LE FRISSON

COMME APPAREIL DE RÉGULATION THERMIQUE Par M. Charles Richet.

Tout le monde sait que la principale source de chaleur animale, c'est l'ensemble des muscles de Torganisme. Quand les muscles se contractent, la température s'élève; inversement, quand les muscles se relâchent, la température s'abaisse.

Le frisson est essentiellement constitué par une contraction rapide, clonique, simultanée, de l'ensemble des muscles du corps. Cette convulsion généralisée doit avoir pour effet une élévation de température : on peut l'admettre a priori. Néanmoins il m'a paru intéressant de faire cette démonstration directement, et en môme temps de rechercher les conditions spéciales de ce phénomène qui a été jusqu'ici à peu près négligé par les physiologistes ^

i. Je noterai cependant un passage intéressant du beau mémoire de L. Fredericq, sur la régulation de la température (Arch. de ôiol., 1882, t. III, p. 759). « Lorsque le corps, dit-il, est exposé au froid, on ressent un certain degré de raideur dans tous les muscles du corps; j'ai pu constater qu'elle so

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CHAULES iiiciiirr.

§ I, — Des diverses variétés de frisson.

Suivant leur cause, nous classerons les diverses variétés du frisson en Irois groupes.

Dans un premier cas, le frisson survient sans que la température extérimire se soit modifiée, et sans que la température du corps se soit élevée ou abaissée d'une manière notable. Aiusi, par exemple, quand on fait, ainsi que le rappelait M* Ghauveau à lu Société de Bjoloi;;ie, rinjection intraveineuse d'un liquide seplique, l'animal est pris d'un violent frisson^ sans que sa température propre ait changé. Quant au frisson de la fièvre inlenniUonte, î! survient alors que la chaleur est déjà trè^ forte, et Ton ne peut incriminer Fhyperthermie, jmisque dans nombre dliyperlhermies il n'y a pas de frisson. Le frisson doit alors être considéré comme d'origine toxique, A la vérité, il nous est difficile de trouver dans les alcaloïdes végétaux des côr|*s capables de [produire le frisson. Mais peu importi% puisque les pnisous min«*riui\ ou vt'f^^élaux peuvent rarement amener Tensemble des |tliéuompnes qui constituent la symptomatolo«;ie île lu fu^vre.

Le mécanisme île ce frissuii loxique nous est encore inconnu. Pur analogie, nous pouvons su [«poser qu il s'agit d'une excitation bulbaire forte mettant en jeu les appareils musculaires. Suivant TintensittS et pout-rtre nirme suivant la nature de rexcitalion, il y aura frisson ou convulsion épileptiforme; car le frisson esl^ en quelque sorte, une petite crise épileptoïde, rythmée et peu intense, mais portant sur un grand rnunbrp de muscles, avec une jiréférence marquée pour les muscles masticateurs.

Ainsi le frisson (iroduit par une subslauce ttïxique peut (^XtQ regardé connue une convulsion d'une nature Irmt à fait spéciale.

liait ialimrment llii IrmnMrmi'nt involoiUair*» qui vMri'ii>nl {M\t voie r.^Heio loraqmi raclioii du frmit est potiiiH^i? (dii* l"iti* hu lcu><iou nugnifnte, et ftoii par a« transformer en un t.rci»iblfm*îiii iulrnniUt'Ut. •*

î/î- FRtSSO> THEHMIQUÉ.

Nous n^avons pas fait de recherches syr le frisson toxique ; nous le laisseroos donc de coté, après Favoîr nettement séparé des autres sortes de frisson.

Le second groupe des frissons, ce sont les frissons pntfchiques. C'est un ffiît d observation vulgaire que la peur fait trembler. Trembler ou frissonner, c'est à peu près la même chose. Bien souvent il nous arrive, quand nou^i prenons de malheureux chiens pour faire sur eux quelque ex|>érience, de les voir frissonner de frayeur. Surtout s'ils ont déjà subi une opération, ils nous sont amenés la queue entre les jambes, l'œil hagard, presque incapables de se mouvoir, et animés d'un tremblement général que nous devons vraiment appeler du frisson.

Sur nous-mêmes, en nous observant bien, nous pouvons aussi constater ce frisson de cause psyehifjuc. Par exemple tel récit émouvant détermine un sentiment de frieson qui, comme on dit parfois, court le long du dos, et en m(>nie temps noua secoue d'une petite secousse convulsive générale et passagère. Le plus souvent ce frisson est accompagné d*une sorte d'érection des musch^s do la peau ou d'horripilation.

C'est là le deuxième groupe dos frissons, frissons psychiques.

Je laisse intentionnellement do cAté la contraction soudaine des muscles peaussiers, qu'on observe chez les grands ruminants par exemple, quand une excitation cutanée vient déterminer la contraction réllexe des muscles sous-jacents. En eiïet, ce n'est pas là un frisson véritable, puisque la secousse est localisée. C'est, si Pou veut, un frisson réflexe, localisé et partiel; ce n'est pas du frisson.

Le troisième groupe des frissons, le seul que je me propose d^étudier ici» c'est le frisson thermique. Ce qui le caractérise, c'est qu'il est déterminé par un changement de température, suit de Torganisme lui-même, soit du milieu ambiant.

Enfin je ne saurais appeler frisson les Irémulations fibrillaîres qu'on observe parfois dans tel ou tel muscle isolé. Les

4 CHARLES RICHET

frémissements et palpitations, quoique M. R. Dcbois penche à les regarder comme des frissons, me paraissent devoir en ôtre absolument distingués: car c'est plutôt une trémulation musculaire, propre à la fibre musculaire elle-même, et incapable à elle seule de faire mouvoir un membre, ou de produire de la chaleur.

§ II. — Du frisson thermique réflexe.

Selon que la température de Tanimal ou celle du milieu extérieur se modifient, le frisson sera de cause réflexe ou de cause centrale. A cet égard la ressemblance est saisissante entre le frisson et la polypnée.

L'un et l'autre phénomène en effet règlent la température, otla maintiennent à un niveau régulier; le frisson, c'est la lutte contre le froid; la polypnée, c'est la lutte contre la chaleur; mais le frisson et la polypnée fonctionnent dans des conditions très analogues.

En elTet, ainsi que je l'ai prouvé il y a quelques années, la polypnée est le procédé que la nature met en jeu pour abaisser la température d'un animal qui ne peut pas transpirer. S'il s'échauffe, c*est la polypnée de cause centrale; s'il reste à la même température alors que le milieu extérieur s'élôve, c'est la polypnée de cause réflexe.

Afin de prendre un exemple simple et facile à comprendre, supposons un chien mis au soleil (on été) et attaché. Sa température ne s'élèvera pas; car, par un réflexe immédiat dont les nerfs cutanés sont le point <l(» départ, il va t^tro aussitôt pris de polypnée, et il si», refroidira par voie réflexe. Mais, s'il est échauffé sans que la température» extérieure se soit modifiée, par exemple après réieelrisalion fçénérale de tous les muscles, alors il sera pris de polypnée, dès que son sang aura atteint 12" environ, (l'est une polypnée de cnuse centrale, puis(iue nulle modification ne s'est produite dans le milieu ambiant.

11 existe de môme un frisson thermique réflexe et un frisson thermique central; et il nous sera facile de donner des exemples de Tun et de Tautre.

D'abord, sur nous-mêmes, nous avons tous eu certainement l'occasion d'observer ce frisson réflexe. Quand on sort d'un bain trop froid, on frissonne pendant quelques instants. Souvent même le refroidissement déterminé par Tévaporation de Teau qui nous mouille suffit pour amener ce frisson. En sortant d'une chambre chauffée pour entrer dans une chambre froide, ou pour aller au grand air en hiver, on frissonne, et même, si la température est basse, on reste ainsi longtemps à frissonner, sans qu*aucun effort de volonté puisse intervenir d'une manière durable.

11 ne parait pas que dans ces cas il y ait abaissement réel de la température organique; ou du moins cet abaissement est trop faible pour être considéré comme la cause déterminante de ce frisson. D'autant plus que presque toujours le frisson survient immédiatement, sans que l'organisme ait eu le temps de se refroidir. La réponse est soudaine, brutale; elle remédie au mal, alors que le mal n'est pas produit. C'est une indication donnée par les sens, et qui détermine soudain un réflexe protecteur.

Ce frisson réflexe se retrouve chez les animaux, et en particulier sur les chiens. A la vérité, sur les grands chiens couverts d'une épaisse fourrure, on ne le voit que rarement; mais, sur les petits chiens ou sur les chiens à poil ras, on l'observe pour ainsi dire constamment. Que si l'on regarde un de ces petits chiens à poil ras qui ne pèsent que 2 ou 3 kilogrammes, on le verra en hiver, et même parfois en été, trembler et frissonner sans cesse, mais surtout si on l'attache de manière à l'empêcher de courir et de remuer. La température de l'animal n'est cependant pas, ainsi que je m'en suis souvent assuré, inférieure à la température normale ; mais c'est le moyen qu'il emploie pour se réchaufi'er, et c'est précisément parce qu'il frissonne qu'il a une température normale.

6 CHARLES HICHET.

Le contraste est saisissant entre la manière d'être des gros chiens à longs poils et des petits chiens n poil ras» Les gros chiens, dès qu'ils font quelqnes mouvements muscutaires, deviennent halelants et polypnéiques, tandis que les petits chiens sont toujours tremblants. C'est que les uns perdent peu de chaleur et ont toujours besoin de se refroidir, alors que les petits chiens perdent beaucoup de chaleur et ont toujours besoin de se réchauffer*

Il faut remarquer aussi que le frisson réilexe peut se produire pendant le somnieiL Kn eiM, les pclils et jeunes chiens, si disposés au frisson, étant endoniiis, continuent à frissonner. C'est un fait d'observation vulgaire, et facile à vérilier; on sait d*ailleurs que le sommeil n\iholit pas les ré- Qexes, et qu'alors ils sont même parfois exagérés.

L'observation du frisson réflexe dans des conditions expérimentales déterminées est assez délicate et sujette à bien des irrégularités. Ainsi, le plus souvent, un chien attaché, au lieu de frissonner, se débattra, s'atjîtera, et ces mouvements vont le récliauiïer» si bien que presque toujours la température d*un chien attaché s'élève, au lieu de diminuer, par le fait seul de sa hitte contre les liens qui l'enserrent.

Comme, d'ailleurs, il est [irobable que, si les causes du frî&sOTi réilexe et tlu frisson central solit dilîérentes, les effets senties mêmes, et les conséquences physiologiques identiques, j*ai préféré porter mon attention surtout sur le frisson central que y tin peut plus facilement étudier.

IIL — fhi frisson thermique renlraL

Si Ton attache un cliien sur la table d'expérience, et plutôt un petit chien, on le voit presque aussiti^t trembler et frissonner; mais ce frisson peut être dû soit à la frayeur, soit à la température extérieure, et il est impossible de savoir si Ton a alfaii'e à im frisson eenlral, ri'flexe ou [isychique. I*our ôter toute incertitude, il faut procéder autrement, en-

LE FRISSON THERMIUL'E. 7

dormir l'animal en le chloralisant, et supprimer ainsi raclivtté psychique et la sensibilité au froid extérieur. Alors, si ranimai est profondément chloralisé» comme ses muscles sont

Vîo, <ao. — Influente de k température sur J€ frisson,

L'biou rotroidi par un courant d'eau ffoide, et dont ou'^cnr&ji^iKtre 1& n^spirauou nyi lo TrisBon tou* ïes quartn ri heure. Vitesse miiiimum du tvîUi'ir'». fliU-n dt» 11 kilograium*» ayant rcçn 2 grammcn du chlaral daii» le pèritoiof?, soit OtMë par kilogramme.— Ou voit •a ba* les |»rcmiére«« hisori^itions graphiques. T. 40*,T. La respîratlou est :iistsx. fr»!tjiii*nto* Pa» de frif-aon. — Aux Hjrnos 2 et 3, la respiration »e rulentlt quelque |ieu. Pan de fri»- •on. La ti*mp^ratMr» Tombe )«ucc4^Hiivt>inoDl de iU",'! h 38* .5 et 36*+L Pas do frî^^ftou* — A la ïi^ue 4, la toniptratriro «^abai^jce à 34"«2 et 1»^ frîfr^son apparaît. — Lo vhieti est bien {iluA refroidi oucoro k la Itguc &, et le frisann eit détlnitivrraeDt i^tabli.

relâchés, et quMI ne peut par conséquent presque plus faire de chaleur, il se refroidit, et se refroidit Irt^s vile, 8*il est de petite taille et à peau pourvue d'une fourrure maigre.

Il CHARLES aiGHKT.

On voit alors sa température s*abaisser^ tomber à 34% 33% et parfois descendre jusqu'à 30''. Mais, pour arriver à ce degré d'abaissement de température, un certain intervalle de temps a été nécessaire, et déjà le ehloral commence à s éliminer. Toutefois les réflexes n*ont pas reparu encore, et l'on constate qu*il n*y a alors ni spontanéité, ni réilcxes.

Mais peu à peu un nouveau phénomène apparaît, c'est le frisson.

D'abord ce frisson n'est pas un tremblement total» général, qui prend tous les muscles de Torganisme pour les secouer par de violentes contractions; c'est une légère modificiition du rythme respiratoire.

Chaque inspiration s^accompagne d'une sorte de contraction des muscles du corps, muscles du cou, du troue, des membres antérieurs, des membres postérieurs, qui ne servent ni ies uns ni les autres à la ventilation pulmonaire. Chaque fois que l'animal inspire, il contracte les muscles de son corps, et la même stimulation des centres nerveux qui a pour effet une inspiration, va déterminer une contraction d'ensemble, une sorte de convulsion passagère, dans les muscles non respiratoires.

Far le fait do ce commencement de frisson, la température, qui baissait, cosse de baisser, elle reste à peu près stationnaire, et en mt^me temps les inspirations qui accompagnent le frisson deviennent de plus en plus fortes» puis, même sans que Tanimal se réveille, elles se prolongent de plus en plus, (inlssant par empiéter sur toute la période qui sépare deux inspirations, quoiqu'elles gardent toujours une intensité plus grande au moment de leiïort inspiratoire.

I*;iilin, à imB périi>d(^ un peu plus avancée, c'est un véritable frisson» et alors la tenipénituro remonte, et ranimid, encore très engourdi, so réviulle [uni a peu. Mais jusquo-là il dormait; et sa température était déjà remontée, alors que nul phénomène d'aclivilé musculaire, on dehors de ce frisson, ne s*éiait encore produit.

LE FHISSON THERMIQUE, 9

On voit d*abord par là que le frisson suflit pour relever la température ; car on ne peut invoquer aucune autre cause pour expliquer qu(^ hi température non seulement cesse de baisser, mnh encore se relève.

D'auire part, à quoi dtjit-on attribuer ce frisson? La seule

Fia» 131. — InHueticc du chlai'ftl «ur lo frisson*

CbiaQ d« 13^«.S, VU«s«e iniiiimum. -- A la \ïgQ% 1, c« chjea, ayant reçu prëcéderainttot 11^,5 d« L-bor&l, a un« tenit>éraltrr« de M'J etfnsaoanea — Entre la lig^no 1 et )a ligna t, on lui donne (par injection intrapéritonéalo^ 2 ^atomes de clilorat Quoique la températur« coQtioue à baitacr, le frîsvon diroinne énonnc>nient, iiui» (à la lig^ua 3) il ce««c coiu- I»ktcmeot, ^ A la H^oe 3, la température est do 34*,^. Lu retipiratiou devient un puu pi lia fVéqueiit« et moi ai ample.

hypothèse rationnelle^ et d'ailleurs simple et vraisemblable^ c'est qull s'agit d\ine action portant sur les centres nerveux; c'est, selon toute apparence, le refroidissement des centres nerveux qui est la cause de ce frissonnement général* De

CHARLES RICHET

même quo réchaulfement des centres nerveux détermine la polypnc^e, de m^'^me le refroidissement des centres nervetix détermine le frisson.

11 eût été très intéressant de pouvoir préciser la température à laquelle commence ce^ frisson central ; mais le chilfre absolu est impossible à donner, par cette raison bien simple qu'il n'y a pas de chitlro absolu. En oITet, à mesure que la dose du cblornl est plus forte, on recule la limite a laquelle apparaît le frisson réflexe. Si cette dose es! très forte» par exemple de Ot',45 par kilogramme» le frisson no se produit pas, et il ne peut se manifester que deux heures, par exemple, après rinjection cblorolique, ninrs que la température est déjà 1res basse.

Au contraire, avec une dose de C^^.H, le frisson apparaît dès (jue la température rectale est voisine de 34**.

Il est évident^ d'ailleurs, que ces chiiïres sont essentiellement approximafifs, et ne [Hnivenl rien donner que Tindical ion générale du pliénomèue.

fhx comprendra bien la nature du frisson réflexe dans la chloralisiition, si l'on admet que les centres nerveux, inipressionnalïles par le frtïid, et réagissant au froid par un ordre de frisson donné aux muscles, sont susceptibles d'élro intoxiqués par le chloral; et que, suivant qu'ils sont plus ou moins empoisonnés, ils réagissent à des abaissementt» de température plus ou rntïîns notables* Plus la dose de cliloral est forte, plus la température devra être basse pour ameuer la réaction du frisson, et linalement, quand la dose de chloral sera très forte, aucun tirisson, central ou réflexe, ne sera possible.

Avec le chloralose, qui abolit la spontanéité cérébrale, en conservant et même en exagérant Tactivité réflexe de la moelle, ou voit bien le frisson Uieriniiiue central, et on peut en observer distinctement les difl'érentes pliascs.

J'ai voulu déterminer les quantités de CO* produit et d'O absorbé, suivant qu^l y avait ou non frisson.

Quoique les résultats jiuissenl parfaitement être prévus

LE FRISSON THEBMIQLE. ii

d'avance, il m'a paru que cette constatation était nécessaire.

Fio, i32 (smte de Fexp'-TÎcnce d« la Gg, Î31)» — Influence «itis exciutioQs piTiphériques pour l'inhibition du frisson.

\uK lignes 6 et 7, lo frisson mugmentc, la tempérAturtf resto à 33*. S malgré lo courant d'tt&u froide. — A Va ligne B, on remplace J*eau froide par l'eau chaudo. Lo frisson disparaît* La rv^piratiou »e ralentit et la t^ m pt^ rature no chao§:e pas. Les petite a osoillaliùn% qu'on vou sur la graphique sont duea aux coDtractiooft du cmur. — âmh lig'fiGx lU et 11,, on A ccwiié fasperifioii avec de l'eau chaiido et laissé le cbiea sans aaperaiou. Lo rrisfion reparaU, tout à foj^ uet.

12 CHARLES RICHET

ExpéRIENXE I

Un chien de IC'jKOO reçoit à 11 h. 5 en injection péritonéalc 3 grammes de chloral, et 0,015 de chlorhydrate de morphine, soit 0,3 de chloral par kilogr.

De 11 h. 25 à 1 h. 15, sa température haisse de : 39<',5 à 34o,2

CO* par kil. et par heure 06^,63

Ventilation par kil et par heure. . . 12"*,4

Quotient respiratoire 0,70

A 1 h. 15, il commence à trembler assez fort. De 1 h. 15 à 2 h. 40 le frisson devient très fort.

CO' par kil. et par heure Ip',95