut voir que la moyenne de presMO dans les tubes élastiques dans lesquels on produit des afflux intermittents se comporte suivant les mêmes loift, et que les formules de Bemonilli lui sont parfaitement applicables.

On peut représenter graphiquement les variations de la hauteur des piézomètres et construire ainsi la courbe dos modifications de la pressioo <)an8 le système vasculaire. On pourra trouver dans la thèse tnnognnle de Moilin (*) une figure schématique qui exprime ces variations ds

\*) Moilin» thèse inaofurale, 1858, dernière ptfc.

point de vue physique, les variations que subit la pression du sang dans chaque point des voies circulatoires, suivant le degré d'étroitesse ou de relâchement des voies capillaires. C'est le seul moyeu de se faire une idée exacte des

pression; dqos allons, par nne Egare analogue, faire comprendre ce qui se passe qaund les capillaires changent de diamètre

Fîg. 9*.

Soit un tube A, C, V, dans lequel on observe trois diamètres diffârenU correspondant eux artères, aux capillaires et aux veines. Le courant ae faisant de A en V, et la partie capillaire C éiaot à son maximum d'étroitesse, la tension sera très grande dans la partie du tube qui correspond aux artères ; dès lors, les niveaux piézo m étriqués des points correspondants sa tiendront sur la ligne T. Les résistances très considérables qai existent dans la partie capillaire C l'ont décroître fortement la tension, comme l'indique la brusque descente de la ligne dos niveaux piézoméiriques, et l'inleusilé des résistances qui exislent dans cette partie capil* taire réduit la tension veineuse à une très faible hauteur, comme on peut le Vfflr en suivant loujours la ligne T, au nivenu du tube V. Telle est la répartition de la pression dans l'apparaii circulatoire; cette pression est forte dans les artères, elle décroît rapidement dans les capillaires et devient très faible dans les veines. Voyons maintenant ce qui surviendra ^ le diamètre des vaisseaux capillaires varie par suite de leur coniraclilité.

Supposons que la partie capillaire se dilate, et, par suite, oppose moins de résistance au courant^ eussiiôt la ligne des niveaux plézométriques changera et prendra la position de la bgne ponctuée t dans laquelle on recoonsU une tendance au nivellement de la tension dans tout e système de conduits. Ainsi, la tension baissera dans le tube A (sys<

ft08 PHYSIOLOGIE.

cbaDgements qui surviennent dans la circulalion sous l'influence de la propriété vitale nommée contradiliUy par laquelle les capillaires peuvent d'eux-mêmes modiGer leur calibre.

Phénomènes qui dépendent de la eontraetUllé des YalnacMU

capillaires.

§102. — De même qu'il existe pour les mouvements de la vie de relation un appareil moteur très complexe formé de muscles animés par des nerfs, de même, pour produire les mouvements de la vie organique, il existe des appa-

lèmo artériel), olle dccrotlra moins vito dans la partie C (système capillaire), et sera plus élevée dans la partie V (système veineux). — Si Ton examine la nouvelle ligne de niveau de la tension dans les capillaires, oo voH qu'elle coupe la précédente en un point c\ à partir duquel die est plus élevée. Ce fait est important à constater, il nous montre en eflèt que, dans les capillaires, ceux de ces vaisseaux qui tiennent au système artériel se comportent tout autrement que ceux qui se raltacbenl aa système veineux. Ici existe, relativement aux variations de la tension, ce même antagonisme qui a été signalé pour les artères et les veines. Lors donc que le relâchement des vaisseaux fera baisser la tension dans liîs artères et les capillaires artériels, il relèvera simultanément dans les veines et les capillaires veineux. Cela explique comment, dans certains états congcstifs, des tendances à l'hémorrhagie capillaire peuvent se produire, quoique la tension artérielle soit plus faible que de coutume.

Une dernière sorte d'influence peut encore modifier la répartition de la tension dans l'appareil circulatoire, c'est l'existence d'un obstacle an cours du sang veineux. Il se produit alors une stagnation générale sous rinfluenco de laquelle la tension s'élève partout et tend à se niveler en \crtu du principe d'rgrt//7(? île pression dans les liquides communiquants et immobiles. C'est pour cela qu'après la ligature des veines, la tension s'élève dans ces vaisseaux à un degré qui pourra être celui de la tension artérielle, si le courant veineux est complètement arrêté. Ce nivellcmeni de la tension cesse ausr^itôt que l'obstacle est levé et que lo sang enin en mouvement, car. dès lors, il retrouve dans les petits vaisseaux des résistances proprtionnellcs à sa vitesse.

CIRCULATrON CAPILLAIRE. 809

reils spéciaux d'une structure analogue. L'un de ces appareils moteurs les plus importants est celui qui préside aux changements de diamètre des vaisseaux ; on le nomme appareil vaso-moteur. Un tissu contractile et des nerfs qui animent ce tissu, tels sont les éléments que nous allons sommairement passer en revue (1).

Le tissu contractile vasculaire se rattache aux muscles de la vie organique ; il forme autour des vaisseaux des couches superposées dont les fibres dirigées en sens divers agissent, les unes dans le sens de Taxe qu'elles tendent à raccourcir, les autres dans le sens du diamètre qu'elles resserrent plus ou moins. Les capillaires les plus ténus ne possèdent pas ces fibres musculaires. Formés d'une tunique transparente, ils semblent dénués de contractilité, mais ils sont élastiques et se dilatent plus ou moins, suivant que les vaisseaux qui les précèdent leur laissent arriver le sang avec une pression plus ou moins forte (2). Sur les capillaires plus volumineux, on voit plusieurs couches de fibres contractiles; les plus gros en présentent jusqu'à trois. A mesure qu'on observe des vaisseaux d'un plus fort calibre, on voit apparaître en plus grande abondance du tissu élastique; celui-ci prédomine bientôt sur le tissu musculaire, de sorte que dans les grosses artères il n'y a presque plus que du tissu élastique.

Les veinules sont moins riches en fibres musculaires que les artérioles d'égal volume. Quant aux artères de difTé-

(4} Noos avons déjà dit quelques mois de l'apppareil vaso^mo' teury § 39, à propos de la contraclilité artérielle, mais il est indispensable de fournir de nouveaux détails pour donner une idée môme sommaire de raction propre des vaisseaux et de son rôle dans les phénomènes de la circulation périphérique.

(^) Uenle, EncycL anat,, t. VII, p. 51.

310 PUYSIOLOGW.

rents organes , elles présentent aussi des diffôreooes au point de vue de la quantité de fibres contracliles qu'elles renferment. Les vaisseaux de la substance cérébrale, ceux de la moelle et ceux des glandes, sont plus pourvus que les autres de cet ordre de fibres. Cette disposition aoato* niique concorde avec ce que la physiologie nous apprend de la grande variabilité de la circulation dans ces organes.

§ 103.-*- Les nerfs qui animent les vaisseaux et qui ont reçu le nom de nerf^ vaso-moteurs sont de deux ordres. Les uns émanent du grand sympathique; ou les voit ramper sous forme de riches plexus sur toutes les artères de réconomie. I^s autres se détachent des uerfa spn naux ; cette seconde espèce de nerfs vaso-moteurs n a encore été démontrée directement que dans les vaisseaux qui se rendent aux glandes.

Henle et Stilling furent les premiers qui admirent une action du grand sympathique sur les vaisseaux ; ce der« nier physiologiste proposa de donner aux nerfs vasculaires sympathiques le nom de vaso-moteui*s qui a été asseï généralement accepté. Mais c^est à Cl. Bernard qu'appartient la gloire d'avoir déterminé, par une exi^érience sai« Hissante, I action précise des filets synipalhiques sur les tuniques vasculaires. Deux mots sullisent pour rappeler cette célèbre expérience (pie tout le monde connaît.

Sur un lapin blanc, on coupe le cordon du grand sym« pathique a la région cervicale. Quelques instants après, l'oreille du côté qui correspond à la section est plus rouge et plus chaude que celle du côté sain; ses vaisseaux soni manifestement dilatés (1). Si Ton galvanise le bout péri-

l\) Nous n'avons point à parler ici de l'influence que le grand %jm* patbiqae exerce sur la pupille et qui. d'après les derniers Irafani de

CIRCULATION CAPILLAIRE. 31 i

phérique du nerf coupé, la rougeur et la chaleur qui s'étaient produites disparaissent pour faire place à la pâleur et au refroidissement ; à ce moment, les vaisseaux sont fortement contractés. L'action du grand sympathique sur les vaisseaux est donc assimilable à celle d'un nerf moteur quelconque sur le muscle qu'il anime : sa section paralyse les vaisseaux qui se dilatent par la pression intérieuredu sang; son excitation fait contracter ces vaisseaux qui se rétrécissent.

L'action des nerfs vaso-moteurs spinaux est connue depuis moins longtemps encore. Ludv^g avait signalé, en 4851, l'influence que la corde du tympan exerce sur la circulation de la glande sous-maxillaire et sur sa sécrétion. CI. Bernard, soumettant ce filet nerveux au procédé expérimental qu'il avait employé pour le grand sympathique, reconnut que la section de la corde du tympan resserre les vaisseaux de la glande, tandis que la galvanisation de ce nerf fait dilater ces mêmes vaisseaux. On voit, sous cette dernière influence, le sang revenir rutilant par les veines de la glande et s'élancer par jets saccadés, lorsque l'on fait une ouverture à ces veines. Cl. Bernard trouva pour d'autres glandes des filets analogues qui semblent, comme la corde du tympan, avoir une action antagoniste du grand sympathique.

Cette énumération rapide des deux ordres de nerfs vaso-moteurs, tout incomplète qu'elle est, sufilt pour montrer que le système vasculaire peut, sous certaines influences nerveuses, se relâcher ou se contracter, de telle sorte qu'en définitive la vitesse du courant sanguin peut varier sous l'influence de ces différents nerfs. D'après la

Cl. Bernard, dépendrait de filets sympathiques ayant une origine distincte de eetle des nerfs vasculaires.

plupart des physiologistes, il semble que ces influeuees nerveuses sur la circulatiou se produisent le plus souvent sous forme d'actions réflexes.

Effet que produit sur les tissus Tétat de contraction ou de relâcbement

des vaisseaux qui les traversent.

§10/1. — Par suite de Tinfluence que Tétat des vaisseaux exerce sur la rapidité du cours du sang k leur extérieur, il se produit du côté des tissus dans lesquels rampent ces vaisseaux des modifications qui, à elles seules, peuvent faire connaître l'état de la circulation. La couleur, le volume et la température des organes varient suivant Tétat de leurs vaisseaux.

Plus les vaisseaux d'ime région sont dilatés, plus cette région est rouge y tuméfiée et chaude. Réciproquement, la contraction des vaisseaux se traduit par la pâleur, h diminution de volume et rabaissement de la température de cette région. Quelques détails sont nécessaires pour bien établir la valeur de ces caractères, afin qu'ils puissent servir de critérium de l'état de la circulation dans un grand nombre de circonstances.

La coloration des tissus est plus ou moins rouge, suivant que le sang (|u'ils renferment est plus ou moins abondant ; c'est un fait tellement connu (|u'il n'y a pas lieu d'insister longuement sur ce point. Rappelons seulement que la imance rouge des tissus gorgés de sang n est pas toujours la môme, et que, suivant qu'elle est rulilaule ou bleuâtre, elle indique que le sang renfermé dans les tissus y circule rapidement ou (pi* il y est retenu par quelque obstacle situé du coté des veines.

Im volume des organes doit nécessairement varier av<?c l'état de leurs vaisseaux. Kn effet, Télément vasculaire

entre presque toujours pour une très grande part dans leur structure; il ne faut donc pas s'étonner si la dilatation ou le resserrement d'un grand nombre de vaisseaux produit le gonflement ou Tamaigrissement de Torgane qui les renferme. Ces changements de volume peuvent donc renseigner utilement sur l'état d'anémie ou d'hypérémie d'un organe. La plupart des changemçnts qui surviennent d'une manière brusque dans le volume d'un organe sont dus à des changements dans l'état de ses vaisseaux. Les infiltrations liquides ou gazeuses qui peuvent produire des tuméfactions rapides se reconnaissent à des caractères particuliers; aussi, peut-on considérer les changements de volume des organes comme l'expression la plus fidèle des changements qui se produisent dans le calibre de leurs vaisseaux.

' La température d'une partie renseigne aussi très utilement sur l'état de sa circulation capillaire; mais ici il n'y a plus un rapport exact entre l'état des vaisseaux et la température. Le problème est complexe et mérite d'attirer spécialement notre attention. Nous en parlerons avec détail à propos de la physiologie pathologique des phénomènes fébriles et congestifs. Il suffit de dire pour l'instant que la chaleur d'une partie s'élève en raison do la rapidité de sa circulation, toules les fois que cette partie est habituellement soumise à une cause de refroidissement qui lui donne une température normale inférieure à celle que présente le sang dans le cœur ; cette dernière se retrouve à peu près fixe, sauf de très légères variations, dans tous les viscères logés dans les cavités splanchniquos.

Ces effets secondaires des changements qui surviennent dans la circulation capillaire seront traités plus loin avec développement .

De la conlracUlité vasculaire considérée en elle-mèffie, et des agents qui Tinflaencent.

§ iOb. — Dans le système de la vie animale, les muaoles n*obéissent pas seulement aux influences nerveuses, mais ils peuvent aussi réagir contre des excitations directement portées sur eux. Cette distinction de la contractilité musculaire isolée de toute influence nerveuse a été fondée par Haller ; elle a reçu de CI. Bernard une démonstration ik)latante lorsque ce physiologiste a prouvé que l'^npoisonnement par le curare, détruisant toute action nerveuse, laisse encore subsister la contractilité musculaire.

Le tissu contractile des vaisseaux possède, lui aussi, cette irritabilité propre qui le fait entrer en jeu sans que les nerfs soient excités. Un grand nombre d'agents physiques ou chimiques, appliqués aux vaisseaux, produisent sur eux des effets bornés sensiblement aux points où ik ont été portés, et variables suivant Ténergie ou la durée d'application de ces agents. De nombreuses expériences faites par différents physiologistes ont révélé quelques-unes des lois auxquelles est soumise la contractilité vasculaire.

Ce que J. Hunier a dit de la contractilité des artères semble pouvoir s'appliquer exactement à celle des vaisseaux capillaires, c est-à-dire que, de part et d'autre, il existerait un état moyen de la contraction qui correspondrait au diamètre moyen de ces vaisseaux et à un état circulatoire de rapidité moyenne ; toute augmen* tation et toute diminution de cette c-ontraction produi* raient, dans la circulation sanguine, un ralentissement ou une accélération consécutive. Henle, rassemblant les résultats obtenus par différents physiologistes, signala quelques-uns des caractères de la contractilité des capil^

laires. 11 vit : l"* que la contraction de ces vaisseaux y pareille à celle des muscles de la vio organique que le grand sympathique anime, ne se produit qu'un certain temps après que Teicitation a eu lieu, et que cette contraction persiste encore quelque temps quand l'excitation a cessé ; 2"" que la contraction vasculaire est suivie d'un relâche^ ment secondaire qu'il appelle paralysie des vaisseauœ {\). Thomson, Warthon -Jones et d'autres auteurs ont vu que, si l'on fait agir sur les vaisseaux des agents chimiques, des solutions salines par exemple, suivant leur degré de concentration, ces solutionsproduiront des effets tout opposés : faibles, ces solutions feront contracter les vaisseaux ; plus concentrées, elles en amèneront la dilatation.

Pour rattacher ces faits à une théorie générale, il suffit de tenter un rapprochement entre la contractilité des muscles de la vie organique et celle, mieux connue, des muscles de la vie animale. Ce parallèle conduit à l'hypothèse d'un épuisement de la contractilité pour expliquer le relâchement qui suit la contraction prolongée des vaisseaux.

Nous croyons que cette comparaison peut être poussée très loin et qu'elle peut conduire à la détermination d'un grand nombre de lois relatives à la contractilité vasculaire. Cette conviction nous a porté à faire certain es expériences que chacun peut répéter soi-même et qui nous semblent prouver que la contractilité de la vie organique présente, en définitive, plus d'analogie que de différence

(4) Henle, Anatomiê générale, Irad. de Jourdan, t. 11, p. 64. — L'aaleur se fait, du reste, une fausse idée du rôle de la contractilité des capillaires : d*nne part, il croit, avec Bichat, qu'elle exerce une «ction impulsive sur le sang; d'autre part, il admet que, dans les vaisseaux dilitén, le sang circole moins vite.

316 PUYSIOLOGIE.

avec la conlractilité des muscles de la vie animale. — L'agent que nous avons choisi pour servir de stimulus à la contractililé des artères est le traumatisme^ c'est-adire la contusion à ses différents degrés. CesX sur les t^uments que ce stimulus a été appliqué; la coloration, le volume et la température des organes sur lesquels on expérimente servent à apprécier l'état de la circulation et, par suite, les modifications qui sont survenues dans le diamètre des vaisseaux.

4** Uno excitation modérée portée sur un point des téguments y produit

la contraction des vaisseaux.

§ 106. — Expérience. ~ Si l'on opère sur le dos de la main, par exemple, et qu'où frotte un corps mousse sur la peau en traçant une ligne ; au bout de vingt ou trente secondes d'ordinaire, apparatt une raie pâle sur le trajet de l'instrument. Cette ligne est due à la contraction da vaisseaux touchés qui, moins perméables au sang, rendent la coloration des téguments plus pâle; elle persiste pendant un certain temps. Le retard de l'apparition de ce phénomène, sa persistance après que Texcitation a cessé, justifient Topinion de Henle et le rattachent aux autres effets de la contractililé qui dépend du grand sympathique: à la contraction de l'intestin, par exemple.

â** Une excitation trop forte épuise la conlraclilité des vaisseaux

et amène leur relâchement.

§ 107. — Expérience, — Dans les mêmes conditions que tout à l'heure, si l'instrument contondant a été appuyé avec plus de force, au lieu d'une ligne pâle, apparaît une ligne ruuye qui nous seuible due à la paralysie des vaisseaux. — Ceux-ci, ayant été trop excités, se laissent dis-

tendre par la pression sanguine. — Sur les côtés de la ligne rouge se voient deux lisérés blancs correspondant aux parties qui, situées en dehors du maximum d'action de rinslrument, n'ont été excitées que juste assez pour qu'elles puissent réagir. Ces faits se rattachent encore à Topinion de Henle, et semblent démontrer l'épuisement de la contractilité vasculaire par une sorte de fatigue des muscles vasculaires.

3*' L'accoulumance aux excitations rend la contractilité vasculairo

plus difficile à épuiser.

§ 108. — Tout muscle habitué à un travail considérable acquiert une énergie plus grande. L'analogie conduit donc à supposer que, pour les vaisseaux aussi , la force contractile s'accroîtra si elle est souvent mise en jeu. Par conséquent, ce tissu contractile, devenu plus puissant, résistera davantage aux excitants et s épuisera moins vite. On peut s en convaincre en répétant les expériences précédentes comparativement sur deux tissus, dont Tun est soumis d'une manière habituelle aux agents traumaliques, et dont l'autre est abrité contre ces agents.

Expérience. — Si Ton opère comparativement sur deux points des téguments, dont Tun (comme Tépigastre) est abrité par les vêtenients contre les contacts extérieurs, et l'autre (comme la main) y est souvent exposé, on voit qu'en frottant dans les deux cas avec la même force, on obtient à l'épigaslre la ligne rouge, signe d'épuisement de la contractilité, et à la main la ligne pâle, c*est*à-dire la contraction mise en jeu. Ce dernier fait prouve l'existence de Vaccoutumance aux excitations traumatiques.

A cette interprétation se rattache celle de beaucoup d'autres faits du même genre. Ainsi, l'on peut expliquer

318 PHYSIOLOGIK.

par une plus graudo puissance de la contractilité vasctilaire pourquoi le pied s'habitue aux marches forcées, la maiu au maniement de durs outils, etc., tandis que ces organes, aux premières marches ou aux premiers iravaux, se gonflaient, rougissaient et devenaient brûlants, signes évidents d'une circulation rapide liée au relAche^ ment de leurs vaisseaux. (Voy. § 10&.)

4^ Le froid et le chaud appliqués aux tissus produisent sur la contractilité des vaisseaux une action opposée.

§ 109. — Le froid fait contracter les vaisseaux, la chaleur les relâche; de là résultent des changements dans la mpidité de la circulation de ces tissus : le froid la ralentit, la chaleur Taccélère.

Les faits qui prouvent cette action des changements de température sur la contractilité dt's vaisseaux sont trop connus pour que nous ayons besoin de les énumérer. Signalons toutefois que chacun des effets produits sur les vaisseaux est suivi, en général, d'im effet inverse qu'on a appelé réaction. Après la contraction que le froid a produite, il est naturel d'expliquer par Tépuisement de la contractilité, le relâchement consécutif; mais lorsifue la chaleur a provoqué un relâchement, comment se produitil une contraction vasculaire plus forte que de coutume? Ne peut-on pas supposer (pie le tissu contractile des vaisseaux, ayant cessé d'agir pendant un certain temps, a acc|uis par le njpos une force plus grande, force qui se traduit par une contraction plus énergique dè^ que la cause du relâchement a cessé? C'est li une hypothèse sur la- (luelle nous n'insistons pas. Du reste, la contraction secondaire qui est consécutive à Taction de la chaleur, est bien moins marquée que le relâchement secondaire qui

CIRCULATION CAPriXAfRE. 319

se produit après Taclion du froid et qui rentre dans la théorie de Henle.

Le froid et le chaud n'agissent pas seulement lorsqu'ils sont appliqués a Vextérieur des tissus, mais si la température du sang qui circule dans un vaisseau s'élève ou s'ahaisse, elle fait varier aussitôt Tétat des parois et par conséquent le diamètre du vaisseau.

Si Ton place dans le champ d'une forte loupe la membrane de Taile d'une chauve-souris, on y voit une riche arborisation vasculaire. Si l'on applique un peu de glace sur un tronc artériel (reconnaissable à la direction centrifuge du courant sanguin qui le traverse), on voit que ce vaisseau se resserre, et de plus que les branches qui en c^manent diminuent notablement de diamètre. Le sang a été refroidi e\\ traversant le vaisseau qui était entouré de glace, et rabaissement de la température de ce sang a provoqué la contraction des vaisseaux qu'il a traversés. — L'application de la chaleur sur un tronc artériel produit des effets inverses: en échauflant le sang de ce vaisseau, elle produit le relâchement des branches qui en émanent.

On peut encore démontrer l'influence des changements de la température du sang sur la contractilité vasculaire en injectant dans les veines d'un animal une certaine quantité d'eau chaude ou froide (1). — Une injection d'eau froide élève la tension arlérielle, ce qui prouve (voy. § 40) qu'elle produit la contraction des petits vaisseaux. — Une injection d'eau chaude fait baisser la tension artérielle, preuve qu'elle a produit le relâchement des vaisseaux. (On verra plus tard conmient cette influence spéciale du froid et du chaud sur les vaisseaux a pour

(4] Voyez Magendie, Des phénomènes physiques de la v/c, t. III, p. n4 et S39.

conséquence la conservation de la température du sang dans les réjçions profondes.)

5® La pression que le sang exerce à rioléricur des vaisseaux est un stimulus de la conlractilité vascnlaire.

§110. — Lesintluencesde la pesanteur vienueut à chaque instant augmenter ou diminuer la pression sanguine à l*in* térieur des vaisseaux. Dès qu'un membre est placé dans la déclivité, il s'ajoute à la pression du sang de ses vaisseaux une surcharge qui, pour las parties les plus déclives, est égale au poids d'une colonne s-mguine très haute quel* quefois. Les vaisseaux ({ue cette surcharge tend à dilater résistent par leur conlraclililé propre à cet efTort excentrique. Or, dans cette lutte prolongée, ils acquièrent, par une accoutumance spéciale, une plus grande Force contractile. — Inversement, lorsqu'une région est placée dans l'élévation prolongée, elle perd une partie de la force contractile de ses vaisseaux, de sorte que, si elle est placée ensuite dans la déclivité, elle se laisse plus que de coutume gonfler, rougir et échauffer par une circulation plus rapide. — Quelques exemples suffiront pour prouver la réalité de cette influence des changements de la pression intérieure.

LfOrsque, après une nuit passée dans la position horizontale au lit, on se lève pour reprendre l'attitude verticale, on peut constater au bout d'un instant que la face est plus pale qu'à tout autre moment de la journée, et que les pieds sont au contraire gonllés, de faron qu*ils entrent avec assez de peine dans les chaussures. — Il suffît de quelques heures au plus pour (pie l'éiiuilibre de la circulation se rétablisse. (|ue les i)ieds soient moins gonflés et la face moins pâle. — Les vaisseaux ont donc acquis, sous

rinflueuce des changemeuts survenus dans la pression intérieure du sang, une force contractile différente qui s'adapte à cette pression intérieure augmentée ou dimi* nuée, de telle sorte que Tétat circulatoire se fait bientôt dans des conditions normales. — Ces faits prouvent encore qu'il suffit d'un temps très court pour que la force contractile des vaisseaux augmente ou diminue d*une manière notable, suivant qu'elle agit ou n'agit pas ; en effet, quelques heures au plus sont suffisantes pour pro* duire des effets notables.

Lorsqu'une attitude a été gardée pendant un temps très long, les changements survenus du côté de la contractilité vasculaire sont beaucoup plus profonds. — Ainsi, lorsqu'un malade a été longtemps retenu au lit, pour une fracture par exemple, la première fois qu'il se lève, il est fort exposé à la syncope, c'est-à-dire à l'anémie du cerveau, et, d'autre part, il présente toujours un degré d'enflure des jambes très prononcé. Dans ces phénomènes, on ne saurait voir autre chose qu'une exagéralion des effets physiologiques que nous signalions tout à l'heure.

Autre exemple. —Dans le service du professeur Gerdy, les phlegmons étaient traités par Télévation toutes les fois que celle-ci était possible. Or, nous avons vu maintes fois, lorsqu'on cessait l'élévation, que le membre ramené dans la position horizontale, reprenait bien vite un volume, une coloration et une température exagérés, par Teffet du relâchement atonique de ses vaisseaux. Chez un homme, un panaris du pouce avait été traité par une élévation continue. Le bras, placé dans une position à peu près verticale, y avait été tenu pendant trois semaines consécutives. Au bout de ce temps, le panaris n'était qu'enrayé

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dans sa marche, mais la position était devenue intolérable pour ce malade qui demanda à en être délivré. Il y avait à peine quelques instants que le bras était replacé bon* zontaloment que toute la main et Tavant-bras étaient rouges et gonflés ; les doigts sains étaient devenus le siège d'une tuméfaction considérable et même gênante pour U flexion.

e* La pression extérieure à laquelle un ligsu est eoomlt modifie la ffvei

ooiiiractile de ses vaisseaux.

$ 111. — Lorsqu*une pression graduelle et égale est appliquée sur une certaine étendue des tissus, elle agit dans le même sens que la contraction vasculaire : elle chasse le sang de ces tissus, les fait pâlir et les refroidit. Lia tunique contractile des vaisseaux se trouve donc soulagée d'autant dans sa lutte contre la pression sanguine intérieure; aussi subit-elle, à des degrés variables suivaut l'intensité et la durée de la pression extérieure, les mêmes modifications que nous avons signalées pour le cas où ud membre est placé dans une attitude élevée.

Si Ton plonge la main dans une cuve à mercure et qu'on Ty tienne pendant quelques minutes (1), aussitôt qu'on la retire, la main est extrêmement pâle, mab bientôt on la voit rougir et se gonfler d'une manière très évidente. — Nous avons imaginé un appareil qui permet de soumettre certaines parties isolément, la inain ou le pied par exemple, à l'action de Tair comprimé. C'est reflet inverse de celui de la ventouse de Junod. — Au

' I ] Il est indispensable de cbaufTer un peu le mercure de la cure, saoi quoi la conductibilité fort grande de ce métal pour le calorique améoarait bien vite un refroidî^^^emenl intolérable.

moyen de cet appareil, lorsque nous soumettons Tune de nos mains à une pression de 15 à 20 centimètres de mercure prolongée pendant une dizaine de minutes, nous voyons que, pendant la compression, la main est pâle et amaigrie d'une manière étonnante, tandis que, dès que la pression a cessé, elle prend subitement, pour quelques instants, une coloration, une chaleur et un volume bien supérieurs à ceux de la main qui n'a pas été comprimée. — H nous semble que l'explication la plus naturelle de ces faits est d'admettre que la contractilité des vaisseaux, réduite pendant un certain temps à l'inaction complète, s'est affaiblie temporairement.

On pourrait montrer que la plupart des agents qui influent sur la contractilité vasculaire se comportent d'une manière analogue à celle des autres agents dont nous avons parlé; mais nous ne pouvons nous étendre plus longuement sur ce point de la physiologie circulatoire, quelque digne d'intérêt qu'il nous paraisse. Du reste, nous aurons à revenir bien souvent sur la contractilité vasculaire dans la partie de ce travail qui traitera des applications à la pathologie.

Nous voici arrivé au moment où les variations morbides de la circulation doivent être analysées ; cette tâche, nous l'espérons, sera rendue plus facile par les études physiologiques qui précèdent. — Nous laisserons de côté à peu près complètement la circulation veineuse. Son rôle qui, dans la physiologie circulatoire, se borne à ramener au cœur le sang qui revient des organes, n'offre non plus pour le pathologisle qu'une importance secondaire. Les veines sont, comme les appelle J. Hunter, des vaisseaux passifs; les mouvements du

sang veineux nous semblent avoir beaucoup moins d^imporlance que ceux qui se passent dans le cœur, les artères et les capillaires. Ceux-ci, en effet, présentent des troubles notables dans presque toutes les uoaladies.