I. ] écorce et bois

( moelle 52,5 103,7 )

( letout 77,5 100

n. ] écorce et bois. . 76,3 98,4 i

( moelle 81,5 105,16t

Me tout 73,5 100

m. ! écorce et bois. . 73,5 100 i

( moeUe 74,0 100,9 (

Sambucus nigra.

(Dans cette tabelle, je ne compare que l'écorce et un cylindre axile de moelle).

KmniioBd.fi

LoDgiinit abwlua

Letout = 100.

Différeno.

( letout. .

] écorce . .

(moeUe. .

i letout. .

] écorce . .

( moelle. .

i letout. .

î écorce . .

( moeUe. .

Sur deux pétioles de Bégonia dont la croissance était à peu près achevée, j'ai observé les rapports suivants, en estimant à 100 leur Iongueiu- totale.

K>ngn«tir Longnent du porencbyme

totale. de l'Apiderme arec ie* biaccaui

fibro-TMcnlùrei

lOO 97,56 101,8 . . .

PRINCIPES OENERADX.

Pétioles de Bheum wtdidatum.

Longnaor ' J«mep«tiola. Pitiak plni igt.

du tout 303,5 milL ... 312 mUl.

de l'épiderme 290 > ... 300,5 >

du parenchyme avec faisceaux fibro-vascul. 308 > ... 317,0 > du cylindre axile (parenchyme et faisceaux). 311 > ... 322 > d'un Êaisceau fibro-vasculaire isolé 311 »

Ce9 différents chiffres suffisent amplement pour montrer que l'écorce (épideime) et le bois sont toujours trop courts pour la moelle qu'ils renferment. Il n'est pas tout à fait aussi fadle de s'assurer directement que la périphérie du bois et de l'écorce est trop étroite pour celle de la moelle; des mesures exactes font encore défaut. Cette conclusion découle cependant du fiùt que les lèvres d'une incision longitudinale partageant l'épiderme, l'écorce, le bois et la moelle s'écartent toujours' notablem^t, surtout sur les tiges creuses (Cucurb^ta et Âllium) et les pétioles creux (Cncurbita).

Les tensions longitudinales ou périphériques entre les couches sont faciles & constater'sur de petits fragments, lorsqu'on place Tune à c&té de l'autre sur le porte-objet, une section longitudinale axile et une section transversale, qu'on les recouvre d'une goutte d'eau et qu'on les entaille de différentes manières avec un couteau bien aiguisé. C'est ainsi que furent Mtm les préparations représentées dans les figures suivantes :

Fig. 46. A Coupe longitudinale d'un axe hypocotylé de germe de Siuapis arvensis ; r écorce, g faisceau fibreux; B l'écorce r séparée des deux c&tés par des sections lon< gitudinales, s'est recourbée en dehors.

Fig. 47. Pétiole de Bégonia (sp.) A Coupe transversale ; g faisceaux fibro-vaeculaires ; B la mSme sec- ^* *'"

tion partagée en deux suivant le

diamètre ; l'augmentation de volume (accompagnée d'absorption d'eau) dilate plus fortement les couches externes que les internes ' ; C coupe longitudinale; g giisceau fibro-vasculaire ; J) la même coupée en deux ; c'^t dans la partie moyenne le loi^ de l'axe que la dilatation est la plus forte.

Fig. 48. Axe hypocotylé du germe de Phaseolus multiSorus; sur la section transversale B coupée en deux, la dilatation la plus forte est dans les couches périphériques ; dans la coupe longitudinale D , , au contraire, l'augmentation de volume la plus forte ^'^' ' est dans la moelle m, l'écorce r isolée reste droite. pj^, ^g,

' Ce point a besob d'être on pen plus exactement contrBIë.

TENSION DBS TISSUS,

Fig. 49. Organe de mouTement du pétiole de Phaaeolus multiâonis; A section longitudinale ; g couche fibreuse, ss tissa érectile ; S,s (i^ droite) tissu érectile isolé s'est courbé en dedans ; s (à g&uche) tissu érectile

Fig. <9.

coupé longitudinalemcot, la moitié interne se courbe en dedans la moitié externe en dehors ; c'est donc sur use couche moyenne du tissu érectile que l'augmentation de volume est la plus forte ; à partir de ce point, elle diminue à mesure qu'on se rapproche de l'axe; la couche fibreuse est le siège de tensions analogues ', si on la coupe longitudinalement, les deux moitiés se courbent vers l'intérieur '. — 0, l'un des cfités du tissu érectOe avec la masse fibreuse ; celle-ci est courbée dès que la seconde moitié . du tissu érectile ne fait plus équilibre. — D Section transversale du mâme organe ; s tissu érectile, g faisceaux fibreux ; E la môme coupée diamétrïdement ; le tissu érectile se dilate dans la région périphérique, surtout dans la région moyenne entre le faisceau axile et la périphérie. — Le tissu érectile est donc, dans la direction longitudinale (axile) ou tangentielle, trop grand pour le faisceau axile et pour l'épiderme, qui sont étirés par lui et l'arrêtent dans son augmentation de volume.

§ 122. On n'aura une idée complète de l'état des tissas érectiles et passifs unis les uns aux antres, qne lorsqu'on pooira comparer avec lenr raccourcissement ou allongement, les modifications qu'éprouvent leurs autres dimensions, au moment où les couches étant séparées les nnes des autres, toute tension ce^e. Potir le moment nous ne savons pas si, lorsque la moelle isolée s'allonge, elle devient en même temps plus épaisse, plus mince, ou si son diamètre ne change pas ; la même chose peut se dire de l'épiderme. Les modifications qu'éprouvent les différents tissus lorsqu'on les sépare les uns des autres, peuvent provenir de changements de volume, de forme ou des deux sortes combinées, dans les cellules; c'est le dernier cas qui est le plus probable. On ne peut pas, des modifications qu'éprouve une bande de caoutchouc étirée ou contractée, conclure à. celtes que présentent les tissas; la structure moléculaire de ces deux corps est trop différente.

Cependant, deux points nous paraissent assez bien prouvés pour que nous puissions les affirmer positivement : 1) L'allongement du tissu érectile, le raccoorcissement des couches passives au moment

< Sachs, Bol Zeitong, 1867, p. 600, tab. XH, fig. 11.

DigizedtyGOOgle

PRINCIPES 6ÉNÉH&ITZ. SOI

OÙ cesse la tension, ne sont ni l'un ni Taatre accompagnés de changements de poids appréciables, c'est-à-dire qu'il n'y a pas déplacement d'ean; 2) les changements de dimensions proviennent, pour la plos grande partie, des membranes et non du contenu des cellules.

L'évidence du premier de ces points ressort clairement de l'expérience fondamentale décrite au paragraphe précédent; on pétiole de Rheum ou un entre-nœud de Nieotiana, sont dépouillés à l'air de leur épiderme, du bois et de l'écorce; les couches enlevées qui se raccourcissent immédiatement n'ont pas occasion de perdre des quantités d'eau appréciables; le parenchyme a encore bien moins de facihté pour absorber de l'eau pendant qu'il s'allonge. Ces observations se trouvent en opposition directe avec la thèse de Dutrochet, qui rattache tout changement dans la teosiou des tissus au déplacement de certaines quantités d'eau.

Le second point a été prouvé par fioftneister, lorsqu'il a montré qu'un morceau de tissu consistant uniquement en cellules coupées ou déchirées (dans lequel, par conséquent, il n'y a plus de tension possible entre le contenu des cellules et les membranes), possède encore les propriétés fondamentales; les membranes du tissu érectile cherchent à s'allonger, celles des couches passives k se contracter.

< L'erreur dans laquelle est tombé Dutrochet, dit Hofmeister ' (en affirmant que la dilatabilité d'un tissu provient uniquement de la tension entre la sève et la membrane) est &cile à démontrer ; si l'on enlève soigneusement sur les tissus érectiles, des sections d'une épaisseur moindre que le diamètre moyen des cellules, on y observera tous les mômes phénomènes de courbure que sur des coupes plus épaisses, et comme la très-grande majorité des cellules ont été rencontrées par la lame du couteau, il ne sera pas question de tension entre la sève et les membranes.

J'ai pu faire ces observations très-exactement, sur des coussinets de Mimosa pudica, d'Oxalis tetraphylla, de Fhaseolus vu^aria Les sections étaient des lambeaux longs de 30 cellules et larges de 10 de parenchyme érectjle, bordé d'un c6té par de l'épiderme. C'est de ce cAté qu'était tournée la concavité de la courbure, surtout marquée dans l'eau. Ces préparations sont très-difâciles à &ire sur des organes scnsitife. Les parois des cellules de la moelle de la vigne, par exemple, sont si délicates que ce n'est que très-rarement qu'on arrive à faire des sections suffisamment mincea J'ai cependant pu voir sur cette plante et encore mieux sur la Lactuca sativa qu'une section prise sur la moelle et bordée d'un c6té par quelques cellules ligneuses faisait fléchir celles-ci. > Dans un de ses tra-

DigizedtyGOOgle

sot TENSION DBS TIBSDS.

T&DX postérieurs, Hofineister revient encore stir ces obserrations et en dte d'autres du même gemre '. c On peut facilement se eonTwncre de la présence de tensions dans les membranes elles-mêmes, considérées indépendanunent du contenu des cellules, en arrachant soigneusement l'épidenne de feuilles monocotylédones un peu charnues (Allium, Narcissus, Hyacinthus). Vers le bord des lambeaux d'épiderme, on rencontre dâ places souvent assez étendues dans lesquelles la membrane externe des cellules a seule été arrachée. Ces portions, lorsqu'on parvient à les isoler, se courbent fortement, la concavité tournée en dehors ; dans Teau, elles s'enroulent même, et se redressent dans une solution de sucre concentrée ; les efiets sont exactement les mêmes, en plus foible que sur l'épiderme entier. > — Tai &it des préparations de ce genre, remarquablement instructives avec des feuilles d'Hoya camosa ; il est très-facile sur cette plante, d'enlever des lambeaux d'épiderme formés seulement de la membrane externe ; plongés dans l'eau, ils se courbent fortement, la concavité toomée en dehors ; le Rheum undulatum est aussi Eavorable à ce genre de recherches. J'ai trouvé dans plusieurs cas les courbures de ces lambeaux plus fortes que celles de l'épiderme entier.

Ces difiérents i&Us ne contribueraient à nous donner des notions satis- &isantes sur l'état intérieur de ces tissus, que si nous connaissions bien les changements de volume d'une membrane isolée, sous l'influence d'une traction ou d'une pression, ses changements de forme et le rftle réel de llmbibition. ~ Tout changement de volume résultant de llmbibition de la membrane est dans l'expérience fondamentale (où l'apport et la sortie de l'eau sont également évités) difficile à apprécier, parce que tout ce que la membrane absorbe ou repousse est enlevé ou rendu à la sève ; un changement de volume de toute la cellule ne sera possible que si l'eau imbibée V ne changeait pas les dimensions de la membrane de v mais de v ±: if .

b. 'Riéorie mécaoiqie dts moineinents qtii rtfoscBl sar la UuJM des tissus.

§ 123. Du relâchement des couches passives distendues, sous l'influence d'un Maniement et des courbures qui en résultent. Les phénomènes dont je vais m'occuper ont été découverts par Hofmeister ; il les a décrits et expltqaés dans ua mémoire fort remarquable *. Des entre-nœuds qui s'accroissent encore et dans lesquels les tissns sont soumis à une certaine tension, se courbent dans différentes directions, lorsqu'on les secoue plus ou moins énergiquement ; un ramean qui était d'abord parfaitement droit, finit souvent par se courber de 30-60'> et même de 90-120'*. Des pétioles allongés (Ampélopsis,

* Hofîneister, cUeber die Beugung Baftreicher PflanzeiitlieQe nitch Ërschttttenuig > (SitzuDgsber. dei k. lAcha. GeHil. der Wiss., 13â9). Ce qai va toirre n'est pas tant un extrait exact, qa'im exposé de la façon dont je m'explique la manière de TOir d'Eofmeitter.

îdbyGoOgle

THÉOniB MÉCANIQUE DES H0UTEHBNT8, ETC. 503

Heliaothus, Ira, Vitis, Robinia) se comportent de la même feçon ; chez eux c'est ordinairement le bord infériear qui devient concave.

Comme la tension des tissus persiste ordinairement chez eux plus longtemps que dans la tige, il n'est pas rare d'en trouver qui sont encore sensibles, bien qu'ils dépendent d'entre-nœuds devenus complètement rigides. Le limbe des feuilles dans lequel la tension des tissus persiste également longtemps, se courbe aussi sons l'influence d'mi ébranlement énergique. Dans la Yitis vinîfera, l'Helianthus annaus, l'Iya xantifolia, le Menispermum canadense, le bord du limbe s'élève k droite et à gauche au-dessus du pétiole (Vitis 15-20", Iva 10-15o). L'extrémité du limbe fléchit au contraire chez l'Helianthus et l'Iva de 20 à 30°; chez cette dernière plante, le mésophylle devient convexe entre les nervures principales. Ces expériences ne réussissent sur les feuilles que si elles sont pleinement tai^scentes et si le temps est chaud et humide.

Soivaiit Hofmeister, les tirailtements qu'occasionnent les secousses augmentent la dilatabilité des couches passives ; cela permet au parenchyme érectile de s'allonger un peu ; cet effet étant ordinairement plus marqué d'un côté que de l'antre, la courbure se trouve ainsi expliquée. La tension générale des tissus diminue; les entrenœuds deviennent à la fois plus longs et plus épais.

Les modifications qu'occasionne un ébranlement sont manifestement différentes de celles qui résultent de la dessication; en effet lorsqu'un or- , gane se 6ine, il se ramollit parce que le parenchyme n'est plus tui-gescent ; il perd une partie de sa force et l'élasticité des couches passives prenant le dessus, celles-ci se contractent; un entre-noeud qui se fane, se raccourcit et se rétrécit. Lors même qu'à la suite d'un ébranlement, les tissus d'un organe se rel&chent, la tension est loin de cesser entièrement ; elle est encore suffisante pour maintenir contre l'influence de la pesanteur, le sommet de l'organe. Celui-ci se relève en effet ordinairement sj l'on renverse le rameau pour le secouer. Il se relève encore si le rameau a été longtemps horizontal ou oblique (parce que sous l'influence de la pesanteur, les tissus de la fiice inférieure sont devenus plus facilement dilatables). Ces différents faits tendent tous à prouver l'exactitude de notre théorie. On comprendra aussi pourquoi des courbures semblables se manifestent si l'on étire fortement un rameau.

Dans les organes d'une croissance rapide et soumis à des tensions considérables, celle des couches passives est toujours très-rapprochéede leur limite d'élasticité ; elle ne peut pas augmenter sans la dépasser; dès que cela est arrivé, un nouvel équilibre moléculaire, une nouvelle élasticité s'établissent. Les expériences suivantes d'Hofmeister rendent cette manière de voir fort vraisemblable; il courbait un rameau plusieurs fois dans

DigizedtyGOOgle

S04 TSKSION DBS TISSUS.

la même directioD ou l'y mainteoBit pendant un certain temps ; l'organe finit par ne ])1ub se redresser et quelquefois par se courber de lui-même davautatic. Une autre fois, il plaça des rameaux près d'un pendule de fa^n qu'à chaque oscillation le pendule frappait leur sommet ; Unis se courbèrent en tournant leur convexité du cbté du pendule qui bientôt ne put plus leîi atteindre. Ces' expériences aident aussi à comprendre pourquoi lorsqu'on saisit un rameau à sa base et qu'on l'agite violemment, il finit par se courber. Les secousses qu'il éprouve étirent les couches passives jusqu'au delà de leur limite d'élasticité ; le parenchyme peut alors s'alloi^er un peu; si d'un côté les couches passives se trouvaient être plus faibles ou les ércctiies plus fortes, ce côté-là deviendrait convexe '.

Toutes les observations d'Hofineister sur ce sujet sont par&itemeDt concluantes. C'est de la manière suivante qu'il constata d'abord l'af^blissenient de la tension dans les tissus. U coupait des rameaux parfaitement droits, les débarrassait de leurs feuilles, puis les plaçant hoiizontalemenl, mesurait l'arc produit par l'influence du poids du sommet : c'est cehii qui est désigné par a dans la tabelle suivante. Le rameau ayant ensuite été svcoué était replacé horizontalement, le côté concave en haut et l'arc mesuré (b); enfin il était retourné, la partie convexe étant cette fois tournée en haut et ce troisième arc déterminé : c-^ était toi^ours plus grand que b-a.

Vitis viuifcra L

Clematis gl&uca I.

Malgré le reltlchcment ainsi constaté, il y a encore une certaine tension dans les tissus : la force motrice qui relève le sommet du rameau gtt dans le parenchyme qui s'allonge dès que l'épiderme et le bois ont perdu de leur élasticité; c'est ce que prouvent les expériences suivantes : Des rameaux de Vitis vinifera et de Clematis glauca sont solidement fixés par la base ; au sommet qui est dirigé perpendiculairement en bas, des poids sont attachés ; ou secoue le rameau et on mesure l'espace parcouru par le poids sous llnfluencc de sa courbure. .

Foicb. Haulcni ft Uquclla U poidu a AU saulevË.

» , o' . ■ I secoués 20 fois.

Vitis vinifera I.

Clematis glauca I.

] ■' ^ ! secoués 10 fois.

THÉORIB HÉCANiaUE DBS HOUTEHENTS, ETC. SOS

La raideur (provenaat de la tension des tissus) des rameaux de Vitis vinifera courbés a été prouvée de la manière suivante : A l'extrémité inférieure de la partie courbée est attachée une cupule dans laquelle on ajoute des poids ji^qu'à ce qu'elle soit redressée. Dans trois cas, il &illut pour obtenir ce résultat : 80,9-46,9-66,9 grammes. La charge enlevée, la courbure se manifeste de nouveau mais un peu plus faible qu'auparavant.

L'allongement des rameaux qui se courbent a été constaté par Hofmeister de la manière suivante. Le rameau est débarrassé de ses feuilles, et trois points sont marqués avec de la couleur dans la partie qui parait devoir le mieux se courber; il est ensmte placé sur une feuille de papier et ses contours sont exactement dessinés ainsi que la position des trois points. Lorsqu'il a été secoué, on le dessine de nouveau; la longueur et le degré de courbure sont calculés directement d'après la corde et le sinus-verse de l'arc II y eut toi^jours allongement de tous les côtés même de celui qui est concave ; je citerai les résultats suivants d'Hofineister :

ATant l'ébrinlemBttt.

Apria mranlemettt.

CoDibura.

LoQgu.ni.

Courbure. Lon^eor.

Vitis riiitera I.

63,5 mill.